楊熙彬　蔣德春　楊洪　金道超　周操

摘 要：在稻田生態(tài)系統(tǒng)中，白背飛虱和褐飛虱常?；旌习l(fā)生。為了探明南方水稻黑條矮縮?。⊿RBSDV）對水稻主要營養(yǎng)物質(zhì)和兩種稻飛虱體內(nèi)解毒酶活性的影響，在室內(nèi)測定了水稻感染SRBSDV后的主要營養(yǎng)物質(zhì)可溶性糖、游離氨基酸的變化，以及褐飛虱和白背飛虱取食感病稻株后體內(nèi)乙酰膽堿酯酶（AchE）和谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶（GST）活性的變化。結(jié)果表明：水稻在感染SRBSDV后，體內(nèi)可溶性糖含量顯著降低，游離氨基酸含量顯著升高;在帶毒水稻上取食24 h時，白背飛虱和褐飛虱的若蟲、成蟲體內(nèi)AchE活性與對照相比顯著降低;另外，取食12 h、24 h、5 d時，褐飛虱若蟲、成蟲體內(nèi)GST活性顯著高于對照，而取食12 h、24 h時的白背飛虱成蟲、若蟲體內(nèi)GST活性相比對照稍有增強但差異不顯著，但5 d時的酶活性顯著高于對照。上述結(jié)果表明SRBSDV感染影響水稻體內(nèi)游離氨基酸和可溶性糖的含量;另外，褐飛虱和白背飛虱取食感病植株后，可通過調(diào)節(jié)自身解毒酶活性的變化來適應逆境。

關鍵詞：南方水稻黑條矮縮病毒;可溶性糖;游離氨基酸;解毒酶;稻飛虱

中圖分類號：Q965

文獻標識碼：A

文章編號：1008-0457（2019）04-0013-06 國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2019.04.003

Effects of Southern Rice Black-Streaked Dwarf Virus on Main Nutrients in Rice and Detoxification Enzymes Activity in Two Rice Planthoppers

YANG Xi-bin1，JIANG De-chun1，YANG Hong1，2*，JIN Dao-chao1，ZHOU Cao1

（1. Institute of Entomology，Guizhou University; Provincial Key Laboratory for Agricultural Pest Management of Mountainous Regions，Guiyang，Guizhou 550025，China; 2. College of Tobacco Science of Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025 ，China）

Abstract：The white-backed planthopper （WBPH） and brown planthopper （BPH） often occur in rice field ecosystems. In order to investigate the effect of southern rice black-streaked dwarf virus （SRBSDV） on the main nutrients in rice plant and the detoxification enzymes activity of two rice planthoppers，we measured the changes of the main nutrients such as soluble sugar and free amino acid in rice infected with SRBSDV，as well as the changes of Acetylcholinesterase （AChE） and glutathione S-transferase （GST） activities in BPH and WBPH after feeding on infected rice. The results showed that the soluble sugar significantly decreased and free amino acid significantly increased after rice infected SRBSDV. The activities of AchE in nymphs and adults of both WBPH and BPH after feeding for 24 h on infected rice were significantly lower than that of the control groups. In addition，the activities of GST in nymphs and adults of BPH after feeding for 12 h，24 h and 5 d on infected rice were significantly lower than that of the control groups. However，the activities of GST in adults and nymphs of WBPH after feeding for 12 h and 24 h were slightly but not significantly enhanced compared with that of the control groups，while the GTS activity at 5d was significantly higher than that of the control group. The above results demonstrated that SRBSDV infection affected the content of free amino acid and soluble sugar in rice plant. In addition，BPH and WBPH can adapt to adversity by adjusting the activity of detoxification enzymes after feeding on infected plants.

Key words：Southern rice black-streaked dwarf virus; soluble sugar; free amino acid; detoxification enzyme; rice planthoppers

南方水稻黑條矮縮病毒（Southern rice black-streaked dwarf virus，SRBSDV）于2001年首次在我國廣東省陽西縣發(fā)現(xiàn)的一種新型水稻病害，此病害主要由介體白背飛虱 Sogatella furcifera ?（Horváth）攜帶傳播[1]，在隨后的幾年內(nèi)此病害在我國南部及越南北部連續(xù)發(fā)生，造成水稻大面積減產(chǎn)甚至顆粒無收，嚴重威脅我國糧食安全[2]。

植物體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)含量的變化直接影響到植食性昆蟲的取食，進而影響到其生長發(fā)育。已有研究表明，當植物遭受病原物的侵染時，會誘導體內(nèi)可溶性糖、氨基酸以及碳水化合物含量的變化，其中氨基酸含量的變化會直接影響到植食性昆蟲的取食[3-5]。植食性昆蟲的生長發(fā)育與植株體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的含量變化密切相關。已有研究表明，當植物遭受病原物侵染時，會誘導其體內(nèi)可溶性糖、氨基酸以及碳水化合物含量的變化，其中氨基酸含量的變化會直接影響到植食性昆蟲的取食[3-5]。Colvin等[6]報道了植株感染東非木薯花葉?。ˋfrican cassava mosaic virus，ACMV）后，導致其韌皮部汁液中4種氨基酸含量顯著升高，且取食感病植株后，煙粉虱 Bemisia tabaci ?（Gennadius）的生長發(fā)育較健康植株的快。同樣，感染水稻黑條矮縮?。╮ice black streak dwarf virus，RBSDV）的水稻植株，其體內(nèi)氨基酸和可溶性糖含量顯著高于對照，取食感病稻株后非介體白背飛虱生態(tài)適應性提高[7]。因此，取食感染病毒的植食性昆蟲生態(tài)適應性的變化與稻株體內(nèi)游離氨基酸和可溶性糖含量的變化密切相關。

植食性昆蟲在選擇利用寄主植物的過程中，不可避免會遇到對其生長發(fā)育產(chǎn)生不利影響的植物次生代謝物質(zhì)，導致昆蟲的代謝活動發(fā)生變化，誘發(fā)一系列的防御反應[8]。昆蟲體內(nèi)存在多種解毒酶系，主要包括羧酸酯酶（carboxylesterase，CarE）、 谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶（glutathione ?S -transferases，GST）和乙酰膽堿脂酶（acetylcholinesterase，AchE）等，會通過改變體內(nèi)解毒酶來應對植物的誘導反應[9]。何曉嬋等[7]研究表明，取食感染RBSDV的水稻后，白背飛虱雌性成蟲體內(nèi)解毒酶（AchE、GST和CarE）活性均顯著增加。Xu等[10]研究表明，褐飛虱 Nilaparvata lugens （Stal）取食感染SRBSDV的病株1代后，成蟲體內(nèi)解毒酶GST和CarE活性顯著高于對照。

稻飛虱是通過刺吸稻株汁液并傳播多種植株病毒而對水稻植株造成危害，因此，水稻營養(yǎng)物質(zhì)的變化直接影響其生長發(fā)育，進而誘導害蟲體內(nèi)生理生化的改變。本文通過比較感染植物病毒SRBSDV的水稻與健康稻株，研究稻株體內(nèi)可溶性糖和游離氨基酸含量以及稻飛虱成蟲、若蟲取食水稻后其體內(nèi)解毒酶活性的變化，明確稻飛虱與寄主間相互作用機制，以期為綜合防治提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

1.1.1 供試毒源

SRBSDV毒源樣品于2012年7月采于貴州省錦屏縣新化鄉(xiāng)發(fā)病水稻田內(nèi)，將其移栽于室內(nèi)人工氣候室，對采回的樣品進行檢測是否帶毒，參照周倩等[11]方法進行檢測。

1.1.2 供試水稻

選用水稻品種中優(yōu) 849號作為供試材料，在人工氣候室內(nèi)對未感病的水稻品種進行SRBSDV侵染，取四葉一心期的新鮮稻株作為供試水稻，以同期未帶毒水稻作為對照。

1.1.3 供試蟲源

白背飛虱和褐飛虱于2012 年 6 月采于貴州省貴陽市花溪區(qū)，飼養(yǎng)于人工氣候箱內(nèi)，在溫度 （25±1）℃、濕度（70±1）%、光周期 16L∶8D的條件下飼養(yǎng)3代以上，確保供試蟲源未攜帶任何毒源。

1.2 待測蟲源

以飼養(yǎng)于無毒TN1水稻上的3齡若蟲和初羽化成蟲的褐飛虱和白背飛虱為供試蟲源，分別接入于感染SRBSDV的四葉一心的稻株上，每株分別接入10頭3齡若蟲或初羽化成蟲，以同期未帶毒水稻為對照。將接入12 h、24 h 和5 d的蟲源分別轉(zhuǎn)入無菌1.5 mL 離心管內(nèi)，于液氮中快速冷凍，置于-80℃冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3 實驗步驟

1.3.1 水稻感染SRBSDV病毒的檢測

取室內(nèi)接毒后長至四葉一心期疑似感染SRBSDV的水稻幼嫩新鮮組織，參照One Step RT-PCR Kit試劑盒對樣品進行總RNA提取。選用周倩等[11]設計的特異引物進行RT-PCR擴增：

S10F：5′-TTAAGTTTATTCGCAACTTCGAAG-3′;

S10R：5′-GTGATTTGTCAGCATCTAAAGCG-3′。

1.3.2 可溶性糖測定和游離氨基酸含量的測定

參照李合生[12]的方法，采用蒽酮比色法測定可溶性糖，采用水合茚三酮法測定游離氨基酸含量。

1.3.3 SRBSDV對兩種稻飛虱解毒酶活性的測定

酶原液提取和蛋白質(zhì)濃度測定：取各不同處理的成蟲或若蟲10頭，置于預冷玻璃勻漿器中，加入1 mL的生理鹽水于冰上充分勻漿，然后將其轉(zhuǎn)移置1.5 mL離心管中，4℃、2500 r/min離心10 min，取上清液即為酶原液。酶原液蛋白質(zhì)濃度的測定，采用考馬斯亮藍G-250染色法測定[13]，吸取0.1 mL酶原液加3.0 mL考馬斯亮藍試劑混勻，室溫靜置5 min，測定OD595值，求出牛血清蛋白濃度的標準曲線。根據(jù)牛血清蛋白濃度的標準曲線計算出酶原液的蛋白質(zhì)含量[14]。

解毒酶活性的測定：乙酰膽堿酯酶（AchE）、谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶（GST）活性的測定，均按照南京建成生物工程研究所的試劑盒說明書進行。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用 Excel 2016和SPSS 22.0軟件進行實驗數(shù)據(jù)處理，采用獨立樣本t檢驗比較感染SRBSDV水稻與健康水稻的主要營養(yǎng)物質(zhì)之間和兩種稻飛虱解毒酶的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 水稻感染SRBSDV病毒的檢測

利用特異性引物對S10F/S10R，采用RT-PCR技術(shù)可特異性擴增出室內(nèi)疑似感染SRBSDV病毒的稻株，得到約477 bp的目的條帶，與預期大小相符合，且未出現(xiàn)非特異性條帶（圖1）。因此，在進行南方水稻黑條矮縮病毒對寄主植物水稻主要營養(yǎng)物質(zhì)影響測定時，取室內(nèi)確定感染上SRBSDV的四葉一心期水稻進行備用。

2.2 SRBSDV對寄主水稻可溶性糖和游離氨基酸含量的影響

南方水稻黑條矮縮病毒對寄主水稻可溶性糖和游離氨基酸含量的影響，統(tǒng)計分析結(jié)果見表1。感染SRBSDV的水稻葉片和健康水稻葉片內(nèi)可溶性糖含量分別為2.6317 %和 5.8600 %，差異顯著，且健康水稻葉片內(nèi)的可溶性糖含量是攜帶SRBSDV水稻葉片內(nèi)可溶性糖含量的2.2267倍;感染SRBSDV 的水稻葉片和健康水稻葉片其體內(nèi)游離氨基酸含量分別為959.2137 μg/g和463.8390 μg/g，差異顯著，且攜帶SRBSDV水稻葉片體內(nèi)游離氨基酸含量是健康水稻葉片體內(nèi)游離氨基酸含量的2.0680倍。

2.3 SRBSDV對褐飛虱體內(nèi)解毒酶活性的影響

2.3.1 SRBSDV對褐飛虱若蟲體內(nèi)2種解毒酶活性的影響

結(jié)果表明，取食12 h時，若蟲體內(nèi)AchE活性相比對照差異不顯著，取食感病稻株24 h、5 d時體內(nèi)AchE活性顯著低于對照，且為1.28和1.26倍，隨著取食時間延長，在5 d時對比24 h時的活性有上調(diào)的趨勢;若蟲取食感病稻株12 h、24 h、5 d時的GST酶活性顯著高于對照，分別為對照的1.38、1.48和1.34倍（表2）。

2.3.2 SRBSDV對褐飛虱成蟲體內(nèi)2種解毒酶活性的影響

結(jié)果表明，成蟲取食感病稻株12 h、24 h、5 d時，體內(nèi)AchE活性都低于對照，取食感病稻株24 h時的AchE活性顯著低于對照，為對照的1.43倍。成蟲在感病稻株上取食12 h、24 h和5 d時的GST酶活性顯著高于對照，為對照的1.74、1.77和1.92倍（表3）。

2.4 SRBSDV對白背飛虱體內(nèi)解毒酶活性的影響

2.4.1 SRBSDV對白背飛虱若蟲體內(nèi)2種解毒酶活性的影響

結(jié)果表明，若蟲體內(nèi)AchE活性隨著取食時間延長呈現(xiàn)下降的趨勢，且24 h、5 d時AchE活性顯著低于對照，分別為對照的1.42和1.59倍;若蟲取食感病稻株12 h、24h時GST活性高于對照，但差異不顯著，在5d時GST活性顯著高于對照，表明若蟲體內(nèi)GST活性隨著時間的延長而升高（表4）。

2.4.2 SRBSDV對白背飛虱成蟲體內(nèi)2種解毒酶活性的影響

結(jié)果表明，成蟲取食感病稻株12 h時，體內(nèi)AchE活性低于對照水平，但差異不顯著，取食24 h、5 d時的AchE活性顯著低于對照，分別為對照的1.42和1.58倍，且成蟲取食感病稻株后體內(nèi)AchE活性隨取食時間的延長而降低;總體上成蟲體內(nèi)GST的活性呈現(xiàn)出隨取食的時間延長而增高的趨勢，但是，成蟲取食感病稻株12 h、24 h、5 d時的酶活性相比對照稍有增強，但差異不顯著（表5）。

3 結(jié)論與討論

糖類和氨基酸是植物體內(nèi)的主要營養(yǎng)物質(zhì)之一，也是昆蟲重要營養(yǎng)物質(zhì)的來源。當病原物侵染植物時，植物的正常代謝過程會受到一定的影響，進而影響到植物體內(nèi)糖和氨基酸含量。本研究中發(fā)現(xiàn)，當SRBSDV侵染水稻后，水稻葉片體內(nèi)的可溶性糖含量降低，與對照組存在顯著差異。閆慧娟等[15]的研究發(fā)現(xiàn)感病品種的三葉期玉米植株接種矮花葉病毒（Maize dwarf mosaic virus，MDMV）后，葉片可溶性糖含量下降;張正坤等[16]和毛健民等[17]的研究發(fā)現(xiàn)煙草葉片接種煙草花葉病毒（Tobacco Mosaic Virus，TMV） 后，隨著時間的增加，煙草中可溶性糖的含量逐漸下降，與本研究結(jié)果基本一致。但何嘵嬋等[7]的研究發(fā)現(xiàn)，水稻在感染RBSDV后植株體內(nèi)的可溶性糖的含量則是正常稻株的3倍，與本研究試驗結(jié)果不一致。我們發(fā)現(xiàn)，何曉嬋等[7]測定的水稻品種為嘉優(yōu)8號的葉鞘部位，而本實驗中測定的是水稻中優(yōu)849號的葉片部位，因此，我們推測可能是因為不同的水稻品種和測定不同部位造成結(jié)果差異。本研究中發(fā)現(xiàn)，當SRBSDV侵染水稻后，水稻葉片體內(nèi)游離氨基酸含量上升，是對照組的2.0680倍，兩組之間有顯著差異。何嘵嬋等[7]的研究表明，感染RBSDV后水稻體內(nèi)游離氨基酸含量相比對照顯著增加，與本研究結(jié)果基本一致。這些研究表明，病毒感染寄主植物后，會影響寄主植物體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的改變。但這些營養(yǎng)物質(zhì)的改變，是否有利于媒介昆蟲的生長發(fā)育，進而有助于病毒的傳播，還需要進一步的研究。

昆蟲解毒酶及解毒機制在昆蟲對植物次生物質(zhì)的代謝及適應中發(fā)揮了重要作用[18]。有研究表明，GST和AchE作為昆蟲體內(nèi)重要的解毒酶，在昆蟲的解毒代謝過程中起到重要作用[19-20]。Xu等[10]研究表明，褐飛虱取食感染RBSDV的病株1代后，成蟲體內(nèi)解毒酶GST和CarE活性顯著高于對照組，且若蟲存活率、雄性若蟲發(fā)育歷期、短翅型雌成蟲重量均顯著提高，在本研究中，非介體褐飛虱的成蟲、若蟲取食感染SRBSDV水稻后，體內(nèi)AchE活性與對照相比顯著降低，并且隨著時間的延長，AchE活性整體呈現(xiàn)出降低的趨勢;成蟲、若蟲取食感病稻株12 h、24 h、5 d時，體內(nèi)GST酶活性顯著高于對照，這與Xu等[10]的GST活性上升的結(jié)果一致。在本實驗室前期研究[21]中發(fā)現(xiàn)褐飛虱取食感染SRBSDV的水稻后成蟲壽命、產(chǎn)卵量顯著減少，凈生殖率和內(nèi)稟增長率減小，表明非介體褐飛虱取食感染SRBSDV的稻株后，會導致其生長發(fā)育和繁殖能力下降。這與Xu等[10]實驗結(jié)果不一致，我們推測可能是不同病毒對于害蟲的生長發(fā)育具有不同的影響。

本研究發(fā)現(xiàn)，介體白背飛虱成蟲、若蟲取食感染SRBSDV水稻后，體內(nèi)AchE活性顯著下降，GST酶活性顯著上升。Zhang等[22]報道了，介體白背飛虱取食感染SRBSDV水稻后，成蟲壽命縮短，繁殖力高于對照但差異不顯著，長翅型種群增長數(shù)量顯著高于對照。同樣，Xu等[23]研究表明，介體白背飛虱取食感染SRBSDV的稻株后，若蟲發(fā)育歷期、產(chǎn)卵量與對照相比顯著提高，但成蟲壽命及孵化率無顯著影響，且取食感染SRBSDV水稻能夠提高介體白背飛虱的生態(tài)適應性。因此，我們能夠初步確定白背飛虱體內(nèi)解毒酶活性的變化從生理和生化角度部分解釋其生態(tài)適應性提高。本研究結(jié)果表明，同一時間下，取食感染SRBSDV水稻對白背飛虱解毒酶系統(tǒng)的影響大于對褐飛虱解毒酶系統(tǒng)的影響。

本研究結(jié)果表明，SRBSDV侵染水稻后，水稻葉片體內(nèi)的可溶性糖含量顯著降低，游離氨基酸含量顯著上升;褐飛虱和白背飛虱的體內(nèi)解毒酶GST含量顯著上升、AchE含量顯著下降，說明稻飛虱在取食感SRBSDV稻株后，導致害蟲代謝活動發(fā)生變化的原因—通過調(diào)節(jié)自身解毒酶活性的變化來適應逆境。

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