馬鈴薯鋅生物強(qiáng)化研究進(jìn)展

李成晨 索海翠 劉曉津 李小波

摘要：鋅（Zn）是人體必需的微量元素之一，缺鋅不但影響人體正常的食欲和視覺(jué)，還影響兒童、孕婦及胎兒的健康發(fā)育。馬鈴薯是我國(guó)主要的糧食和蔬菜作物，提高馬鈴薯的鋅含量，對(duì)于改善人體鋅營(yíng)養(yǎng)水平具有重要的作用。本文以馬鈴薯鋅生物強(qiáng)化為切入點(diǎn)，綜述了國(guó)內(nèi)外通過(guò)農(nóng)藝措施、育種手段和基因強(qiáng)化方法提高馬鈴薯鋅含量的研究進(jìn)展，提出了今后馬鈴薯鋅營(yíng)養(yǎng)研究的主要方向，為馬鈴薯鋅生物強(qiáng)化的進(jìn)一步研究奠定了理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：馬鈴薯;鋅含量;生物強(qiáng)化;農(nóng)藝措施;育種手段;基因強(qiáng)化;研究展望

中圖分類(lèi)號(hào)： S532.01?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2019）20-0069-06

鋅（Zn）是植物生長(zhǎng)和發(fā)育所必需的微量元素之一，鋅元素對(duì)人體健康至關(guān)重要。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全球大約有1/3的人口缺乏鋅營(yíng)養(yǎng)，特別是兒童和孕婦缺鋅會(huì)嚴(yán)重影響身體健康[1]。目前，用于補(bǔ)充人體鋅營(yíng)養(yǎng)的途徑有直接的營(yíng)養(yǎng)元素補(bǔ)充、作物生物強(qiáng)化和營(yíng)養(yǎng)添加加工強(qiáng)化等，其中生物強(qiáng)化就是指通過(guò)農(nóng)藝手段或育種方法提高農(nóng)作物中可食用部分的人體所需微量元素的含量。馬鈴薯作為我國(guó)第四大主要糧食作物，富含鋅、鐵等7種人體必需的礦質(zhì)元素，目前已被加工成為符合中國(guó)人飲食習(xí)慣的饅頭、面條、米粉等產(chǎn)品，是我們?nèi)粘Ｉ钪兄匾募Z食和蔬菜。利用生物強(qiáng)化手段提高馬鈴薯塊莖中的鋅含量，對(duì)于補(bǔ)充人體鋅營(yíng)養(yǎng)有重要的作用。本文以通過(guò)生物強(qiáng)化手段提高馬鈴薯鋅含量為重點(diǎn)，對(duì)國(guó)內(nèi)外通過(guò)栽培方式和育種手段來(lái)提高馬鈴薯鋅含量的研究進(jìn)展進(jìn)行了闡述，并對(duì)馬鈴薯鋅元素的研究提出幾點(diǎn)建議，為進(jìn)一步開(kāi)展馬鈴薯鋅生物強(qiáng)化研究提供一定的基礎(chǔ)理論依據(jù)。

1?馬鈴薯鋅生物強(qiáng)化的重要性

1.1?鋅對(duì)人體健康的重要性

鋅是植物生長(zhǎng)、分化和發(fā)育所必需的微量元素，在植物生長(zhǎng)及發(fā)育過(guò)程中發(fā)揮著重要作用。鋅不僅參與了植物的光合作用、糖類(lèi)物質(zhì)的代謝和鋅轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的合成，還是生物合成葉綠體的主要組分之一，對(duì)酶活性的調(diào)節(jié)有著重要作用，進(jìn)而影響了植物的干物質(zhì)積累和作物的產(chǎn)量及品質(zhì)[2-3]。

隨著人們生活水平的提高，對(duì)飲食品質(zhì)的需求不斷提高，飲食中營(yíng)養(yǎng)是否均衡和微量元素含量也逐漸成為人們?nèi)粘Ｊ匙V的參考指標(biāo)，其中鋅元素就是人們重視的微量營(yíng)養(yǎng)元素之一。鋅在人體中的含量居第2位，僅次于鐵，具有維持人體正常食欲、促進(jìn)人體健康發(fā)育、增強(qiáng)人體自身免疫能力、促進(jìn)創(chuàng)傷及傷口的有效愈合、維持人體視覺(jué)正常、調(diào)節(jié)維生素A代謝，以及保持男性生精功能等作用，特別是對(duì)兒童的生長(zhǎng)和發(fā)育，以及對(duì)孕婦、胎兒的發(fā)育及健康尤為重要[4]。除此之外，鋅在人體內(nèi)還涉及很多種與其相關(guān)基因的表達(dá)，可以促進(jìn)人體細(xì)胞的分裂和生長(zhǎng)，參與免疫和再生功能的酶反應(yīng)體系，在人體的不同結(jié)構(gòu)中，鋅發(fā)揮著重要作用[5]。

參照我國(guó)衛(wèi)生健康委員會(huì)對(duì)人體健康的鋅攝入量標(biāo)準(zhǔn)，1～10歲兒童每天需要攝入鋅10 mg，成人每天需要攝入鋅的量為 15～19 mg，然而，由于膳食營(yíng)養(yǎng)不均衡，大多數(shù)人對(duì)鋅的攝入量不足。目前世界人口缺鋅比例已高于33.3%，造成了人類(lèi)的“隱性饑餓”，鋅缺乏已經(jīng)是一個(gè)全球性的健康問(wèn)題[4]。在我國(guó)，老年人缺鋅的比例達(dá)45%以上，兒童缺鋅的比例則高達(dá)60%以上。汪云等在2015年通過(guò)對(duì)我國(guó)15個(gè)省份老年居民膳食鋅攝入量的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)人存在膳食鋅攝入量不足的問(wèn)題，其中男性的攝入量為（9.5±3.8） mg/d，女性的攝入量為（8.2±3.4） mg/d，隨著年齡的增加，膳食鋅元素的攝入量在不斷下降。與人體對(duì)膳食鋅元素的平均需要量（EAR）相比，未達(dá)到標(biāo)準(zhǔn)的比例有46.1%，其中男性為 65.5%，女性為 28.5%[6]。由此可見(jiàn)，人體缺鋅已成為非常普遍的公共健康問(wèn)題。

1.2?馬鈴薯鋅生物強(qiáng)化的重要性

人體中的鋅大部分來(lái)源于植物，約占人體鋅的76%，來(lái)源于動(dòng)物的鋅約占人體鋅的18.5%。所以，人體生長(zhǎng)和發(fā)育所需要的鋅主要來(lái)自日常飲食中食用的植物鋅元素[7]。如果可以通過(guò)生物強(qiáng)化手段提高植物對(duì)鋅素的吸收效果，增加可食用部位的鋅含量，就可以增加或補(bǔ)充人體對(duì)鋅元素的攝入量。為此，1993年，國(guó)際農(nóng)業(yè)研究磋商組織（CGIAR）提出了培育富含微量元素作物新品種的想法[8]，國(guó)際玉米小麥改良中心參與了作物鋅生物強(qiáng)化的研究，其中的“Harvest-Plus-China”項(xiàng)目也是中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院參與的鋅營(yíng)養(yǎng)缺乏的項(xiàng)目之一。目前，該項(xiàng)目涉及的生物強(qiáng)化作物種類(lèi)比較多，包括小麥、大豆、玉米、水稻、木薯、甘薯、扁豆和高粱等，主要集中在非洲和南亞，強(qiáng)化的目標(biāo)營(yíng)養(yǎng)元素是維生素A、鐵和鋅等。由于馬鈴薯是主食作物，目前也已被列入鋅生物強(qiáng)化的工作中[9]。

馬鈴薯塊莖中富含大量淀粉、有益的蛋白質(zhì)、多種還原糖類(lèi)、少量的脂肪和多種維生素等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，其含量均顯著高于小麥、水稻、玉米等作物，是營(yíng)養(yǎng)極其豐富的糧食與蔬菜，被稱(chēng)為“地下蘋(píng)果”“第二面包”[10-12]。我國(guó)作為世界馬鈴薯生產(chǎn)和消費(fèi)第一大國(guó)[13]，在農(nóng)業(yè)農(nóng)村部的推動(dòng)下，我國(guó)的馬鈴薯目前已經(jīng)實(shí)現(xiàn)了從副食消費(fèi)向主食消費(fèi)的轉(zhuǎn)變，且已被加工成為符合中國(guó)人飲食習(xí)慣的饅頭、面條、米粉等產(chǎn)品，在人們的飲食中越來(lái)越受喜愛(ài)[13-15]。因此，重視馬鈴薯微量元素含量，研究和開(kāi)發(fā)富鋅馬鈴薯，利用生物強(qiáng)化技術(shù)提高馬鈴薯塊莖中的鋅含量，對(duì)于提高人們?nèi)粘ｏ嬍车匿\含量、及時(shí)補(bǔ)充人體鋅營(yíng)養(yǎng)具有重要的現(xiàn)實(shí)意義[7]。

2?馬鈴薯鋅生物強(qiáng)化的研究進(jìn)展

2.1?農(nóng)藝措施提高馬鈴薯塊莖的鋅含量

目前常見(jiàn)的農(nóng)藝措施主要有合理的施肥方式、肥料種類(lèi)的選擇、適合的種植模式和其他栽培方式等，不同措施對(duì)馬鈴薯塊莖鋅含量的影響不同。采用合理的農(nóng)藝措施能有效提高馬鈴薯塊莖中的鋅含量。

2.1.1?施肥方式對(duì)馬鈴薯塊莖鋅含量的影響?常見(jiàn)的施肥方式有拌種、基施、追施和噴施，不同的施肥方式對(duì)馬鈴薯塊莖鋅含量的影響不同。播種之前給種薯拌種鋅肥，可以有效提高馬鈴薯的鋅含量。研究發(fā)現(xiàn)，鋅肥拌種處理對(duì)不同生育期馬鈴薯塊莖中鋅含量的影響不同，在馬鈴薯塊莖形成期，拌種鋅肥處理的馬鈴薯塊莖鋅含量顯著高于不作鋅處理的對(duì)照馬鈴薯[7]。王延明也研究發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯浸種用鋅肥處理的塊莖鋅含量比對(duì)照增加了12%[5]。

2.1.3?其他栽培方式對(duì)馬鈴薯塊莖鋅含量的影響?種植模式也可以提高馬鈴薯塊莖的鋅含量。在不同種植模式下，與常規(guī)和地膜覆蓋栽培的模式相比，冬季給小麥補(bǔ)灌的模式提高了小麥籽粒和莖稈中的鋅含量[37]。不同種植模式和輪作方式對(duì)農(nóng)作物的生長(zhǎng)有重要影響，其中馬鈴薯連續(xù)種植會(huì)出現(xiàn)土壤物理性質(zhì)惡化、病蟲(chóng)害易發(fā)、土壤養(yǎng)分偏耗等現(xiàn)象。因此，南方常會(huì)在水稻收獲后種植馬鈴薯，提高土壤復(fù)種指數(shù)。研究發(fā)現(xiàn)，在冬閑稻田種植馬鈴薯，與農(nóng)民種植模式相比，高產(chǎn)種植模式、超高產(chǎn)種植模式的鋅含量最高，為26.07 mg/kg（干質(zhì)量），與農(nóng)民種植模式相比提高了25%[38]，表明適合的種植模式也能提高馬鈴薯塊莖的鋅含量。

液態(tài)地膜覆蓋也可以有效提高馬鈴薯的鋅含量。地膜覆蓋具有防止水分蒸發(fā)、促進(jìn)作物生長(zhǎng)的作用。以腐殖酸鉀、成膜劑和交聯(lián)劑加工合成的新型腐殖酸鉀液態(tài)地膜，不但可以抑制土壤水分蒸發(fā)，而且降解速率快，能為植物提供有效的微量元素，設(shè)不同的膜用量（L：75 kg/hm2，M：150 kg/hm2，H：225 kg/hm2）、鋪塑料膜和不鋪膜處理，研究其對(duì)馬鈴薯品質(zhì)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與鋪塑料膜相比，處理L、M、H的馬鈴薯鋅含量分別提高了10.42%、14.46%、40.31%，并且隨著腐殖酸鉀液態(tài)地膜用量的增加，馬鈴薯塊莖的鋅含量顯著增加[39]。

另外，研究發(fā)現(xiàn)溶鋅菌（zinc solubilizing bacteria）能夠增加作物根際鋅的生物有效性，提高作物對(duì)鋅的吸收效果。根際中的溶鋅菌能夠改變作物的根系構(gòu)型，同時(shí)分泌有機(jī)酸，降低根際pH值，進(jìn)而通過(guò)直接途徑、間接途徑增加作物根際土壤中的有效鋅含量，促進(jìn)作物對(duì)鋅的吸收，改善光合作用，提高作物鋅含量[40]。但是，目前關(guān)于馬鈴薯的研究還未見(jiàn)報(bào)道。

2.2?通過(guò)育種手段提高馬鈴薯的鋅含量

2.2.1?傳統(tǒng)育種手段對(duì)馬鈴薯鋅含量的影響?目前，鋅生物強(qiáng)化研究主要集中在水稻、玉米，育種的目標(biāo)設(shè)定將普通對(duì)照品種籽粒的鋅含量（水稻16 mg/kg，小麥25 mg/kg）增加到新品種水稻籽粒的鋅含量28 mg/kg，小麥籽粒的鋅含量達(dá)到 37 mg/kg。通過(guò)對(duì)水稻、小麥和甘薯種質(zhì)資源的篩選，結(jié)合當(dāng)?shù)貧夂驐l件與適應(yīng)性廣的品種進(jìn)行雜交，已經(jīng)培育出具有高產(chǎn)、抗逆、優(yōu)質(zhì)、富鋅特點(diǎn)的新品種水稻、小麥、甘薯。雷國(guó)方等通過(guò)雜交育種選育的特種稻紫米功米2號(hào)，其鋅含量是普通水稻品種的 1.5～3.0倍[41]。張琳琳等借助誘變育種方法，利用 60Co-γ 射線(xiàn)輻射誘變獲得了高鋅突變體水稻，隨機(jī)取樣檢測(cè)結(jié)果顯示，精米中的鋅含量高達(dá)32.8～34.1 mg/kg，是市售東北香米、泰國(guó)香米的3倍[42]。同樣對(duì)春小麥進(jìn)行誘變育種，結(jié)果顯示，突變株系的鐵、鈣和鋅含量較親本高出 2～3倍[43]。Anuradha等通過(guò)分子標(biāo)記輔助育種手段，從控制水稻鐵、鋅含量的數(shù)量性狀座位（QTLs）中篩選出6個(gè)鋅、鐵含量高的優(yōu)良系[44]。Kumar等通過(guò)雜交得到F2群體，從中篩選的優(yōu)良系的鋅含量高達(dá)157.4 mg/kg[45]。

對(duì)于馬鈴薯的生物強(qiáng)化工作也在進(jìn)行中，分別由國(guó)際干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究中心（ICARDA）、國(guó)際馬鈴薯中心（CIP）和國(guó)際半干旱地區(qū)熱帶作物研究中心（ICRISAT）負(fù)責(zé)，一同與中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院及40個(gè)單位進(jìn)行新品種培育[9，46]。研究發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯鋅含量受馬鈴薯品種和年際變化影響顯著[47]，比較23個(gè)商業(yè)馬鈴薯品種塊莖的鋅含量發(fā)現(xiàn)，品種之間的鋅含量差異達(dá)到了1.76倍[25]，其中東農(nóng)308具有較高的鋅素積累能力[6，48]。研究馬鈴薯塊莖鋅含量的QTLs定位發(fā)現(xiàn)，在不施用鋅肥的條件下，來(lái)自馬鈴薯品種Stirling連鎖群12601ab1×Stirling的雜交得到的主要QTL位點(diǎn)在成熟階段對(duì)馬鈴薯塊莖鋅含量的影響很大，限制了對(duì)馬鈴薯商業(yè)品種的培育和塊莖鋅含量的增加[49]。王瀟等研究發(fā)現(xiàn)，在32個(gè)雜種無(wú)性系和四倍體馬鈴薯品種中，有28個(gè)二倍體無(wú)性系馬鈴薯的鋅含量顯著高于四倍體，且其廣義遺傳力估計(jì)值為0.806 8，二倍體馬鈴薯比四倍體馬鈴薯有更豐富的遺傳變異，是馬鈴薯品種改良的寶貴資源材料[50]。如果能夠?qū)⒍扼w馬鈴薯與現(xiàn)有的優(yōu)勢(shì)品種雜交，很有希望培育出富鋅的高產(chǎn)馬鈴薯品種。

2.2.2?分子育種手段對(duì)馬鈴薯鋅含量的影響——基因強(qiáng)化?植物長(zhǎng)期的低鋅脅迫使植物形成了新的機(jī)制，通過(guò)增強(qiáng)編碼鋅轉(zhuǎn)運(yùn)基因的表達(dá)和提高土壤中影響鋅吸收的生物金屬酶的活性來(lái)適應(yīng)脅迫環(huán)境[51]，因此，利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)加強(qiáng)作物對(duì)鋅的轉(zhuǎn)運(yùn)、吸收，使作物籽?；蚬麑?shí)部分增強(qiáng)鋅的積累也是提高作物鋅營(yíng)養(yǎng)元素含量的生物強(qiáng)化方法之一。

目前，已報(bào)道的與鋅轉(zhuǎn)運(yùn)和吸收相關(guān)的基因有很多，例如YSL蛋白家族（yellow stripe-like protein family）、重金屬ATPase酶（HMA）、自然抵抗相關(guān)巨噬細(xì)胞蛋白（NRAPM）、陽(yáng)離子擴(kuò)散協(xié)助蛋白（CDF）、鎂離子/H+反向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（MHX）和鋅鐵控制運(yùn)轉(zhuǎn)相關(guān)蛋白（ZIP）等[52-55]，都對(duì)鋅的轉(zhuǎn)運(yùn)和吸收有調(diào)控作用。研究發(fā)現(xiàn)，過(guò)量表達(dá)水稻基因OsIRT1和OsHMA2能夠提高水稻籽粒中鋅的含量[56-57]。除此之外，鋅轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（ZIP）基因同樣對(duì)擬南芥、水稻等植物的鋅轉(zhuǎn)運(yùn)吸收有重要作用。而ZIP分為鋅轉(zhuǎn)運(yùn)調(diào)控體和鐵轉(zhuǎn)運(yùn)調(diào)控體，前者是植物體內(nèi)發(fā)現(xiàn)的最早的鋅轉(zhuǎn)運(yùn)體，通過(guò)將金屬離子從細(xì)胞器中轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)中來(lái)維持體內(nèi)的離子平衡。

有關(guān)鋅轉(zhuǎn)運(yùn)體的研究，目前在擬南芥中發(fā)現(xiàn)了15個(gè)ZIP蛋白家族成員，大部分ZIP成員受缺鋅誘導(dǎo)增強(qiáng)表達(dá)，其中，AtZIP1主要對(duì)土壤中根系吸收鋅離子起作用，過(guò)表達(dá)該基因后能明顯增加植物對(duì)鋅的吸收和增加植物的鋅含量。在缺鋅條件下，與植物體內(nèi)鋅運(yùn)輸相關(guān)的基因AtZIP3和AtZIP4也會(huì)被誘導(dǎo)增強(qiáng)表達(dá)，AtZIP2則只被誘導(dǎo)表達(dá)在根部[58-59];同樣的，在大豆缺鋅的條件下，檢測(cè)到1個(gè)ZIP家族成員GmZIP1，只在大豆根瘤中特異性表達(dá)，而不在根、莖和葉中表達(dá)[60]。分析水稻ZIP家族蛋白發(fā)現(xiàn)，有多個(gè)水稻鋅轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白受鋅缺乏誘導(dǎo)并表現(xiàn)出不同的組織特異性。OsZIP1受缺鋅誘導(dǎo)表達(dá)于根部、花穗，該蛋白與水稻鋅的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān);OsZIP3受缺鋅誘導(dǎo)表達(dá)于各組織和莖節(jié)，主要功能是負(fù)責(zé)鋅分配;OsZIP5受缺鋅誘導(dǎo)特異性地表達(dá)于根部，主要與水稻鋅的吸收有關(guān);而OsZIP4在缺鋅條件下主要在生長(zhǎng)點(diǎn)和韌皮部被誘導(dǎo)表達(dá)，很可能參與水稻植物體內(nèi)鋅離子的平衡與分配。過(guò)表達(dá)OsZIP4基因發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)基因水稻植株根部的鋅含量是對(duì)照植株的10倍，但是莖中和水稻籽粒中的鋅含量卻是對(duì)照組的1/4[61-63];超表達(dá)OsZIP8基因也促進(jìn)了根細(xì)胞對(duì)鋅的吸收和積累，但卻抑制了鋅向地上部的運(yùn)輸，導(dǎo)致植株出現(xiàn)莖稈變矮、籽粒變小等癥狀[64]。過(guò)表達(dá)OsZIP7、OsZIP10發(fā)現(xiàn)，它們分別與擬南芥種子和水稻籽粒鋅含量相關(guān)[65]。研究大麥的ZIP鋅轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白發(fā)現(xiàn)，基因HvZIP13在接種叢枝菌根真菌的情況下，其表達(dá)量顯著上調(diào)，且在低鋅土壤中接種叢枝菌根真菌能夠顯著增加籽粒、稻草鋅含量，但對(duì)生物量沒(méi)有顯著影響[66]。除此之外，過(guò)量表達(dá)一些水稻鐵蛋白基因OsFer2能夠使水稻鋅含量提高1.4倍;過(guò)量表達(dá)水稻煙草胺合成酶基因OsNAS1、OsNAS2、OsNAS3能夠使糙米中的鋅含量提高2.2倍;水稻液泡膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白突變體基因osvit1-1和osvit2-1能夠顯著增加糙米中的鐵、鋅含量[67-69]。然而，關(guān)于馬鈴薯在鋅轉(zhuǎn)運(yùn)方面是否也有類(lèi)似ZIP家族成員的重要功能，目前還未見(jiàn)報(bào)道。

3?展望

鋅是植物生長(zhǎng)和人體健康所必需的重要元素之一，研究馬鈴薯塊莖中鋅的含量、提高人體飲食鋅含量，對(duì)于維持人體健康具有重要的指導(dǎo)意義，但是由于研究技術(shù)的限制，目前對(duì)馬鈴薯鋅營(yíng)養(yǎng)的研究大部分集中在鋅的增產(chǎn)效果和品質(zhì)改善上，對(duì)于馬鈴薯富鋅品種的選育和基因強(qiáng)化的報(bào)道卻較少。在今后的研究中，筆者將結(jié)合分子生物學(xué)技術(shù)，從以下幾個(gè)方面提高對(duì)馬鈴薯鋅營(yíng)養(yǎng)功能的認(rèn)識(shí)。

3.1?馬鈴薯栽培研究

（1）開(kāi)展馬鈴薯鋅高效吸收根構(gòu)型的研究。根系是植物從土壤中吸收鋅營(yíng)養(yǎng)的基礎(chǔ)，高效鋅吸收的根構(gòu)型能夠?yàn)轳R鈴薯在鋅缺乏條件下提供更多的鋅元素，從而提高馬鈴薯塊莖的鋅含量，同時(shí)減少鋅肥的施用，降低種植成本，減少環(huán)境污染。

（2）開(kāi)展馬鈴薯鋅元素協(xié)同增效研究。植物在吸收鋅元素的同時(shí)，其他微量元素如鐵、硼等對(duì)鋅吸收具有協(xié)同作用，研究馬鈴薯鋅營(yíng)養(yǎng)與其他離子之間的吸收協(xié)同關(guān)系，可以促進(jìn)馬鈴薯對(duì)鋅和協(xié)同離子的吸收利用，提高馬鈴薯塊莖鋅的積累量。

（3）開(kāi)展馬鈴薯根際和微生物共生研究。通過(guò)微生物共生途徑改善馬鈴薯根際微環(huán)境，例如馬鈴薯與叢枝菌根真菌共生、增加溶鋅菌、與有益微生物共生等，進(jìn)而促進(jìn)馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育，充分利用土壤有機(jī)態(tài)鋅營(yíng)養(yǎng)增加馬鈴薯塊莖中的鋅含量。

（4）開(kāi)展馬鈴薯精準(zhǔn)施肥研究。研究鋅參與馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育的生理及分子調(diào)節(jié)機(jī)制，找到影響馬鈴薯鋅吸收和影響馬鈴薯產(chǎn)量的關(guān)鍵途徑和時(shí)期，從而更合理地精準(zhǔn)施肥，提高馬鈴薯塊莖的鋅含量。

3.2?馬鈴薯育種研究

（1）常規(guī)育種研究。選擇富鋅馬鈴薯資源，尤其是富鋅的二倍體馬鈴薯資源，利用常規(guī)手段進(jìn)行雜交育種，選育優(yōu)質(zhì)富鋅馬鈴薯品種。

（2）分子育種研究。應(yīng)用分子生物學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)方法，克隆馬鈴薯鋅吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)的關(guān)鍵基因及調(diào)控元件，解析鋅吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，闡明馬鈴薯鋅吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)的分子機(jī)制，發(fā)掘馬鈴薯鋅吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)的高效優(yōu)異等位基因，創(chuàng)制富鋅馬鈴薯新材料。

參考文獻(xiàn)：

[1]Muthayya S，Rah J H，Sugimoto J D，et al. The global hidden hunger indices and maps：an advocacy tool for action[J]. PLoS One，2013，8（6）：1-12.

[2]徐紹成，熊賢志. 不同鋅肥施用量對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量及品質(zhì)的影響[J]. 農(nóng)技服務(wù)，2017（3）：16-17.

[3]李曉龍. 不同鋅肥施用量對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量及效益的影響[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)，2015（7）：29-30.

[4]羅偉君，唐?琳，周佳麗，等. 納米鋅肥對(duì)番茄果實(shí)鋅含量與品質(zhì)的強(qiáng)化[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2016，32（1）：184-188.

[5]王延明. 鋅肥用量及施用方法對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量形成及營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響[D]. 蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014：1-46.

[6]汪?云，王志宏，張繼國(guó)，等. 2015年中國(guó)15省老年居民膳食鋅元素?cái)z入狀況[J]. 中國(guó)健康教育，2018，34（4）：291-294.

[7]馬振勇，杜虎林，劉榮國(guó)，等. 施鋅肥對(duì)旱作馬鈴薯植株鋅含量及塊莖品質(zhì)的影響[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2017，32（1）：201-207.

[8]Bouis H. Enrichment of food staples through plant breeding：a new strategy for fighting micronutrient malnutrition[J]. Nutrition Reviews，1996，54（5）：131-137.

[9]郝元峰，張?勇，何中虎. 作物鋅生物強(qiáng)化研究進(jìn)展[J]. 生命科學(xué)，2015，27（8）：1047-1054.

[10]趙?輝，喬光華，祁曉慧，等. 內(nèi)蒙古馬鈴薯生產(chǎn)的比較優(yōu)勢(shì)研究[J]. 干旱區(qū)資源與環(huán)境，2016，30（2）：128-132.

[11]趙雪君. 不同氮鉀用量對(duì)馬鈴薯塊莖鉀、鐵、鋅素積累影響的研究[D]. 哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2015：1-51.

[12]孫小龍. 不同鋅肥及鋅、鐵配施對(duì)旱作馬鈴薯產(chǎn)量和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)及其形成規(guī)律的影響[D]. 蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014：1-41.

[13]陳萬(wàn)明，蔡瑞林，林?琳. 推進(jìn)馬鈴薯主糧化的戰(zhàn)略構(gòu)想[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44（1）：182-185.

[14]李?凱，張國(guó)輝，郭志乾，等. 葉面噴施鐵鋅錳微肥對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)、品質(zhì)與產(chǎn)量的影響[J]. 作物研究，2018，32（1）：28-30，34.

[15]安?康，李小波，索海翠，等. 我國(guó)馬鈴薯晚疫病菌群體結(jié)構(gòu)研究進(jìn)展[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，45（3）：99-106.

[16]徐維明，李小坤，楊運(yùn)清，等. 施鋅對(duì)鄂中地區(qū)水稻產(chǎn)量和籽粒鋅含量的影響[J]. 中國(guó)稻米，2016（4）：84-85，87.

[17]Islam M，Karim M，Oliver M D，et al. Impacts of trace element addition on lentil （Lens culinaris L.） agronomy[J]. Agronomy，2018，8（7）：1-13.

[18]孫艷軍，史瓏燕，徐?剛，等. 鋅肥施用量對(duì)大蒜產(chǎn)量、品質(zhì)及礦質(zhì)元素含量的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2016，32（4）：891-897.

[19]馬振勇，杜虎林，劉榮國(guó)，等. 施鋅肥對(duì)馬鈴薯干物質(zhì)積累、生理特性及塊莖營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響[J]. 干旱區(qū)資源與環(huán)境，2017，31（1）：148-153.

[20]劉新穩(wěn)，孫亮慶，張麗娟，等. 不同施鋅量對(duì)馬鈴薯植株鋅的吸收、積累及薯塊產(chǎn)量的影響[J]. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2018，30（6）：35-38.

[21]趙?麗，王張民，黃?陽(yáng)，等. 土壤追施鋅肥對(duì)水稻植株鋅累積特征影響研究[J]. 中國(guó)科學(xué)技術(shù)大學(xué)學(xué)報(bào)，2013，43（8）：631-638.

[22]董?明，王?琪，周?琴，等. 花后5天噴施鋅肥有效提高小麥籽粒營(yíng)養(yǎng)和加工品質(zhì)[J]. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2018，24（1）：63-70.

[23]馮緒猛，郭九信，王玉雯，等. 鋅肥品種與施用方法對(duì)水稻產(chǎn)量和鋅含量的影響[J]. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2016，22（5）：1329-1338.

[24]王?晨，劉?朝，馬?婧，等. 葉面噴施氨基酸鋅復(fù)合物對(duì)水稻產(chǎn)量性狀和鋅吸收的影響[J]. 中國(guó)土壤與肥料，2017（4）：118-123.

[25]White P J，Broadley M R，Hammond J P，et al. Bio-fortification of potato tubers using foliar zinc-fertiliser[J]. Journal of Horticultural Science & Biotechnology，2012，87（2）：123-129.

[26]White P J，Broadley M R. Physiological limits to zinc biofortification of edible crops[J]. Frontiers in Plant Science，2011，2：1-11.

[27]White P J，Thompson J A，Wright G A. Biofortifying Scottish potatoes with zinc[J]. Plant and Soil，2017，411（1/2）：151-165.

[28]Lopes Pascoalino J A，Thompson J A，Wright G，et al. Grain zinc concentrations differ among Brazilian wheat genotypes and respond to zinc and nitrogen supply[J]. PLoS One，2018，13（7）：1-13.

[29]李守強(qiáng)，田世龍，程建新. 氮磷鉀肥配比對(duì)馬鈴薯費(fèi)烏瑞它品質(zhì)及耐貯性的影響初探[J]. 甘肅農(nóng)業(yè)科技，2017（10）：21-26.

[30]陳哲明. 施肥和種植模式對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)、產(chǎn)量與品質(zhì)和土壤肥力的影響[D]. 長(zhǎng)沙：湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016：1-61.

[31]楊麗輝. 肥料配施對(duì)馬鈴薯產(chǎn)質(zhì)量、養(yǎng)分吸收及土壤養(yǎng)分的影響[D]. 呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2013：1-53.

[32]王少霞，李?萌，田霄鴻，等. 鋅與氮磷鉀配合噴施對(duì)小麥鋅累積、分配及轉(zhuǎn)移的影響[J]. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2018，24（2）：296-305.

[33]惠曉麗，王朝輝，羅來(lái)超，等. 長(zhǎng)期施用氮磷肥對(duì)旱地冬小麥籽粒產(chǎn)量和鋅含量的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，50（16）：3175-3185.

[34]白艷姝. 馬鈴薯養(yǎng)分吸收分配規(guī)律及施肥對(duì)營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響[D]. 呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2007：1-48.

[35]賈?舟，陳艷龍，趙愛(ài)青，等. 硫酸鋅和EDTA-Zn不同施用方法對(duì)第二季小麥籽粒鋅和土壤鋅有效性的影響[J]. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2016，22（6）：1595-1602.

[36]李美玲，皇?飛，郭振升，等. 不同鋅肥對(duì)朝天椒產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J]. 陜西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，64（5）：30-33.

[37]李宏云，王少霞，李?萌，等. 鋅與氮磷肥配合噴施對(duì)冬小麥鋅累積及鋅肥利用率的影響[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2015，43（9）：139-149.

[38]胡新喜，羅?宇，周華蘭，等. 基于稻薯輪作的冬種馬鈴薯種植模式比較試驗(yàn)[M]. 張家口：中國(guó)馬鈴薯大會(huì)，2016：311-319.

[39]王旭鈺. 腐殖酸鉀液態(tài)地膜對(duì)生菜和馬鈴薯生長(zhǎng)及產(chǎn)量的影響[D]. 晉中：山西農(nóng)業(yè)大學(xué)，2015：1-69.

[40]Azhar H H. Zinc solubilizing bacteria for zinc biofortification in cereals：a step toward sustainable nutritional security[M]//Role of rhizospheric microbes in soil. Singapore：Springer Nature，2018：203-227.

[41]雷國(guó)方，楊樹(shù)明，曾亞文，等. 粳型水稻高鈣富鋅新品系功米2號(hào)選育及栽培技術(shù)[J]. 農(nóng)業(yè)科技通訊，2010（1）：138-139.

[42]張琳琳，韓娟英，劉?振，等. 迷你型高鋅含量水稻的選育及其特征特性[J]. 中國(guó)稻米，2011，17（6）：66-68.

[43]Kenzhebayeva S S，Doktyrbay G，Abekova A，et al. Increasing iron，zinc，calcium，magnesium and potassium concentration and their bioavailability in spring wheat mutant lines for improving health[J]. Preprints，2018，9：1-18.

[44]Anuradha K，Agarwal S，Rao Y V，et al. Mapping QTLs and candidate genes for iron and zinc concentrations in unpolished rice of Madhukar×Swarna RILs[J]. Gene，2012，508（2）：233-240.

[45]Kumar J，Jain S，Jain R K. Linkage mapping for grain iron and zinc content in F2 population derived from the cross between Pau201 and Palman 579 in rice （Oryza sativa L.）[J]. Cereal Research Communications，2014，42（3）：389-400.

[46]Zou C Q，Zhang Y Q，Rashid A，et al. Biofortification of wheat with zinc through zinc fertilization in seven countries[J]. Plant and Soil，2012，361（1/2）：119-130.

[47]王?穎，李燕山，桑月秋，等. 云南省馬鈴薯品種（系）礦物質(zhì)元素含量研究[J]. 中國(guó)食物與營(yíng)養(yǎng)，2014，20（9）：68-72.

[48]馬麗美. 不同馬鈴薯品種鉀鈣鐵鋅的吸收積累規(guī)律[D]. 哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014：1-46.

[49]Subramanian N. Genetics of mineral accumulation in potato tubers[D]. England：University of Nottingham，2012：1-125.

[50]王?瀟，張?偉，白雅梅，等. 二倍體馬鈴薯富利亞和窄刀薯雜種塊莖中鐵和鋅的含量及廣義遺傳力[J]. 作物雜志，2014（4）：59-64.

[51]Henriques A R，Chalfun-Junior A，Aarts M. Strategies to increase zinc deficiency tolerance and homeostasis in plants[J]. Brazilian Journal of Plant Physiology，2012，24（1）：3-8.

[52]Broadley M R，White P J，Hammond J P，et al. Zinc in plants[J]. New Phytologist，2007，173（4）：677-702.

[53]Gaither L A，Eide D J. Eukaryotic zinc transporters and their regulation[J]. BioMetals，2001，14（3/4）：251-270.

[54]Guerinot M L. Molecular aspects of Cu，F(xiàn)e and Zn homeostasis in plants[J]. Biochimica et Biophysica acta，2006，1763（7）：595-608.

[55]Hall J L，Williams L E. Transition metal transporters in plants[J]. Journal of Experimental Botany，2003，54（393）：2601-2613.

[56]Lee S，An G. Over-expression of OsIRT1 leads to increased iron and zinc accumulations in rice[J]. Plant Cell and Environment，2009，32（4）：408-416.

[57]Takahashi R，Ishimaru Y，Shimo H，et al. The OsHMA2 transporter is involved in root-to-shoot translocation of Zn and Cd in rice[J]. Plant Cell and Environment，2012，35（11）：1948-1957.

[58]M Ser P，Thomine S，Schroeder J I，et al. Phylogenetic relationships within cation transporter families of Arabidopsis[J]. Plant Physiology，2001，126（4）：1646-1667.

[59]Wintz H，F(xiàn)ox T，Wu Y Y，et al. Expression profiles of Arabidopsis thaliana in mineral deficiencies reveal novel transporters involved in metal homeostasis[J]. The Journal of Biological Chemistry，2003，278（48）：47644-47653.

[60]Moreau S，Thomson R M，Kaiser B N，et al. GmZIP1 encodes a symbiosis-specific zinc transporter in soybean[J]. Journal of Biological Chemistry，2002，277（7）：4738-4746.

[61]Ishimaru Y，Suzuki M，Kobayashi T，et al. OsZIP4，a novel zinc-regulated zinc transporter in rice[J]. Journal of Experimental Botany，2005，56（422）：3207-3214.

[62]Ishimaru Y，Masuda H，Suzuki M，et al. Overexpression of the OsZIP4 zinc transporter confers disarrangement of zinc distribution in rice plants[J]. Journal of Experimental Botany，2007，58（11）：2909-2915.

[63]Lee S，Jeong H J，Kim S A，et al. OsZIP5 is a plasma membrane zinc transporter in rice[J]. Plant Molecular Biology，2010，73（5）：507-517.

[64]Lee S，Kim S A，Lee J，et al. Zinc deficiency-inducible OsZIP8 encodes a plasma membrane-localized zinc transporter in rice[J]. Molecules and Cells，2010，29（6）：551-558.

[65]Maurya S，Vishwakarma A K，Dubey M A，et al. Developing gene-tagged molecular marker for functional analysis of OsZIP10 metal transporter gene in rice[J]. Indian Journal of Genetics and Plant Breeding，2018，78（2）：180-186.

[66]Watts-Williams S J，Cavagnaro T R. Arbuscular mycorrhizal fungi increase grain zinc concentration and modify the expression of root ZIP transporter genes in a modern barley （Hordeum vulgare） cultivar[J]. Plant Science，2018，274：163-170.

[67]Paul S，Ali N，Gayen D，et al. Molecular breeding of Osfer2 gene to increase iron nutrition in rice grain[J]. GM Crops and Food：Biotechnology in Agriculture and the Food Chain，2012，3（4）：310-316.

[68]Johnson A T，Kyriacou B，Callahan D L，et al. Constitutive overexpression of the OsNAS gene family reveals single-gene strategies for effective iron-and zinc-biofortification of rice endosperm[J]. PLoS One，2011，6（9）：1-11.

[69]Zhang Y，Xu Y H，Yi H Y，et al. Vacuolar membrane transporters OsVIT1 and OsVIT2 modulate iron translocation between flag leaves and seeds in rice[J]. Plant Journal，2012，72（3）：400-410.