方 卉，陳友明，趙雯瑩，黃 成

( 1.南京大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，江蘇 南京 210023； 2.江蘇省淡水水產(chǎn)研究所，江蘇 南京 210017；3.鎮(zhèn)江市第一中學(xué)，江蘇 鎮(zhèn)江 212001 )

克氏原螯蝦(Procambarusclarkii)是穴居動(dòng)物，具有喜陰怕光的特性，常在夜晚或光線微弱的清晨和黃昏活動(dòng)，適應(yīng)能力和耐污能力極強(qiáng)[1]?？耸显r生性喜斗，是典型的具有社會(huì)行為的動(dòng)物，它們不僅挖掘洞穴，還會(huì)利用天然遮蔽物作為隱蔽所，主要是為了避免被捕食[2]。有研究顯示，隱蔽所的有無主要是通過減少種間捕食及種內(nèi)斗爭(zhēng)直接影響螯蝦個(gè)體存活[3]。除此之外，隱蔽所在干旱時(shí)節(jié)還可以幫助螯蝦抵抗高溫[4]。唐建清等[5]研究了克氏原螯蝦對(duì)不同人工洞穴型隱蔽所的選擇，結(jié)果表明，有洞穴型隱蔽所環(huán)境中的螯蝦存活率是對(duì)照組的6.4倍，且克氏原螯蝦更偏向于選擇狹長(zhǎng)、避光、透氣的隱蔽所。王雪婷等[6]研究發(fā)現(xiàn)，沒有角落時(shí)，螯蝦存活率和蛻殼率最低，在角落數(shù)達(dá)到飽和之前，隨著角落數(shù)的增加其存活率和蛻殼率逐漸增加。宋光同等[7]在玻璃缸中設(shè)置不同種類隱蔽所模擬自然中的洞穴環(huán)境，研究隱蔽所對(duì)克氏原螯蝦繁殖的影響，結(jié)果顯示，不同類型的隱蔽所對(duì)親蝦的成活率有顯著影響，而對(duì)抱卵率和抱卵量影響不顯著。Gregory等[8]發(fā)現(xiàn)，隱蔽所可以降低銹螯螯蝦(Orconectesrusticus)的攻擊性，效果比食物更為顯著。

其他種類的螯蝦也有相似的特性。野外環(huán)境下的利莫斯螯蝦(Orconecteslimosus)會(huì)以人工建筑、垃圾、石塊或是大型水生植物作為隱蔽所[9]。新河螯蝦(Cambaruschasmodactylus)以石板作為其唯一的隱蔽所[10]。不少養(yǎng)殖戶根據(jù)螯蝦喜愛穴居這一習(xí)性，設(shè)置了人工洞穴，試圖提高螯蝦的存活率及生產(chǎn)效率，然而結(jié)果并非如人所愿，配備了足量人工洞穴的螯蝦生長(zhǎng)狀況并不好，個(gè)頭偏小，產(chǎn)量很低。陳婷等[7]的研究也證實(shí)了這一結(jié)論，群養(yǎng)條件下，有隱蔽所環(huán)境下的克氏原螯蝦雖然存活率更高，但為了降低打斗和被捕食的機(jī)會(huì)，它們外出覓食的時(shí)間較短，覓食只為了保存最低限度的能量消耗，故而個(gè)體質(zhì)量增加較角落組和對(duì)照組低。但是在單獨(dú)飼養(yǎng)的條件下，種間競(jìng)爭(zhēng)和打斗并不存在，在此情況下隱蔽所對(duì)克氏原螯蝦生長(zhǎng)的影響還未可知。

本試驗(yàn)中，將不同生長(zhǎng)階段的克氏原螯蝦飼養(yǎng)在有和無隱蔽所的環(huán)境下，采用相同的飼養(yǎng)方法，研究了單養(yǎng)條件下隱蔽所對(duì)不同生長(zhǎng)階段克氏原螯蝦生長(zhǎng)的影響，以期為隱蔽所或人工洞穴在生產(chǎn)上的應(yīng)用提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

飼養(yǎng)容器：底面積為113 cm2、高為12 cm的圓形塑料盒。

隱蔽所：內(nèi)徑為1.9 cm的PVC管。

飼料：嘉吉牌螃蟹飼料(SC/T 1078—2004)，規(guī)格：20 mg/粒。

試驗(yàn)動(dòng)物：江蘇省淡水水產(chǎn)研究所克氏原螯蝦育苗基地的幼蝦[體長(zhǎng)(2.72±0.18) cm，體質(zhì)量(527±133) mg]及亞成體蝦[體長(zhǎng)(5.04±0.75) cm，體質(zhì)量(6100±1370) mg]。

1.2 試驗(yàn)方法

選取規(guī)格一致的健康幼蝦90尾，分為空白對(duì)照組和隱蔽所組，每組45個(gè)重復(fù)。隱蔽所組每盒放置1尾螯蝦和一個(gè)隱蔽所，空白對(duì)照組每盒只放置1尾螯蝦。

選取規(guī)格一致的健康亞成體蝦44尾，分為空白對(duì)照組和隱蔽所組，每組22個(gè)重復(fù)，設(shè)置同幼蝦。

幼蝦組：日投喂40 mg飼料，換水1次/2 d，以1個(gè)月為1個(gè)周期，每次換水時(shí)統(tǒng)計(jì)每組蝦的死亡率、蛻殼量，每個(gè)試驗(yàn)周期結(jié)束時(shí)測(cè)量其體長(zhǎng)和體質(zhì)量，計(jì)算體長(zhǎng)和體質(zhì)量的相對(duì)增長(zhǎng)率。試驗(yàn)共持續(xù)2個(gè)月。

亞成體蝦組：每日根據(jù)螯蝦前日的攝食情況投喂足量的飼料。試驗(yàn)第1～10 d和第50～60 d，統(tǒng)計(jì)日攝食量，得到試驗(yàn)前期和后期螯蝦的數(shù)據(jù)。由于日攝食量是前日投喂量減去殘餌量，殘餌和糞便的分離難度較大，故試驗(yàn)中間的11～49 d未對(duì)螯蝦的攝食量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。死亡及逃逸螯蝦的攝食數(shù)據(jù)作廢。每次換水時(shí)統(tǒng)計(jì)每組的死亡率、蛻殼量，并在試驗(yàn)結(jié)束時(shí)稱量存活下來的每尾螯蝦的質(zhì)量。試驗(yàn)共持續(xù)2個(gè)月。

體長(zhǎng)為眼柄基部至尾節(jié)末端的長(zhǎng)度；稱量質(zhì)量前先用擰干的濕毛巾將克氏原螯蝦身體覆蓋30 s，再稱量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)結(jié)果用SPSS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)，采用t檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)體長(zhǎng)和體質(zhì)量增長(zhǎng)量、攝食量之間的差異，采用百分比檢驗(yàn)比較各組存活率、蛻殼量間統(tǒng)計(jì)性差異(u>1.96時(shí)P<0.05，u>2.58時(shí)P<0.01)，取P<0.05作為顯著性標(biāo)準(zhǔn)。增長(zhǎng)指標(biāo)除體長(zhǎng)絕對(duì)增長(zhǎng)量和體質(zhì)量絕對(duì)增長(zhǎng)量，還采用了體長(zhǎng)相對(duì)增長(zhǎng)率和體質(zhì)量相對(duì)增長(zhǎng)率，公式如下：

體長(zhǎng)絕對(duì)增長(zhǎng)量/cm=L2-L1

體質(zhì)量絕對(duì)增長(zhǎng)量/mg=m2-m1

式中，L1、L2分別為在時(shí)間t1、t2時(shí)的體長(zhǎng)(cm)，m1、m2分別為在時(shí)間t1、t2時(shí)的體質(zhì)量(mg)。

2 結(jié) 果

2.1 隱蔽所對(duì)克氏原螯蝦幼蝦的影響

2.1.1 存活率

幼蝦空白組和隱蔽所組的存活率見圖1。經(jīng)百分比檢驗(yàn)，試驗(yàn)前期兩組存活率無顯著差異(u=1.389<1.96，即P>0.05)；試驗(yàn)后期兩組克氏原螯蝦存活率也無顯著差異(u=1.690<1.96，即P>0.05)。說明隱蔽所對(duì)克氏原螯蝦幼蝦存活率無顯著影響。

圖1 隱蔽所對(duì)克氏原螯蝦幼蝦存活率的影響

2.1.2 前期體長(zhǎng)、體質(zhì)量增長(zhǎng)量和蛻殼量

幼蝦空白組和隱蔽所組飼養(yǎng)1個(gè)月后體長(zhǎng)和體質(zhì)量絕對(duì)增長(zhǎng)、相對(duì)增長(zhǎng)及蛻殼量統(tǒng)計(jì)數(shù)值及檢驗(yàn)結(jié)果見表1。由表1可知，經(jīng)過1個(gè)月的飼養(yǎng)，隱蔽所組克氏原螯蝦幼蝦體長(zhǎng)絕對(duì)增長(zhǎng)量及相對(duì)生長(zhǎng)率極顯著高于對(duì)照組(P<0.01)；體質(zhì)量絕對(duì)增長(zhǎng)量及平均蛻殼量顯著高于對(duì)照組(P<0.05)，兩者體質(zhì)量相對(duì)增長(zhǎng)率無顯著差異(P>0.05)。說明前期隱蔽所對(duì)克氏原螯蝦幼蝦的體長(zhǎng)生長(zhǎng)有顯著促進(jìn)作用，對(duì)體質(zhì)量有一定的促進(jìn)作用。

2.1.3 后期體長(zhǎng)、體質(zhì)量增長(zhǎng)量和蛻殼量

幼蝦對(duì)照組和隱蔽組飼養(yǎng)第2個(gè)月體長(zhǎng)、體質(zhì)量增長(zhǎng)參數(shù)及蛻殼量見表2。飼養(yǎng)第2個(gè)月，兩組螯蝦的體長(zhǎng)絕對(duì)增長(zhǎng)量及相對(duì)生長(zhǎng)率、體質(zhì)量絕對(duì)增長(zhǎng)量及相對(duì)增長(zhǎng)率和平均蛻殼量差異均不顯著(P>0.05)。說明試驗(yàn)后期隱蔽所對(duì)克氏原螯蝦幼蝦的生長(zhǎng)無顯著影響。

2.1.4 總體體長(zhǎng)和體質(zhì)量增長(zhǎng)量

飼養(yǎng)期間，對(duì)照組及隱蔽所組克氏原螯蝦幼蝦總體體長(zhǎng)和體質(zhì)量增長(zhǎng)情況見表3。體長(zhǎng)和體質(zhì)量增長(zhǎng)量整體差異均不顯著?？偟膩碚f，隱蔽所的存在對(duì)克氏原螯蝦幼蝦的生長(zhǎng)情況無顯著影響(P>0.05)。

表1 試驗(yàn)前期克氏原螯蝦幼蝦體長(zhǎng)、體質(zhì)量蛻殼量變化

表2 試驗(yàn)后期克氏原螯蝦幼蝦體長(zhǎng)、體質(zhì)量蛻殼量變化

表3 幼蝦總體體長(zhǎng)、體質(zhì)量絕對(duì)增長(zhǎng)量均數(shù)差及相對(duì)增長(zhǎng)率檢驗(yàn)

2.2 隱蔽所對(duì)克氏原螯蝦亞成體蝦的影響

2.2.1 亞成體蝦攝食量

兩個(gè)時(shí)期的攝食量情況對(duì)比結(jié)果見圖2。試驗(yàn)前期(1～10 d)，雖然對(duì)照組螯蝦的攝食量略大于隱蔽所組，但是兩者之間無顯著差異，說明前期隱蔽所對(duì)亞成體蝦的攝食無顯著影響。試驗(yàn)后期(50～60 d)，對(duì)照組螯蝦平均每尾蝦的攝食總量大于隱蔽所組的蝦的攝食總量，且差異極顯著(P<0.01)。說明后期隱蔽所對(duì)亞成體蝦的攝食量有顯著的抑制作用。

圖2 隱蔽所對(duì)克氏原螯蝦亞成體蝦攝食量的影響*>*表示與對(duì)照組相比差異極顯著(P<0.01).

2.2.2 亞成體蝦后期蛻殼量、存活率及體質(zhì)量

試驗(yàn)后期，各組每尾螯蝦蛻殼量、存活率和平均體質(zhì)量數(shù)據(jù)見表4。后期隱蔽所組和對(duì)照組螯蝦的存活率之間無顯著差異，說明隱蔽所不影響亞成體蝦的存活率。

隱蔽所組與對(duì)照組螯蝦的平均體質(zhì)量差異極顯著(P<0.01)，隱蔽所組極顯著小于對(duì)照組。隱蔽所組和對(duì)照組螯蝦的蛻殼量之間差異極顯著(P<0.01)，隱蔽所組的蛻殼量顯著小于對(duì)照組，說明隱蔽所對(duì)亞成體蝦的生長(zhǎng)具有抑制作用。

2.3 隱蔽所白晝利用率及晝夜利用時(shí)長(zhǎng)

每次統(tǒng)計(jì)殘餌和換水時(shí)，統(tǒng)計(jì)螯蝦進(jìn)入隱蔽所的情況，連續(xù)記錄4次，共8 d，隱蔽所利用率見表5。考察白晝時(shí)段螯蝦入住隱蔽所的行為，發(fā)現(xiàn)每次觀察時(shí)隱蔽所組的螯蝦幾乎全部進(jìn)入隱蔽所，利用率的統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，95%<利用率<100%，接近100%；雖然在某一時(shí)刻隱蔽所不一定全部被利用，但最終每尾螯蝦都會(huì)躲進(jìn)隱蔽所。利用紅外夜視攝像機(jī)24 h拍攝24尾螯蝦利用隱蔽所的情況，結(jié)果顯示，每尾螯蝦平均約有60%的時(shí)間棲息于隱蔽所內(nèi)。

表4 試驗(yàn)后期克氏原螯蝦亞成體蝦蛻殼量、存活率及體質(zhì)量變化

表5 隱蔽所白晝利用率及晝夜利用時(shí)長(zhǎng)

3 討 論

3.1 隱蔽所與螯蝦的存活率

試驗(yàn)中隱蔽所組螯蝦的存活率與對(duì)照組無顯著差異，該結(jié)果與陳婷等[11]研究的洞穴組克氏原螯蝦存活率顯著大于無洞穴組的結(jié)果不同，唐建清等[5]的試驗(yàn)也表明，有人工洞穴時(shí)螯蝦的存活率遠(yuǎn)高于沒有人工洞穴時(shí)的存活率。這可能是由于本試驗(yàn)螯蝦單獨(dú)飼養(yǎng)，不存在螯蝦間的打斗致死。

3.2 隱蔽所與螯蝦的生長(zhǎng)量

在克氏原螯蝦幼蝦的試驗(yàn)中，試驗(yàn)前期，隱蔽所的出現(xiàn)大大提高了螯蝦的生長(zhǎng)速度，飼養(yǎng)1個(gè)月后，其體長(zhǎng)增長(zhǎng)量、體長(zhǎng)相對(duì)增長(zhǎng)率、體質(zhì)量增長(zhǎng)量以及蛻殼量均顯著大于對(duì)照組，說明隱蔽所的出現(xiàn)對(duì)螯蝦的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，這與Huang等[12]以陰影作為隱蔽所的研究結(jié)果相似，即合適的陰影面積和分區(qū)程度有利于螯蝦生長(zhǎng)。Karplus等[13]研究了不同隱蔽所對(duì)紅螯螯蝦(Cheraxquadricarinatus)生長(zhǎng)率的影響，發(fā)現(xiàn)以PVC管和塑料雞蛋托作為隱蔽所的紅螯螯蝦生長(zhǎng)率顯著高于對(duì)照組。Latournerié-Cervera等[14]關(guān)于蒙特蘇侏儒螯蝦(Cambarellusmontezumae)幼蝦的研究也顯示出相似的結(jié)果，即中等密度且有隱蔽所的環(huán)境最有利于螯蝦的生長(zhǎng)。

本試驗(yàn)后期，隱蔽所組與對(duì)照組螯蝦體長(zhǎng)和體質(zhì)量絕對(duì)增長(zhǎng)量及相對(duì)增長(zhǎng)率差異均不顯著，前者的體質(zhì)量相對(duì)增長(zhǎng)率降至約原來的50%，導(dǎo)致最終兩組的生長(zhǎng)量無顯著差異。這與Verhoef等[15]的試驗(yàn)結(jié)果相似，在螯蝦密度為18尾/2.5 L時(shí)，各隱蔽所組之間及隱蔽所組和對(duì)照組之間生長(zhǎng)量和存活率之間均無顯著差異。孤立化社會(huì)條件下，隱蔽所在前期可以促進(jìn)螯蝦的生長(zhǎng)，但是后期生長(zhǎng)量增加不顯著，推測(cè)可能是由于給予螯蝦的隱蔽所的直徑略小于螯蝦，且不具有延展性，不能給螯蝦提供足夠繼續(xù)生長(zhǎng)的空間。同時(shí)，消極的保守型懶蝦生存策略也不利于螯蝦的生長(zhǎng)?？耸显r對(duì)隱蔽所的依賴性很強(qiáng)，在有隱蔽所時(shí)大部分時(shí)間藏匿于其內(nèi)，盡管隱蔽所的大小對(duì)它們來說有些局促，但是它們也不會(huì)選擇待在更為開闊的水域，而是犧牲外出覓食的時(shí)間，只保持最低限度的攝食，因此生長(zhǎng)受限[11]。

亞成體螯蝦的飼養(yǎng)結(jié)果進(jìn)一步表明，隱蔽所明顯抑制了螯蝦的生長(zhǎng)，其攝食量和平均體質(zhì)量均顯著小于對(duì)照組，平均蛻殼量亦顯著低于對(duì)照組。其原因可能與幼蝦試驗(yàn)后期相同，試驗(yàn)中隱蔽所的直徑剛好可以讓亞成體蝦通過，使棲息于隱蔽所中的螯蝦缺少了可以生長(zhǎng)的空間，且保守型生存策略不利于螯蝦生長(zhǎng)，因此不論蛻殼率、攝食量或是體質(zhì)量均較小。Thomas等[16]研究了不同隱蔽物對(duì)奧斯塔歐洲螯蝦(Astacusastacus)生長(zhǎng)的影響，發(fā)現(xiàn)以PVC管作為隱蔽物時(shí)螯蝦的生長(zhǎng)率略低于以過濾毛刷和粗網(wǎng)作為隱蔽物時(shí)的生長(zhǎng)率，可見PVC管在一定程度上不利于螯蝦生長(zhǎng)。

3.3 克氏原螯蝦對(duì)隱蔽所的利用率和利用時(shí)間

本試驗(yàn)中，無論是幼蝦或亞成體螯蝦，對(duì)隱蔽所的利用率均接近100%，幾乎每一只螯蝦都進(jìn)入了隱蔽所，表明克氏原螯蝦是洞穴型動(dòng)物，善于掘洞。在野外的條件下，躲避于洞穴中有利于螯蝦躲避天敵的捕食以及減小同伴間打斗的幾率。Capelli等[17]的試驗(yàn)表明，隱蔽所減少了螯蝦的攻擊性行為。而本試驗(yàn)為單獨(dú)飼養(yǎng)，即使沒有現(xiàn)實(shí)性的安全威脅問題，克氏原螯蝦外出覓食的時(shí)間也較少，大部分時(shí)間蝸居在隱蔽所內(nèi)，這說明了克氏原螯蝦的穴居行為既有環(huán)境因素的原因，也是一種本能的行為。Alberstadt等[18]的試驗(yàn)證實(shí)，成年叉肢螯蝦(Orconectesrusticu)在透明有固定形狀的隱蔽所和開闊水域中更趨向于躲進(jìn)透明隱蔽所，這說明螯蝦是具有趨觸性的，它們放棄游蕩、藏匿于隱蔽所中并不一定要通過危險(xiǎn)的引導(dǎo)。Antonelli等[19]的研究則表示，影響克氏原螯蝦對(duì)隱蔽所選擇的主導(dǎo)因素是黑暗，而不是趨觸性。水體二氧化碳含量也影響著克氏原螯蝦躲避于隱蔽所的時(shí)間，研究顯示，適應(yīng)于高含量二氧化碳環(huán)境的克氏原螯蝦整體活動(dòng)減少，隱藏于隱蔽所的時(shí)間增多[20]。

3.4 實(shí)踐應(yīng)用及建議

在生產(chǎn)應(yīng)用上，洞穴類的隱蔽所雖然有利于提高克氏原螯蝦的存活率，甚至促進(jìn)幼蝦早期的生長(zhǎng)，但隨著螯蝦體格的增長(zhǎng)，隱蔽所的存在又會(huì)限制螯蝦的繼續(xù)生長(zhǎng)。在此環(huán)境下生長(zhǎng)的螯蝦，雖然存活率高，但相比之下體型遜于沒有隱蔽所的螯蝦。因此，建議在螯蝦亞成體—成體期的養(yǎng)殖過程中將塘岸和塘底用網(wǎng)罩住，防止螯蝦打洞，以期獲得更大規(guī)格的克氏原螯蝦，考慮到非洞穴條件下存活率問題，為確保產(chǎn)量，投放的蝦苗也需要足夠量。