竇套存,郭 軍,曲 亮,王星果,胡玉萍,王克華

(江蘇省家禽科學(xué)研究所/江蘇省家禽遺傳育種重點實驗室，江蘇 揚州 225125)

近交，即使在低水平，也可能影響畜禽的生長性能、繁殖性能、生存活力.多項研究顯示，近交影響家禽的生產(chǎn)性能.白萊航雞產(chǎn)蛋性能分析表明，近交效應(yīng)減少產(chǎn)蛋數(shù)、延緩開產(chǎn)日齡，遺傳評估時將近交系數(shù)作為協(xié)變量以校正偏差[1].寬胸白羽火雞性能分析表明，近交系數(shù)每增加10%將減少210 g雄性火雞17周齡體重，減少130 g雌性火雞17周齡體重及1.5 g蛋重，降低孵化率，增加死亡率[2].Szwaczkowski et al[3]研究表明，白萊航雞H77、N88品系的生產(chǎn)性能呈現(xiàn)輕微的近交衰退現(xiàn)象，但分析近交系數(shù)超過10%的個體記錄時發(fā)現(xiàn)近交影響性能的表現(xiàn)不同，因遺傳背景而定.Ibe et al[4]分析白萊航雞兩個近交系生產(chǎn)性能的結(jié)果表明，近交不利于產(chǎn)蛋數(shù)、蛋品質(zhì)、開產(chǎn)日齡等產(chǎn)蛋性狀，但近交增加了體重、哈氏單位等性狀.本研究團隊前期以如皋黃雞為素材，依據(jù)近交系數(shù)分組分析了近交對15周齡體重的影響，應(yīng)用單性狀動物模型計算遺傳參數(shù)[5].近交曾被用來提高家禽的遺傳均一性，隨著生產(chǎn)規(guī)模的擴大，近交導(dǎo)致的生產(chǎn)性能下降引起了廣泛關(guān)注.近年來，家禽育種考慮的是如何讓近交維持在適度水平[6].綜上所述，國外學(xué)者針對家禽的近交效應(yīng)做了許多遺傳評估工作，但尚未以重復(fù)測量方式分析近交效應(yīng)對家禽生長性能的影響.本研究以白萊航雞、綠殼蛋雞資源群體為素材，在8、18、44周齡時稱取體重，以多性狀動物模型估計方差組分、遺傳參數(shù)、育種值，比較分析近交對蛋雞體重的影響，旨在為綠殼蛋雞的選育工作提供參考.

1 材料與方法

1.1 試驗動物

以江蘇省家禽科學(xué)研究所蛋雞資源群體為試驗素材，資源群體構(gòu)建信息見本研究團隊已發(fā)表的文獻(xiàn)[7].簡而言之，依據(jù)F2代設(shè)計構(gòu)建資源群體.親本：東鄉(xiāng)綠殼蛋雞6只公雞×白萊航雞54只母雞(正交群體)，白萊航雞6只公雞×東鄉(xiāng)綠殼蛋雞95只母雞(反交群體)；F1代出雛1 581只雞，其中，642只母雞、49只公雞留做種用.F2代出雛3 749只雞，其中，2 054只為半同胞交配后代.試驗雞只出雛時戴金屬翅號，并免疫馬立克疫苗.育成期每日光照8 h，產(chǎn)蛋期每日光照16 h.產(chǎn)蛋雞飼料含16.5%粗蛋白、11 511 kJ·kg-1代謝能.分別于8、18、44周齡時稱重，稱重前禁食12 h，稱重時記錄性別.

1.2 統(tǒng)計分析

蛋雞資源群體體重的原始數(shù)據(jù)共有13 185條記錄，其中，8周齡4 690條記錄，18周齡4 623條記錄，44周齡3 872條記錄.去除翅號重復(fù)的240條記錄，整理成csv格式.離群值經(jīng)常影響統(tǒng)計分析結(jié)果，因而去除超出體重平均值3倍標(biāo)準(zhǔn)差的43條記錄.有的個體只有1條記錄，或是因為稱量時缺失，或是因為數(shù)據(jù)整理時棄除，這樣不完整的個體記錄將導(dǎo)致分析結(jié)果不收斂，因而刪除只有1條記錄的個體.經(jīng)數(shù)據(jù)清洗，蛋雞資源群體體重數(shù)據(jù)包括11 972條記錄.以R軟件包ggplot2繪制每周齡體重箱線圖，以gridExtra軟件包展示數(shù)據(jù)[8-9].以SPSS軟件分析批次、性別對蛋雞體重平均值的影響，確定列入統(tǒng)計模型固定效應(yīng)的因素.

用ENDOG 軟件分析個體近交參數(shù)，包括近交系數(shù)、平均親緣關(guān)系系數(shù)以及近交增量[10].采用ENDOG軟件依據(jù)Meuwissen et al[11]提出的方法計算個體近交系數(shù).為分析近交效應(yīng)是否影響蛋雞體重，將F2代試驗雞依據(jù)Fi<12.5%、Fi≥12.5%分成兩組，進(jìn)行獨立樣本t檢驗.優(yōu)化個體近交系數(shù)擬合階數(shù)詳見本研究團隊已發(fā)表的文獻(xiàn)[5].

用WOMBAT軟件估計遺傳參數(shù)，預(yù)測育種值排序[12].所用多性狀動物模型矩陣表達(dá)式為：

y*=(X?I)β*+(Z?I)u*+ε*,COV=Fi

模型Ⅰ

y*=(X?I)β*+(Z?I)u*+ε*

模型Ⅱ

式中：y為所有個體性狀表型值的向量；u、β、ε分別為加性遺傳效應(yīng)、固定效應(yīng)、殘差效應(yīng)的向量；X、Z分別為固定效應(yīng)、加性遺傳效應(yīng)的指定矩陣；I為單位矩陣；?為克羅內(nèi)克矩陣乘號.模型Ⅰ以個體近交系數(shù)為協(xié)變量，模型Ⅱ未考慮近交對蛋雞體重的影響.

應(yīng)用單性狀動物模型逐個分析資源群體體重性狀，確定加性遺傳方差、永久環(huán)境方差、殘差初始設(shè)定值.以多性狀動物模型評估資源群體體重性狀，當(dāng)對數(shù)似然值變化小于5×10-4、參數(shù)向量變化小于10-8、梯度向量范數(shù)小于10-3時，運行達(dá)到收斂標(biāo)準(zhǔn)，完成計算.

2 結(jié)果與分析

2.1 蛋雞體重表型值

圖1顯示，蛋雞資源群體各世代、各周齡公雞體重均極顯著高于母雞體重(P<0.001).8、18、44周齡的體重：公雞依次為(474.73±60.76)、(1214.34±144.05)、(1736.74±206.93) g，母雞依次為(413.87±54.93)、(938.94±113.17)、(1379.51±218.44) g.經(jīng)單因素方差分析，各周齡親本、F1代與F2代體重平均值存在極顯著差異(P<0.01).統(tǒng)計分析表明，蛋雞資源群體體重遺傳評估時的固定效應(yīng)宜包含性別效應(yīng)、批次效應(yīng).

蛋雞資源群體F2代個體近交系數(shù)平均值為9.85%(標(biāo)準(zhǔn)差為7.25%)，平均親緣關(guān)系系數(shù)平均值為5.14%(標(biāo)準(zhǔn)差為0.58%)，個體近交系數(shù)增量平均值為4.89%(標(biāo)準(zhǔn)差為3.82%).以半同胞近交系數(shù)為割點，將F2代試驗雞分為Fi<12.5%、Fi≥12.5%兩組，經(jīng)獨立樣本t檢驗，假設(shè)方差齊性不等，但考慮到樣本量較大，t檢驗結(jié)果仍有統(tǒng)計意義.各周齡、各性別高近交系數(shù)組體重的平均值顯著高于低近交系數(shù)組.為進(jìn)一步解釋近交對蛋雞體重的影響，進(jìn)行線性回歸分析的結(jié)果表明，個體近交系數(shù)解釋的表型方差占比依8、18、44周齡分別為6.0%、7.9%、7.9%.有鑒于此，遺傳評估蛋雞體重時，動物模型宜將個體近交系數(shù)以協(xié)變量形式列入固定效應(yīng).

深色箱體表示公雞體重，淺色箱體表示母雞體重；箱體寬度與樣本量無關(guān).圖1 蛋雞體重的箱線圖Fig.1 Boxplot for the body weights of resource population

2.2 遺傳參數(shù)

協(xié)變量只有在最適擬合階數(shù)下才能獲得準(zhǔn)確結(jié)果，經(jīng)比較分析，模型Ⅰ中的個體近交系數(shù)協(xié)變量適合以2階擬合.表1顯示，動物模型將個體近交系數(shù)列入?yún)f(xié)變量之后遺傳方差降低，因而模型Ⅰ比模型Ⅱ獲得的遺傳力估計值低.表2列出蛋雞資源群體8、18、44周齡體重的遺傳相關(guān)系數(shù)，動物模型將個體近交系數(shù)列入?yún)f(xié)變量之后遺傳相關(guān)系數(shù)減小.為進(jìn)一步比較兩種模型，將各周齡育種值進(jìn)行Spearman相關(guān)分析.由表3可知，兩種模型預(yù)測的全部個體育種值相關(guān)系數(shù)較高，最好、最差的20%育種值的相關(guān)系數(shù)較低.

表1 資源群體體重的方差組分、遺傳參數(shù)1)Table 1 Variance components and genetic parameters for the body weight of resource population

1)括號內(nèi)的數(shù)值為標(biāo)準(zhǔn)誤.

表2 蛋雞體重遺傳的相關(guān)系數(shù)1)Table 2 Genetic correlations of body weights at different ages

1)對角線之上是近交系數(shù)作為協(xié)變量的統(tǒng)計分析結(jié)果.

表3 兩種模型預(yù)測的育種值Spearman相關(guān)系數(shù)Table 3 Spearman correlation coefficients for breeding values estimated by model Ⅰ and Ⅱ

3 討論

近年來，近交問題引起家禽育種工作者的關(guān)注，一方面近交引起生產(chǎn)衰退，另一方面近交限制了選育潛能.系譜分析表明，白萊航雞與青殼蛋雞資源群體F2代的近交系數(shù)相對較高.究其原因：(1)有效群體數(shù)量相對較小.親代種公雞群體僅包括6只青殼蛋雞、6只白萊航雞.隨著選擇持續(xù)進(jìn)行，一些性能表現(xiàn)不佳的家系相繼被淘汰，有效群體數(shù)量將進(jìn)一步減少.(2)選配方案使得近交系數(shù)增加.F2代包含部分半同胞家系，人為地提升了近交系數(shù)平均值.美國弗吉尼亞州的白洛克雞體重雙向選擇系歷經(jīng)48代高強度選擇，高體重系每代近交系數(shù)平均值為1.6%，低體重系近交系數(shù)平均值為1.3%，低于蛋雞資源群體F2代平均值[13].美國愛荷華州5個白萊航雞選育群體每年的近交系數(shù)平均值為2.7%，相當(dāng)于F2代群體的1/4[14].寬胸白羽火雞選育群7個父系近交系數(shù)平均值為4.77%～5.76%，母系的為8.23%～10.13%[2]，與本研究群體基本相當(dāng).蛋雞資源群體在高近交水平下體重未表現(xiàn)出明顯的衰退現(xiàn)象，或許與遺傳背景有關(guān)，也可能與選育時間較短有關(guān).

遺傳評估結(jié)果表明，蛋雞資源群體體重選育的潛能較大.Maniatis et al[15]以安偉捷公司的肉雞品系為素材，應(yīng)用REML方法對7周齡體重進(jìn)行遺傳評估的結(jié)果表明，該品系遺傳力為0.28～0.29.Niknafs et al[16]以連育18代的伊朗地方雞種為素材，評估8周齡體重的遺傳力為0.24.蛋雞資源群體8周齡體重的遺傳力為0.43±0.04，高于前兩個群體的研究結(jié)果.Wolc et al[17]對洛島紅雞、洛島白雞、橫斑洛克雞進(jìn)行了遺傳評估的結(jié)果表明，20周齡體重的遺傳力為0.32～0.53，平均值為0.39，與本研究結(jié)果相近.Dana et al[18]研究表明，埃塞俄比亞地方雞種16周齡體重的遺傳力為0.23±0.06，低于本研究結(jié)果.對于44周齡體重的遺傳力，相關(guān)文獻(xiàn)不多.Ogbu[19]研究表明，尼日利亞一種重型地方雞39周齡體重的遺傳力為0.25.Osei-Amponsah et al[20]應(yīng)用REML方法對加納一種地方雞進(jìn)行遺傳評估的結(jié)果表明，40周齡體重的遺傳力為0.31±0.00，體重與脛長呈正相關(guān).由于本研究以雜交群體為評估對象，匯聚了白萊航雞、東鄉(xiāng)綠殼蛋雞兩股遺傳資源，因而獲得的體重遺傳力高于他人的研究結(jié)果.遺傳力越高，遺傳變異越多，有利于體重選育.

應(yīng)用多性狀動物模型比較分析了8、18、44周齡蛋雞體重的育種值.蛋雞8周齡體重代表了早期生長發(fā)育狀態(tài)；蛋雞18周齡處于青春期；44周齡是蛋雞成熟期，生理機能已經(jīng)發(fā)育完善.本研究結(jié)果顯示，動物模型是否包含近交系數(shù)協(xié)變量不僅影響了遺傳力估計值，也改變了育種值排序.Gallardo et al[21]在評估銀大馬哈魚體重時，發(fā)現(xiàn)以近交系數(shù)作為協(xié)變量改變了育種值排序.捷克溫血馬遺傳評估工作也考慮了近交對體型外貌性狀的影響，動物模型加入個體近交參數(shù)協(xié)變量后改變了育種值最好、最差的個體排序[22].與本研究結(jié)果相反，Nagy et al[23]評估匈牙利白兔以及Varona et al[24]評估美國荷斯坦奶牛，發(fā)現(xiàn)近交系數(shù)協(xié)變量不影響育種值排序.近交對育種值排序的影響與物種、遺傳背景有關(guān).

本研究旨在分析近交對蛋雞生長早期、青春期、性成熟期體重的影響，以及估計遺傳參數(shù)、預(yù)測育種值.結(jié)果表明：(1)近交影響了F2代體重表型值；(2)近交系數(shù)協(xié)變量改變了育種值排序；(3) 蛋雞資源群體體重的遺傳力為0.43～0.47，遺傳潛能較大.基于以上結(jié)果，推薦近交系數(shù)以2階協(xié)變量形式列入蛋雞資源群體遺傳模型.