顧菁菁　張敬麗　高俊平　吳紅芝

摘要：【目的】探索影響繡球切花采后水分平衡及品質(zhì)的因子，以期為繡球切花采后保鮮提供理論依據(jù)。【方法】以目前市場流行的10個繡球切花品種為試驗(yàn)材料，于盛花期（50%小花開放）采收繡球切花，對其采后瓶插壽命及瓶插過程中鮮重變化、水分平衡變化、氣孔密度、氣孔開放率、萼片角質(zhì)層厚度及木質(zhì)化程度進(jìn)行測定分析?！窘Y(jié)果】不同繡球切花品種瓶插壽命差異顯著（P<0.05），壽命最長達(dá)24.00 d（綠焰），最短為16.33 d（珠兒）;鮮重變化率負(fù)值最早于瓶插后第3 d出現(xiàn)（瑞麗和鉆石），最晚于第15 d出現(xiàn)（綠焰），鮮重變化率負(fù)值出現(xiàn)越晚的品種瓶插壽命越長;繡球切花瓶插期間的吸水量和失水量變化趨勢一致，表明失水產(chǎn)生的蒸騰拉力是吸水的主要動力;不同繡球切花品種的氣孔密度、氣孔開放率和角質(zhì)層厚度差異明顯，氣孔開放率總體呈先升高后下降的變化趨勢（瑞麗和阿利閣除外），其差異與瓶插壽命無相關(guān)性，氣孔密度和角質(zhì)層是影響其水分蒸騰的兩個主要方面;角質(zhì)層發(fā)達(dá)的繡球切花品種壽命較長，品種熱戀、綠焰和珊瑚的角質(zhì)層厚度最大，分別為1.65、1.50和1.56 μm，也是瓶插壽命長的品種，角質(zhì)層厚度最小的珠兒（0.86 μm）瓶插壽命最短;角質(zhì)層不發(fā)達(dá)的繡球切花品種的瓶插壽命則受氣孔的影響較大，即角質(zhì)層不發(fā)達(dá)的品種中，狂想曲氣孔密度較大，為24.06個/mm2，其瓶插壽命（17.67 d）短;小夜曲的氣孔密度最小，為11.22個/mm2，其瓶插壽命（23.00 d）卻較長;供試的10個品種萼片已具有一定程度的木質(zhì)化，但品種間無明顯差異?！窘Y(jié)論】水分虧缺是影響繡球切花采后壽命的主要因子，蒸騰是影響水分平衡的關(guān)鍵因子，角質(zhì)層厚度和氣孔密度的差異是不同繡球切花品種盛花期采收時采后壽命差異的主要原因。

關(guān)鍵詞： 繡球切花;瓶插壽命;水分平衡;氣孔;角質(zhì)化

中圖分類號： S685.99 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：2095-1191（2020）11-2781-08

Postharvest water change and the influencing factors in the different cut Hydrangea macrophylla cultivars

GU Jing-jing1， ZHANG Jing-li1， GAO Jun-ping2， WU Hong-zhi1*

（1College of Landscape Architecture and horticulture， Yunnan Agricultural University， Kunming ?650201， China;

2College of Horticulture， China Agricultural University， Beijing ?100193， China）

Abstract：【Objective】The objective of this study was to explore the factors affecting the water balance and quality of cut Hydrangea macrophylla to provide theoretical basis for postharvest preservation of cut H. macrophylla. 【Method】Using 10 cultivars of cut H. macrophylla which were popular in the market as experimental materials，cut H. macrophylla in full bloom period （50% floret opening） were collected， and changes of fresh weight，water balance，stomatal number，stomatal opening rate，cuticle thickness ofsepals and lignification degree were measured and analyzed. 【Result】The results showed that vase lifes of different cut H. macrophylla cultivars were significantly different（P<0.05），and the longest was 24.00 d（Greenfire），the shortest was 16.33 d（Jewer）. The earliest negative value of the fresh weight change rate appeared on the 3rd day（Renate and Diamond），the latest one on the 15th day（Greenfire），and the later negative value of fresh weight change rate appeared，the longer vase life of the cultivar was. The change trend of water absorption and water loss in the process of cutting flower during vase period was the same， indicating that the transpiration pull produced by water loss was the main power of water absorption.There were differences in stomatal density，stomatal opening rate and cuticle thickness among different cultivars of cut H. macrophylla. The stomatal opening rate of different cultivars increased at first and then decreased（except Renate and Allegratto），the difference was not related to the vase life. Stomata density and cuticle were the two main factors affecting water transpiration. Cuticle developed cut H. macrophylla cultivars had longer vase life. The cuticle thickness of the cultivars Revolution，Greenfire and Magical Coral were the largest（1.65， 1.50 and 1.56 μm），which were cultivars with the long vase life，and the cultivarJewer with the smallest cuticle thickness（0.86 μm） had the shortest vase life. The vase life of cut H. macrophylla with less developed cuticle was influenced by stomata，that was，among the cultivars with less developed cuticle，the density of stomata of Rhapsody was large（24.06 stomata/mm2）， and the vase life（17.67 d） was short; Serenade had the lowest stomatal density（11.22 stomata/mm2），but had a longer vase life（23.00 d）. The sepals of the tencultivars had a certain degree of lignification，and there was no significant difference among cultivars. 【Conclusion】Water deficit is the key factor affecting the postharvest life of cut H. macrophylla，and transpiration is the mainfactor affecting water balance of cut H. macrophylla，and the differences of stomata densityand stomata opening rate are the main reasons for the differences of postharvest life of different cut H. macrophylla cultivars.

Key words： cut Hydrangea macrophylla; vase life; water balance; stomata; cutinization

Foundation item：National Key Research and Development Program of China（2018YFD1000407）; Academician Expert Workstation Project of Yunnan Science and Technology Department（2018IC098）; Innovation and Entrepreneurship Training Project of Horticulture Creative Talents Training Base of Yunnan High-level University（2017CX017）

0 引言

【研究意義】繡球（Hydrangea macrophylla）為虎耳草科八仙花屬的一種灌木花卉，高1～4 m，別名八仙花、紫陽花，因其花姿秀麗極似繡球而得名，是一種重要的觀賞植物（丁云峰和馬艷麗，2005;徐玲等，2007）。繡球的花分為不育花和可育花兩種，可育花是其真正的花，但觀賞價(jià)值低，觀賞價(jià)值高的不育花則是其萼片。繡球的花期長達(dá)2個多月，開放時花朵碩大、花型多樣、花色亮麗，深受消費(fèi)者青睞（王培等，2013;吳文杰等，2017）。繡球原產(chǎn)于我國，喜溫暖、濕潤和半陰環(huán)境，種植歷史悠久，目前全球各地均有栽培，常用作園林美化及盆栽觀賞，是世界上廣泛應(yīng)用的新興切花，已成為世界三大切花生產(chǎn)基地——云南的第六大鮮切花，其市場開發(fā)前景廣闊（陸繼亮，2016）。繡球切花采收后容易快速脫水，進(jìn)而萎蔫、變色而失去觀賞價(jià)值，極大地影響其采后品質(zhì)。因此，研究繡球切花采后品質(zhì)及瓶插壽命的影響因子，對提高其切花品質(zhì)及延長瓶插壽命具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】近年來，關(guān)于繡球的采后生理研究逐漸增多。芳亭（2013）認(rèn)為繡球切花的葉子太多太大，保鮮時應(yīng)盡可能地去掉花枝上的葉片;白樺和王培（2013）研究表明，pH為5的可利鮮處理可有效維持繡球切花品種經(jīng)典紅的花枝水分平衡，顯著減緩鮮重變化，延長其保鮮期;王培（2014）研究不同配方瓶插液對繡球切花品種經(jīng)典紅的保鮮效果，結(jié)果得出20 g/L蔗糖+200 mg/L 8-羥基喹啉硫酸鹽（8-HQ）+200 mg/L檸檬酸的保鮮效果最佳;Kitamura和Ueno（2015）發(fā)現(xiàn)繡球品種無盡夏萼片的蒸騰作用主要通過角質(zhì)層進(jìn)行，減少其蒸騰可有效延長瓶插壽命;吳文杰等（2017）用不同濃度8-HQ瓶插液對繡球切花品種夏延進(jìn)行保鮮處理，結(jié)果表明，500 mg/L的8-HQ瓶插液能有效延長繡球切花瓶插壽命;楊景雅（2018）通過預(yù)冷和化學(xué)試劑處理篩選繡球切花品種雪球的最適保鮮技術(shù)，結(jié)果表明，在6 ℃條件下預(yù)冷處理繡球切花3 d能延長繡球保鮮期，且最適保鮮劑配方為8.36 g/L蔗糖+51.59 mg/L檸檬酸+ 1-MCP處理2.31 d?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】繡球切花采后對水分變化極敏感，國內(nèi)外關(guān)于鮮切花采后問題的內(nèi)在機(jī)理研究主要集中在月季、菊花和百合等大宗切花上（羅紅藝等，2003;童紅梅，2004;唐愛均，2008;石力勻等，2020），而對于繡球切花采后品質(zhì)變化及水分變化影響因子的研究較少;有關(guān)氣孔水分蒸騰的研究也主要集中于綠色表皮組織如葉片表皮（彭俊玲和馬三梅，2011），對花瓣表皮氣孔的研究不多?！緮M解決的關(guān)鍵問題】通過對目前市場上主要栽培和流行的10個繡球切花品種瓶插過程中瓶插壽命、鮮重變化率和水分平衡變化，以及影響切花水分平衡的萼片氣孔密度、氣孔開放率、角質(zhì)層厚度和木質(zhì)化程度進(jìn)行研究，探索繡球切花采后水分變化及其關(guān)鍵影響因子，以期為繡球切花的采后保鮮及流通提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試材料為珠兒（H. macrophylla Jewer）、哈利（H. macrophylla Red Harlequin）、綠焰（H. macrophylla Greenfire）、熱戀（H. macrophylla Revolution）、珊瑚（H. macrophylla Magical Coral）、小夜曲（H. macrophylla Serenade）、瑞麗（H. macrophylla Renate）、鉆石（H. macrophylla Diamond）、阿利閣（H. macrophylla Allegratto）和狂想曲（H. macrophylla Rhapsody）共10個繡球品種，由昆明海盛園藝有限公司東屯農(nóng)場提供。選取花蕾大小、莖稈粗細(xì)和成熟度一致（50%小花開放）、無病蟲害的花枝作為試驗(yàn)材料。

主要試劑：可利鮮RVB（Chrysal，荷蘭）保鮮液;番紅固綠（植物）染液（武漢賽維爾生物科技有限公司）;冰醋酸、甲醛、二甲苯、無水乙醇、中性樹膠、濃鹽酸、間苯三酚（國藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司）。

主要儀器設(shè)備：電子天平（YP5002，余姚市金諾天平儀器有限公司）;正置光學(xué)顯微鏡（LEICA ICC50）、病理切片機(jī)（RM2016）（上海徠卡儀器有限公司）;脫水機(jī)（JJ-12J）、包埋機(jī)（JB-P5）、凍臺（JB-L5）（武漢俊杰電子有限公司）;組織攤片機(jī)（KD-P，浙江省金華市科迪儀器設(shè)備有限公司）;烘箱（GFL-230，天津市萊玻瑞儀器設(shè)備有限公司）;正置光學(xué)顯微鏡（Nikon ECLIPSE E100）、成像系統(tǒng)（Nikon DS-U3）（日本尼康）。

1. 2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2019年9—11月在昆明海盛園藝有限公司進(jìn)行，于上午9：00采收盛花期（50%小花開放）繡球切花后立即放入裝有可利鮮RVB處理液的桶中，并在2～4 ℃冷庫中冷藏12 h;然后將花枝在蒸餾水中成45°斜切莖端1 cm左右，保留花枝長度40 cm，留2片葉，分別放入裝有1 L可利鮮保鮮液的瓶中瓶插，按品種分為10組，每組3枝，3次重復(fù)。在瓶插室內(nèi)進(jìn)行觀測并記錄，室內(nèi)溫度24～26 ℃，相對濕度50%～60%，室內(nèi)日光燈補(bǔ)光，光照強(qiáng)度1200～1500 lx。

1. 3 項(xiàng)目測定及方法

1. 3. 1 瓶插壽命 從瓶插第1 d開始，到切花60%以上萼片失水萎蔫、顏色變暗，失去觀賞價(jià)值的天數(shù)，即為瓶插壽命。

1. 3. 2 水分平衡相關(guān)指標(biāo) 從瓶插開始，每天中午12：30—13：00定時稱量并記錄繡球切花+保鮮液+瓶的重量，記為Wa;將切花取出，稱量保鮮液+瓶的重量，記為Wb。

花枝鮮重（g）=Wa-Wb

鮮重變化率（%）=（當(dāng)日鮮重-初始鮮重）/初始

鮮重×100

吸水量（g）=Wb-Wb+1

失水量（g）=Wa-Wa+1

水分平衡值（g）=吸水量-失水量

式中，Wb+1為Wb后1 d的數(shù)值，Wa+1為Wa后1 d的數(shù)值。

1. 3. 3 氣孔觀察 從瓶插開始，每隔3 d進(jìn)行氣孔觀察。于上午9：00取不同品種繡球的萼片，用502膠水涂抹繡球萼片背部并粘于載玻片上，輕壓2 s后用鑷子撕下萼片，載玻片上薄膜即為萼片表皮，置于光學(xué)顯微鏡下觀察。

氣孔密度（個/mm2）=視野中氣孔個數(shù)/視野面積

氣孔開放率（%）=單位面積內(nèi)開放氣孔個數(shù)/單

位面積氣孔總個數(shù)

1. 3. 4 角質(zhì)層厚度測定 瓶插第1 d將不同品種繡球萼片切成2 mm×5 mm的長方形小塊，用FAA固定液固定。常規(guī)石蠟切片法（趙遵田和苗明升，2004）制片，切片厚度為3～4 μm，番紅—固綠雙重染色，中性樹膠封片，在顯微鏡下觀察并攝影。觀察3個重復(fù)切片12個視野的切片材料，測量、計(jì)算萼片的角質(zhì)層厚度，并統(tǒng)計(jì)其平均值。

1. 3. 5 木質(zhì)化程度測定 瓶插第1 d將不同品種繡球萼片切成5 mm×5 mm的長方形小塊，用FAA固定液固定。常規(guī)石蠟切片法制片，切片厚度為3～4 μm，在切片上滴1滴濃鹽酸和1%間苯三酚乙醇溶液進(jìn)行染色，在顯微鏡下觀察顯色情況并拍照。

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

釆用Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及作圖，SPSS 22.0和R語言進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同繡球切花品種的瓶插壽命

瓶插壽命是衡量切花采后品質(zhì)的一個重要指標(biāo)。如圖1所示，不同繡球切花品種的瓶插壽命不同，供試的10個品種中，瓶插壽命較長的品種有綠焰、熱戀、珊瑚和小夜曲，瓶插壽命在22.67～24.00 d，其中綠焰的瓶插壽命最長，達(dá)24.00 d，顯著長于除熱戀、珊瑚和小夜曲外的其他品種（P<0.05，下同）;瓶插壽命中等的品種是哈利、瑞麗和阿利閣，瓶插壽命均為19.67 d;瓶插壽命較短的品種是狂想曲、鉆石和珠兒，瓶插壽命在16.33～17.67 d，瓶插期間較早出現(xiàn)失水萎蔫現(xiàn)象。

2. 2 不同繡球切花品種的鮮重變化率

如表1所示，各繡球切花品種瓶插過程中鮮重變化率均呈先增加后減少的變化趨勢。瓶插早期，所有品種的鮮重均增加，但隨著瓶插時間的延長，不同品種相繼出現(xiàn)鮮重負(fù)增長，出現(xiàn)時間有所不同。最早出現(xiàn)鮮重負(fù)增長的是瑞麗和鉆石，于瓶插第3 d鮮重變化率呈負(fù)值，而綠焰在瓶插第15 d時鮮重變化率才出現(xiàn)負(fù)值。不同繡球切花品種鮮重變化率出現(xiàn)負(fù)增長的時間與瓶插壽命相關(guān)（相關(guān)系數(shù)為0.5913），瓶插壽命最長的綠焰最晚出現(xiàn)負(fù)值，瓶插壽命中等的哈利和阿利閣在瓶插第13 d變?yōu)樨?fù)值，變化幅度較平緩，而瓶插壽命較短的品種狂想曲、珠兒和鉆石在瓶插3～5 d時鮮重變化率變?yōu)樨?fù)值，且降低幅度較大。切花采收后的鮮重變化主要由切花體內(nèi)水分變化引起（郭聞文等，2004），鮮重減少緩慢的繡球切花品種瓶插壽命更長，說明水分虧缺是繡球切花采后壽命的主要影響因子。

2. 3 不同繡球切花品種吸水量的變化

切花水分吸收與木質(zhì)部導(dǎo)管水分運(yùn)輸是否通暢及蒸騰拉力大小等因子有關(guān)。由表2可知，相同條件下10個繡球切花品種的吸水量在瓶插前2 d呈上升趨勢，并在第2 d達(dá)最大值，瓶插壽命最短的珠兒吸水量最大，其他品種吸水量較少，瓶插壽命較長的熱戀和綠焰吸水量最少;瓶插第3 d開始，各繡球切花品種吸水量總體呈下降趨勢，珠兒、鉆石和狂想曲的降幅較大，其他品種變化幅度較平緩。表明不同繡球切花品種在瓶插過程中吸水量的變化速率存在差異，變化幅度較大的品種，其瓶插壽命相對較短。

2. 4 不同繡球切花品種失水量的變化

切花通過蒸騰喪失水分。由表3可知，10個繡球切花品種在瓶插前2 d失水量增加，并在第2 d達(dá)最大值，其中，瓶插壽命最短的珠兒失水量最多;瓶插壽命較長的熱戀和綠焰失水量最少。瓶插第3 d開始，各繡球切花品種失水量逐漸減少，珠兒、鉆石和狂想曲的下降幅度較大，其他品種較平穩(wěn)。與表2對比可知，同一品種繡球切花在瓶插期間失水量與吸水量變化趨勢一致，說明蒸騰拉力是繡球切花水分吸收的主要影響因子。

2. 5 不同繡球切花品種水分平衡值的變化

水分平衡值能反映切花體內(nèi)水分吸收與蒸騰之間的關(guān)系。當(dāng)吸水量大于失水量時，水分平衡值為正值;當(dāng)失水量大于吸水量時，水分平衡值為負(fù)值。如圖2所示，繡球切花瓶插過程中水分平衡值波動很大，但總體趨勢是水分平衡值大部分時間為負(fù)值;不同繡球切花品種間水分平衡值波動幅度差異明顯，且波動幅度大小與瓶插壽命相關(guān)，瓶插壽命長的品種綠焰、熱戀和珊瑚水分平衡值較高且變化較平緩，瓶插壽命短的品種珠兒、鉆石和瑞麗水分平衡值較低且變化幅度較大。

2. 6 不同繡球切花品種的氣孔密度

氣孔是植物水分蒸騰的主要通道。10個繡球切花品種的萼片氣孔密度與瓶插壽命相關(guān)（相關(guān)系數(shù)為0.0343），如表4和圖3所示，鉆石、珠兒和阿利閣的氣孔密度較小，其瓶插壽命也較短;熱戀和狂想曲的氣孔密度均明顯大于其他品種，分別為27.07和24.06個/mm2，但二者的瓶插壽命卻有顯著差異，熱戀是瓶插壽命較長的品種之一，而狂想曲是瓶插壽命最短的品種之一;小夜曲的氣孔密度最小，為11.22個/mm2，其瓶插壽命卻較長。氣孔密度大，水分蒸騰強(qiáng)，所以氣孔密度應(yīng)與切花瓶插壽命呈反比，但試驗(yàn)結(jié)果不完全相符，可能與切花耐失水程度和萼片保水能力有關(guān)，氣孔只是影響繡球切花水分蒸騰的因子之一。

2. 7 不同繡球切花品種氣孔開放率的變化

對于大部分切花，早期花枝吸水量大，保衛(wèi)細(xì)胞膨脹使氣孔開張，隨著花枝吸水量減少導(dǎo)致水分脅迫，保衛(wèi)細(xì)胞水分虧缺，氣孔關(guān)閉以減少水分散失。由圖4可知，除瑞麗和阿利閣外，其余8個繡球切花品種瓶插期間氣孔開放率均呈先升高后下降的變化趨勢，不同品種間氣孔開放率差異明顯。瓶插第5 d時，除珊瑚、瑞麗和阿利閣外，其余品種氣孔開放率均達(dá)最大值，氣孔開放率與瓶插壽命無相關(guān)性。

2. 8 不同繡球切花品種的角質(zhì)層厚度

繡球萼片表皮細(xì)胞壁外覆有一層不透水的脂肪性物質(zhì)，即角質(zhì)層，具有防止水分散失、降低蒸騰速率的作用。不同繡球切花品種萼片橫切面如圖5所示。由表5可知，不同繡球切花品種的角質(zhì)層厚度存在顯著差異，且角質(zhì)層厚度與瓶插壽命呈極顯著正相關(guān)（相關(guān)系數(shù)為0.7857，P=0.007<0.01）;其中，熱戀、綠焰和珊瑚的角質(zhì)層厚度最大，分別為1.65、1.50和1.56 μm，也是瓶插壽命最長4個品種中的3個;珠兒和鉆石的角質(zhì)層厚度最小，分別為0.86和1.01 μm，其瓶插壽命也最短。說明角質(zhì)層厚度是影響繡球切花水分蒸騰的重要因子。

2. 9 不同繡球切花品種的木質(zhì)化程度

植物的木質(zhì)化即木質(zhì)素產(chǎn)生并包圍于薄壁組織細(xì)胞、厚壁組織細(xì)胞和導(dǎo)管分子，在細(xì)胞壁沉積的過程。木質(zhì)素是一種復(fù)雜的酚類聚合物，能與間苯三酚—鹽酸溶液產(chǎn)生顯色反應(yīng)，通過顯色反應(yīng)及顏色深淺程度可鑒定組織的木質(zhì)化程度（Kitamura et al.，2018），顯色深且顯色面積大，木質(zhì)化程度高。通過對盛花期采收的10個繡球切花品種的萼片進(jìn)行間苯三酚—鹽酸溶液顯色反應(yīng)發(fā)現(xiàn)，所有品種的細(xì)胞壁均能被染色，但顯色面積小，表明其雖有木質(zhì)素形成，但木質(zhì)化程度不高。

3 討論

瓶插壽命是衡量切花采后品質(zhì)的主要指標(biāo)之一（黃文彬和董曉鳴，2018），本研究結(jié)果表明，不同繡球切花品種的瓶插壽命有所不同。從花枝鮮重、花枝水分狀況和萼片水分蒸騰相關(guān)因子探索繡球切花品種間采后瓶插壽命差異的影響因子，結(jié)果發(fā)現(xiàn)水分虧缺是影響繡球切花采后瓶插壽命的主要因子。不同繡球切花品種的吸水量和失水量變化趨勢一致，說明蒸騰是影響繡球切花水分平衡的關(guān)鍵因子，其中角質(zhì)層厚度和氣孔密度的差異是不同繡球切花品種采后瓶插壽命差異的主要原因;盛花期采收的繡球切花品種間木質(zhì)化程度差異不明顯，其不是這一采收階段繡球切花品種間瓶插壽命差異的主要影響因子。

氣孔是切花蒸騰失水的主要通道，切花通過氣孔開關(guān)來調(diào)節(jié)蒸騰速度，以適應(yīng)自身水分平衡的需要（戰(zhàn)吉宬等，2005）。氣孔密度越大，氣孔開放率越高，切花的蒸騰作用和花枝體內(nèi)的水分流失就越大，加速切花衰老，瓶插壽命縮短（黃新敏，2013）。Schroeder和Stimart（2005）研究不同品種金魚草發(fā)現(xiàn)，瓶插壽命長的品種氣孔密度小，在瓶插期間的蒸騰失水也較低。黃博（2011）研究發(fā)現(xiàn)龍牙花萼片氣孔開放會加速萼片失水。本研究結(jié)果表明，不同繡球切花品種的瓶插壽命受氣孔密度的影響，但氣孔只是影響其水分蒸騰的因子之一。萼片氣孔開放率總體呈先升高后下降的變化趨勢且不同品種間氣孔開放率差異明顯，但與瓶插壽命無相關(guān)性。如狂想曲和熱戀氣孔密度大，分別為24.06和27.07個/mm2，但二者瓶插壽命各不相同，狂想曲的瓶插壽命短，熱戀的瓶插壽命卻很長;氣孔密度小的品種如小夜曲和哈利，其瓶插壽命長，而氣孔密度小的品種鉆石，其瓶插壽命也短。這可能與切花耐失水程度和萼片保水能力有關(guān)，除氣孔外還有其他因子顯著影響繡球切花花枝水分平衡。繡球切花水分蒸騰也可能與一天中氣孔開放率變化有關(guān)，有待進(jìn)一步研究。

角質(zhì)層是一種類脂膜，是植物水分蒸發(fā)的屏障。較厚的角質(zhì)層可降低植物蒸騰，防止水分過度散失（張健，2009）。本研究發(fā)現(xiàn)，繡球切花瓶插壽命與角質(zhì)層厚度呈極顯著正相關(guān)，其中熱戀、綠焰和珊瑚的角質(zhì)層厚度最大，均為瓶插壽命長的品種;角質(zhì)層厚度最小的品種是珠兒，其瓶插壽命也最短。綜合其他指標(biāo)，品種熱戀的氣孔密度極大，氣孔開放率也很高，但其瓶插壽命排第二，為23.33 d，僅比瓶插壽命最長的品種綠焰少0.67 d，說明萼片角質(zhì)層結(jié)構(gòu)是影響繡球切花水分蒸騰及水分平衡最重要的因子，較厚的角質(zhì)層能提高繡球保水能力，減少水分蒸騰散失，延長瓶插壽命。

植物的木質(zhì)化是木質(zhì)素在細(xì)胞壁的沉積，木質(zhì)化程度是影響植物細(xì)胞保水力的重要因素（郭亞玉等，2020）。本研究供試的10個繡球切花品種，其細(xì)胞壁均能被染成紅色，但顯色面積小，各品種均具有一定程度的木質(zhì)化，品種間差異不明顯，說明盛花期采收的繡球切花品種間水分平衡的差異不是木質(zhì)化所造成。

繡球切花對水分極其敏感，采收后必須快速復(fù)水，貯運(yùn)過程中必須補(bǔ)水才能避免其因失水快速萎蔫而失去觀賞價(jià)值（王培，2014）。本研究結(jié)果顯示，繡球切花瓶插期間水分平衡值波動很大，且大部分時間為負(fù)值，說明切花瓶插期間長時間失水大于吸水，而試驗(yàn)的10個繡球切花品種卻具有16.33～24.00 d的瓶插壽命，這一結(jié)果似乎與客觀實(shí)際矛盾，分析其原因可能是繡球切花一天中不同時間的蒸騰失水量差異顯著，中午12：30—13：00測定水分相關(guān)指標(biāo)時可能是蒸騰失水的高峰期，出現(xiàn)短時間內(nèi)失水大于吸水的現(xiàn)象。楊玉勇（2009）研究也發(fā)現(xiàn)，田間繡球花晴天白天12：00—16：00常出現(xiàn)臨時失水萎蔫現(xiàn)象，清晨或傍晚氣溫較低時采收可避免花枝脫水。切花水分平衡值波動可能是受光照變化的影響，本試驗(yàn)在室內(nèi)光源、溫度和濕度固定的瓶插室進(jìn)行，一天中的溫度和濕度不會改變，但光照會因室外光照的變化而變化。繡球切花一天中蒸騰變化、水分平衡狀況及不同品種間的差異有待進(jìn)一步探索。

4 結(jié)論

水分虧缺是影響繡球切花采后壽命的主要因子，蒸騰是影響其水分平衡的關(guān)鍵因子。氣孔和角質(zhì)層是影響繡球切花水分蒸騰的兩個主要方面，角質(zhì)層比氣孔對繡球切花蒸騰的影響更大，角質(zhì)層發(fā)達(dá)的品種瓶插壽命均較長，當(dāng)角質(zhì)層不發(fā)達(dá)時，氣孔密度小的品種瓶插壽命長。

參考文獻(xiàn)：

白樺，王培. 2013. 不同pH值保鮮液對八仙花切花瓶插壽命的影響[J]. 寧夏農(nóng)林科技，54（11）：14-16. [Bai H，Wang P. 2013. Effects of different pH values of preservatives on lifetime of Hydrangea macrophylla Ser. cut flower[J]. Ningxia Journal of Agriculture and Forestry Science and technology，54（11）：14-16.]

丁云峰，馬艷麗. 2005. 八仙花扦插繁殖技術(shù)[J]. 吉林林業(yè)科技，34（4）：21-22. [Ding Y F，Ma Y L. 2005. A study on cutting propagation of Hydrangea macrophylla and the cultural techniques[J]. Journal of Jilin Forestry Science and Technology，34（4）：21-22.]

芳亭. 2013. 八仙花切花保鮮技術(shù)[N]. 中國花卉報(bào)，2013-07-01（004）. [Fang T. 2013. Fresh-keeping techniques of cut flowers of Hydrangea Macrophylla[N]. China Flower & Gardening News，2013-07-01（004）.]

郭聞文，陳瑞修，董麗，劉愛青，王蓮英. 2004. 幾個牡丹切花品種的采后衰老特征與水分平衡研究[J]. 林業(yè)科學(xué)，40（4）：89-93. [Guo W W，Chen R X，Dong L，Liu A Q，Wang L Y. 2004. The postharvest characteristics and water balance of some cultivars of tree-peony cut flowers[J]. Scientia Silvae Sinicae，40（4）：89-93.]

郭亞玉，許會敏，趙媛媛，吳鴻洋，林金星. 2020. 植物木質(zhì)化過程及其調(diào)控的研究進(jìn)展[J]. 中國科學(xué)（生命科學(xué)），50（2）：111-122. [Guo Y Y，Xu H M，Zhao Y Y，Wu H Y，Lin J X. 2020. Plant lignification and its regulation[J]. ?Scientia Sinica（Vitae），50（2）：111-122.]

黃博. 2011. 龍牙花不同花器官的表皮形態(tài)特征和氣孔運(yùn)動機(jī)制的研究[D]. 廣州：暨南大學(xué). [Huang B. 2011. The epidermal morphology and stomatal move mental mechanism of Erythrina corallodendron flower[D]. Guangzhou：Jinan University.]

黃文彬，董曉鳴. 2018. 非洲菊切花采后生理及保鮮技術(shù)研究[J]. 現(xiàn)代園藝，（9）：11-13. [Huang W B，Dong X M. 2018. Studies on postharvest physiology and fresh-kee-ping techniques of cut Gerbera flowers[J]. Modern Horticulture，（9）： 11-13.]

黃新敏. 2013. 幾種切花的氣孔特征及其采后調(diào)控研究[D]. 廣州：仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院. [Huang X M. 2013. Study on characterstics of stomata of some cut flowers and their postharvest regulation[D]. Guangzhou：Zhongkai University of Agriculture and Engineering.]

陸繼亮. 2016. 繡球已成云南第六大鮮切花[J]. 中國花卉園藝，（19）：39. [Lu J L. 2016. Hydrangea has become the sixth largest fresh cut flowers in Yunnan[J]. China Flowers & Horticulture，（19）：39.]

羅紅藝，宋玉平，高超，武莉娟，李金枝. 2003. 無機(jī)鹽對月季切花保鮮效應(yīng)的研究[J]. 武漢植物學(xué)研究，21（4）：371-373. [Luo H Y，Song Y P，Gao C，Wu L J，Li J Z. 2003. Effects of inorganic salts on fresh preservation of cut rose[J]. Journal of Wuhan Botanical Research，21（4）：371-373.]

彭俊玲，馬三梅. 2011. 狗牙花花瓣、花冠筒和花萼中氣孔的分布特點(diǎn)及動態(tài)變化[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，38（5）：64-66. [Peng J L，Ma S M. 2011. Distribution and dynamic changes of stomata on petals，corolla tubes and calyces of Ervatamia divaricata[J]. Guangdong Agricultural Sciences，38（5）：64-66.]

石力勻，王政，何松林，李玲達(dá)，王勝楠，孫暢，楊博. 2020. 切花月季彎?，F(xiàn)象的形態(tài)解剖學(xué)觀察[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，49（9）：120-128. [Shi L Y，Wang Z，He S L，Li L D，Wang S N，Sun C，Yang B. 2020. Studies on morphological characteristics and anatomical structure of bent peduncle phenomenon in Rosa hybrida[J]. Journal of Henan Agricultural Sciences，49（9）：120-128.]

唐愛均. 2008. 百合切花保鮮劑及其保鮮生理生化機(jī)理的研究[D]. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué). [Tang A J. 2008. Stu-dies on the preservative of cut lily flower and its physiological and biochemical mechanism[D]. Yangling：Northwest A & F University.]

童紅梅. 2004. 鮮切菊花保鮮技術(shù)研究與應(yīng)用[D]. 蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué). [Tong H M. 2004. Study on cut f1ower fresh keeping technology of chrysanthemum[D]. Lanzhou：Gansu Agricultural University.]

王培，汪洋，張黎. 2013. 不同配方瓶插液對八仙花切花保鮮效果的影響[J]. 農(nóng)業(yè)科學(xué)研究，34（3）：38-40. [Wang P，Wang Y，Zhang L. 2013. The effects of different shelf-life-enhancing liquid on the storage of the hydrangea cut flower[J]. Journal of Agricultural Sciences，34（3）：38-40.]

王培. 2014. 八仙花切花不同商品肥料應(yīng)用及保鮮技術(shù)研究[D]. 銀川：寧夏大學(xué). [Wang P. 2014. The study of di-fferent commercial formula fertilizers and freshing technology of hydrangea cut flower[D]. Yinchuan：Ningxia University.]

吳文杰，林少峰，陳榮順，鄭培華，蔡梅華，吳藝梅，戴聰杰，王芳. 2017. 8-HQ瓶插液保鮮繡球花效應(yīng)的研究[J]. 現(xiàn)代園藝，（5）：7-9. [Wu W J，Lin S F，Chen R S，Zheng P H，Cai M H，Wu Y M，Dai C J，Wang F. 2017. Effect of 8-HQ on preservation of Hydrangea macrophylla[J]. Mo-dern Horticulture，（5）：7-9.]

徐玲，文鳳竹，曹明星，陳蕾伊，連芳青. 2007. 赤霉素（GA3）對八仙花花期及開花品質(zhì)的影響[J]. 江西林業(yè)科技，（2）：22-23. [Xu L，Wen F Z，Cao M X，Chen L Y，Lian F Q. 2007. Effects of application of GA3 in flowering of Hydrangea macrophylla[J]. Jiangxi Forestry Science and Technology，（2）：22-23.]

楊景雅. 2018. 繡球切花采后保鮮技術(shù)的研究[D]. 昆明：云南大學(xué). [Yang J Y. 2018. Study on the technology of postharvest preservation of the cut flower of Hydrangea kuhnert[D]. Kunming：Yunnan University.]

楊玉勇. 2009. 繡球切花生產(chǎn)技術(shù)[J]. 中國花卉園藝，（24）：16-18. [Yang Y Y. 2009. Production technology of cut hydrangea[J]. China Flowers & Horticulture，（24）：16-18.]

戰(zhàn)吉宬，黃衛(wèi)東，王秀芹，王利軍. 2005. 弱光下生長的葡萄葉片蒸騰速率和氣孔結(jié)構(gòu)的變化[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，29（1）：26-31. [Zhan J C，Huang W D，Wang X Q，Wang L J. 2005. Leaf transpiration and stomatal structure of young grape plants grown in a low light environment[J]. Chinese Journal of Plant Ecology，29（1）：26-31.]

張健. 2009. 丁香屬（Syringa）一些植物形態(tài)解剖與園林應(yīng)用探討[D]. 福州：福建農(nóng)林大學(xué). [Zhang J. 2009. Study on anatomical characters and landscape application of some spcies in Syringa[D]. Fuzhou：Fujian Agriculture and Forestry University.]

趙遵田，苗明升. 2004. 植物學(xué)實(shí)驗(yàn)教程[M]. 第3版. 北京：科學(xué)出版社. [Zhao Z T，Miao M S. 2004. A course in botany experiments[M]. The 3rd Edition. Beijing：Science Press.]

Kitamura Y，Ueno S. 2015. Inhibition of transpiration from the inflorescence extends the vase life of cut hydrangea flowers[J]. The Horticulture Journal，84（2）：156-160.

Kitamura Y，Watanabe T，Kato Y，Teoh W W，Kataoka K，Yamaguchi Y，Haruta T，Nishioka H，Kametani K. 2018. Sclerified parenchyma differentiation in hydrangea veins is essential for robust decorative sepals（Hydrangea spp.）[J]. The Horticulture Journal，87（4）：549-556.

Schroeder K R，Stimart D P. 2005. Comparison of stomatal density and postharvest transpiration between long- and short-lived cut flower genotypes of Antirrhinum majus L.[J]. Journal of the American Society for Horticultural Science，130（5）：742-746.

（責(zé)任編輯 羅 麗）

收稿日期：2020-04-01

基金項(xiàng)目：國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2018YFD1000407）;云南省科技廳院士專家工作站項(xiàng)目（2018IC098）;云南省高水平大學(xué)園藝學(xué)創(chuàng)新人才培養(yǎng)基地創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練項(xiàng)目（2017CX017）

作者簡介：*為通訊作者，吳紅芝（1971-），教授，主要從事觀賞植物種質(zhì)資源創(chuàng)新與采后生理研究工作，E-mail：hwu1128@163.com。顧菁菁（1995-），研究方向?yàn)榛ɑ懿珊笊?，E-mail：2576248944@qq.com