郭軍 曲亮 竇套存 王星果 胡玉萍 王克華

摘要：蛋質量是蛋雞、肉種雞選育工作中重要指標，許多研究團隊針對蛋質量性狀開展了遺傳評估，但結果不一致。薈萃分析旨在評估蛋雞、肉種雞及地方雞種蛋質量遺傳力及其動態(tài)變化規(guī)律。檢索ISI Web of Science、Biological Abstract及中國知網數(shù)據(jù)庫，收集1960年1月至2019年6月國內外發(fā)表的蛋質量遺傳力相關研究，共有115條記錄符合內控標準。應用隨機效應模型、亞組分析及出版偏差檢驗來評估蛋質量遺傳力數(shù)據(jù)集。隨機效應模型分析結果表明蛋質量遺傳力為0.51±0.01，不同研究結果之間異質性較高;亞組分析結果表明，白殼蛋雞亞群蛋質量遺傳力為0.55±0.02，洛島紅雞亞群蛋質量遺傳力為0.52±0.02，肉種雞亞群蛋質量遺傳力為0.50±0.04，地方雞亞群蛋質量遺傳力為0.46±0.02。隨著周齡增加，蛋質量遺傳力先升后降，最高值出現(xiàn)在45～54周齡。本研究結果表明，遺傳背景和周齡可能是導致蛋質量異質性較高的原因。

關鍵詞：蛋質量;薈萃分析;遺傳力;周齡;雞

中圖分類號： S831.2文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2020）13-0181-04

收稿日期：2020-06-05

基金項目：江蘇現(xiàn)代農業(yè)產業(yè)技術體系建設項目（編號：JATS[2019]378）;國家現(xiàn)代蛋雞產業(yè)技術體系建設專項（編號：CARS-40-K01）;江蘇省農業(yè)重大新品種創(chuàng)制項目（編號：PZCZ201729）;國家重點研發(fā)計劃（編號：2018YFD0501302）。

作者簡介：郭軍（1971—），男，黑龍江牡丹江人，博士，副研究員，主要從事數(shù)量性狀遺傳評估。E-mail：guojun.yz@gmail.com。

通信作者：王克華，博士，研究員，主要從事家禽育種研究。E-mail：sqbreeding@126.com。蛋質量是決定蛋雞養(yǎng)殖收益的重要因素，消費者通常不接受過大或過小的雞蛋。異常蛋質量的雞蛋也給機械分揀和包裝工序帶來麻煩。Bain等指出，蛋雞選育時應考慮減少蛋質量，以減緩產蛋后期蛋殼品質下降以及骨質疏松的問題[1]。蛋質量也是區(qū)分地方特色雞蛋與高產商品雞蛋的重要指標，地方特色蛋雞育種目標通常包括43周齡平均蛋質量[2]?？傊百|量是蛋雞選育的重要指標，其遺傳參數(shù)準確與否直接關系到遺傳進展，進而影響市場競爭力。

蛋質量受遺傳、年齡、疾病、溫度以及飼料等因素影響，唯有遺傳因素可被長期利用。品種比較試驗結果表明，不同雞種間蛋質量存在差異。胡瑀等評估了云南地方雞種蛋品質性狀，發(fā)現(xiàn)那米雞蛋質量顯著高于武定雞、尼西雞、他留烏骨雞等云南地方雞種[3]。王克華等比較分析了中外7個雞種蛋品質性能，發(fā)現(xiàn)不同品種間的蛋質量存在顯著差異[4]。Sirri等對比分析了意大利地方雞種與商品代蛋雞生產性能，發(fā)現(xiàn)商品代蛋雞蛋質量顯著高于地方雞種的蛋質量[5]。Haunshi等以來航雞及2個印度地方雞種為素材，分析其生長、產蛋性能，發(fā)現(xiàn)不同雞種的蛋質量差異顯著[6]。蛋質量易于測量，屬于重要經濟性狀，國內外研究成果較多。然而，不同研究團隊給出的研究結果差異很大。比如，有的研究認為蛋質量遺傳力為0.085±0.025[7]，有的研究認為蛋質量遺傳力為0.82±0.11[8]。面對2個相差近10倍的遺傳參數(shù)，育種工作者無從選擇哪一個可用于蛋雞選育。近年來，多個團隊利用薈萃分析技術整合不同來源遺傳評估結果，提供可靠遺傳參數(shù)。Akanno等針對豬的熱帶養(yǎng)殖環(huán)境下遺傳參數(shù)，采集了生殖、生長及屠宰性能等相關遺傳力468條信息，分析加權遺傳力估計值和方差[9]。Safari等以隨機效應模型分析了綿羊生殖、肉用及毛用性能遺傳參數(shù)[10]。de Oliveira等針對內洛爾肉牛利用隨機效應模型分析了生殖、生長及屠宰性能等遺傳參數(shù)[11]。Jembere等以山羊為對象利用薈萃分析技術分析了生殖、生長及乳用性能等遺傳參數(shù)[12]。至今未見家禽遺傳參數(shù)薈萃分析相關報道。蛋質量屬于年齡依賴性狀，隨著年齡增長，蛋質量呈線性增加[13]。然而，評估蛋質量時往往只是測量一個時間點或一段時間內的平均蛋質量，無法獲得產蛋期內蛋質量遺傳力的變化趨勢。考慮到蛋質量遺傳結構的復雜性，本著挖掘再利用已發(fā)表數(shù)據(jù)的想法，筆者收集蛋質量遺傳力數(shù)據(jù)，進行薈萃分析，初步揭示蛋質量遺傳力隨年齡變化的趨勢，以期為育種工作者提供蛋質量遺傳力準確估計值。

1材料與方法

1.1文獻收集

檢索ISI Web of Science、Biological Abstract-EBSCO以及中國知網等數(shù)據(jù)庫中有關蛋雞、肉種雞以及地方雞種蛋質量遺傳力的研究。利用主題詞檢索，Biological Abstract和Web of Science主題詞設定為“egg size”“egg weight”“heritability”“chicken”“-quail”“-duck”等，知網數(shù)據(jù)庫檢索主題詞設定為“蛋重”“遺傳力”等。檢索不限定語言種類，時限設定為1960年1月至2019年6月。手工檢索標題和摘要，選擇符合內控標準的文獻，獲取全文。有的論文報告不同品種遺傳評估結果，有的文獻報告同一品種不同周齡蛋質量遺傳力，因而依據(jù)品種+周齡統(tǒng)計數(shù)據(jù)。采集內容包括文獻作者、發(fā)表年份、品種、樣本數(shù)量、周齡、遺傳力平均值、遺傳力標準差、統(tǒng)計模型、期刊、文獻標題等。另外，檢索涉及蛋質量遺傳力的綜述文章，查找參考文獻附錄，篩選與蛋質量遺傳力相關的文獻。

1.2薈萃分析

本研究應用R平臺軟件包metafor評價蛋質量遺傳力數(shù)據(jù)[14]。另外，用軟件包meta[15]和ggplot2[16]繪制森林圖。采用卡方檢驗、I2、τ2評估研究之間的異質性[8]。當I2≤50%時表示沒有顯著異質性，可以用固定效應進行合并;當I2>50%時表示顯著異質性，可以用隨機效應模型進行合并分析[17-18]。固定效應模型認為樣本來自同一群體，隨機效應模型承認研究間存在差異，并以τ2表示這種方差。2種模型均采用倒方差法確定權重。對于隨機效應模型，τ2分析方法影響參數(shù)估計值。醫(yī)學和心理學研究中多采用DerSimonian-Laird（DL）方法估計τ2，因為早期薈萃分析軟件RevMan及Comprehensive Meta-Analysis僅提供DL方法。模擬研究結果顯示約束限制最大似然法、Sidik-Jonkman（SJ）法以及經驗貝葉斯方法均好于DL方法，本研究采用約束限制最大似然方法估計τ方差[19-20]。為進一步探尋蛋質量遺傳力異質性原因，進行亞群分析，分別以年齡和遺傳背景進行分組。本研究還應用Beggs漏斗圖來評估發(fā)表偏差[21]。

2結果與分析

2.1文獻評估

共檢索到233條記錄，去除101條統(tǒng)計模型為同胞方差分析、后代回歸分析的記錄（因其樣本數(shù)量少、計算偏差大）。各有1篇阿拉伯語、葡萄牙語全文文獻，利用谷歌翻譯后，提取信息。進一步整理數(shù)據(jù)，去除12條沒有提供遺傳力標準差的記錄，去除1條遺傳力平均值過小的記錄，去除1條未知品種的記錄，去除3條樣本量過?。?500只）的記錄。剩余115條記錄用于薈萃分析，其中4條記錄采集于中國知網。圖1為褐殼蛋雞蛋質量遺傳力薈萃分析結果，褐殼蛋雞蛋質量遺傳力最小值為0.22，最大值為0.74，黑線代表低權重記錄，白線代表高權重記錄。篇幅所限，只列出部分文獻。

2.2蛋質量遺傳力

研究數(shù)據(jù)來自61篇文獻，其中3篇為會議論文，其他為期刊文獻。結果發(fā)現(xiàn)蛋質量性狀屬于中等偏高遺傳力，估計值為0.51±0.01。由表1可知，蛋質量遺傳力異質性較高（I2>97.24%），因此應用隨機效應模型進行薈萃分析。

為了研究不同品種、周齡對蛋質量遺傳力的影響，對數(shù)據(jù)集進行亞組分析。由表1可知，按遺傳背景分組，白殼蛋雞蛋質量遺傳力最高，其次為褐殼蛋雞和肉種雞，地方雞種蛋質量遺傳力最低。蛋質量隨著年齡的增長而增加，然而蛋質量遺傳力隨周齡增加而增加，直至54周齡左右增長趨勢延緩，進而呈下行趨勢。2種分組方法統(tǒng)計學檢驗均為顯著，表明分組方法反映了蛋質量遺傳力的異質性。

2.3出版偏差分析

出版偏差是由于統(tǒng)計學陽性、效應值較大的研究結果更容易發(fā)表。出版偏差將導致薈萃分析結果偏倚，漏斗圖是檢驗出版偏差的常用方法。由圖2可知，蛋質量遺傳評估結果對稱出現(xiàn)在遺傳力平均值兩側，表明未檢測到明顯的出版偏差。

3討論與結論

遺傳評估工作不僅耗時耗力，還需要一定的財力支持。有的育種公司沒有能力開展遺傳評估工作，如果盲目借用遺傳參數(shù)，可能在選擇準確性以及遺傳進展上付出一些代價。本研究應用薈萃分析技術整合115個遺傳評估結果，利用倒方差方法獲得各記錄權重，估計出蛋質量加權遺傳力。蛋質量加權遺傳力與Francesch等的研究結果[22-26]相近。蛋質量遺傳力薈萃分析結果表明，遺傳因素可解釋51%不同個體間差異。

薈萃分析結果表明，蛋質量隨著產蛋周齡增加而增加，拐點出現(xiàn)在54周齡左右。開產階段，蛋雞受多方面因素沖擊，不僅飼料組分、照明時長發(fā)生改變，雞自身內分泌環(huán)境也發(fā)生改變。復雜環(huán)境條件下，統(tǒng)計學上也很難將環(huán)境與遺傳互作效應完全分離，遺傳效應因而被削弱。另一方面，開產日齡不同也是影響開產階段個體間蛋質量表型差異的主要因素。隨著產蛋周齡增加，蛋雞漸漸適應產蛋環(huán)境，開產日齡對蛋質量的影響逐漸削弱，因而蛋質量遺傳力持續(xù)上升。產蛋后期，蛋雞生理機能趨于退化，遺傳調控作用越來越小，蛋質量遺傳力逐漸降低。國內外不同研究團隊都曾報道蛋質量遺傳力呈先升高后下降這一變化趨勢[27-29]。

本研究不足之處有2點：（1）蛋質量測量周齡主要集中在產蛋高峰期，即27～44周齡，開產階段及產蛋后期數(shù)據(jù)較少。小樣本量導致誤差增大，表現(xiàn)在開產和產蛋后期加權遺傳力標準差較大。（2）蛋質量遺傳力數(shù)據(jù)主要來自北美及歐亞大陸北溫帶地區(qū)，熱帶地區(qū)貢獻的數(shù)據(jù)過少。熱帶高溫高濕環(huán)境對蛋雞、肉種雞是一種脅迫，此種環(huán)境下的遺傳評估工作對于育種工作和生態(tài)學研究都有重要意義。然而由于數(shù)據(jù)所限，本研究無法完成地域亞

組分析，希望后續(xù)研究能夠補全這方面的工作。

本研究應用薈萃分析方法研究蛋雞、肉種雞及地方雞蛋質量遺傳參數(shù)，通過隨機效應模型、異質化分析、亞組分析以及出版偏差檢驗，獲得蛋質量加權遺傳力及標準差。研究結果主要體現(xiàn)在以下3點：（1）雞的蛋質量遺傳力為0.51±0.01，表明遺傳因素對蛋質量表型變異貢獻較多。（2）遺傳背景對蛋質量遺傳力有著重要影響，選育時應借鑒遺傳背景相似的遺傳參數(shù)，最好針對選育群體進行遺傳評估。（3）蛋質量遺傳力隨產蛋周齡變化而變化，開產與產蛋后期遺傳力較低。

參考文獻：

[1]Bain M M，Nys Y，Dunn I C. Increasing persistency in lay and stabilising egg quality in longer laying cycles. What are the challenges？[J]. British Poultry Science，2016，57（3）：330-338.

[2]王克華. 地方特色蛋雞的開發(fā)與利用[J]. 中國家禽，2017，39（7）：1-5.

[3]胡瑀，張自芳，吉麗，等. 云南維西那米雞蛋品質分析[J]. 云南農業(yè)大學學報（自然科學），2019，34（3）：440-445.

[4]王克華，竇套存，曲亮，等. 七個雞種蛋品質比較分析[J]. 中國家禽，2012，34（5）：23-27，31.

[5]Sirri F，Zampiga M，Soglia F，et al. Quality characterization of eggs from Romagnola hens，an Italian local breed[J]. Poultry Science，2018，97（11）：4131-4136.

[6]Haunshi S，Burramsetty A K，Kannaki T R，et al. Survivability，immunity，growth and production traits in indigenous and white Leghorn breeds of chicken[J]. British Poultry Science，2019，60（6）：683-690.

[7]Szydowski M，Szwaczkowski T. Bayesian segregation analysis of production traits in two strains of laying chickens[J]. Poultry Science，2001，80（2）：125-131.

[8]Sewalem A，Johansson K. Egg weight and reproduction traits in laying hens：estimation of direct and maternal genetic effects using Bayesian approach via Gibbs sampling[J]. Animal Science，2000，70（1）：9-16.

[9]Akanno E C，Schenkel F S，Quinton V M，et al. Meta-analysis of genetic parameter estimates for reproduction，growth and carcass traits of pigs in the tropics[J]. Livestock Science，2013，152（2/3）：101-113.

[10]Safari E，F(xiàn)ogarty N M，Gilmour A R. A review of genetic parameter estimates for wool，growth，meat and reproduction traits in sheep[J]. Livestock Production Science，2005，92（3）：271-289.

[11]de Oliveira H R，Ventura H T，Costa E V，et al. Meta-analysis of genetic-parameter estimates for reproduction，growth and carcass traits in Nellore cattle by using a random-effects model[J]. Animal Production Science，2018，58（9）：1575-1583.

[12]Jembere T，Dessie T，Rischkowsky B，et al. Meta-analysis of average estimates of genetic parameters for growth，reproduction and milk production traits in goats[J]. Small Ruminant Research，2017，153：71-80.

[13]Masso R D，Dottavio A M，Canet Z，et al. Body weight and egg weight dynamics in layers[J]. Poultry Science，1998，77（6）：791-796.

[14]Viechtbauer W. Conducting meta-analyses in rwith themetafor package[J]. Journal of Statistical Software，2010，36（3）：1-48.

[15]Schwarzer G，Carpenter J R，Rücker G. Meta-analysis with R[M]. Berlin：Springer，2015.

[16]Wickham H. Ggplot2：elegant graphics for data analysis[M]. Berlin：Springer，2016.

[17]Higgins J T，Thompson S G. Quantifying heterogeneity in a meta-analysis[J]. Statistics in Medicine，2002，21（11）：1539-1558.

[18]Higgins J T. Measuring inconsistency in meta-analyses[J]. BMJ，2003，327（7414）：557-560.

[19]Kurex S，Jeffrey N J. A comparison of heterogeneity variance estimators in combining results of studies[J]. Statistics in Medicine，2007，26（9）：1964-1981.

[20]Viechtbauer W. Bias and efficiency of Meta-analytic variance estimators in the random-effects model[J]. Journal of Educational and Behavioral Statistics，2005，30（3）：261-293.

[21]Egger M，Davey Smith G，Schneider M，et al. Bias in meta-analysis detected by a simple，graphical test[J]. BMJ，1997，315（719）：629-634.

[22]Francesch A，Estany J，Alfonso L，et al. Genetic parameters for egg number，egg weight，and eggshell color in three Catalan poultry breeds[J]. Poultry Science，1997，76（12）：1627-1631.

[23]Goger H. An evaluation of selection data of barred rock-1 and Rhode Island red-1 pure line laying hens at the poultry research institute of Ankara[J]. Asian Journal of Animal and Veterinary Advances，2016，11（10）：643-649.

[24]吳桂琴，李花妮，劉會英，等. 峪口褐殼純系蛋雞父系主要性狀的遺傳參數(shù)分析[J]. 中國家禽，2015，37（9）：49-51.

[25]Danbaro G，Oyama K，Mukai F，et al. Estimation of genetic parameters by restricted maximum likelihood under multi-trait animal models in selected layer lines[J]. Japanese Poultry Science，1996，33（3）：185-192.

[26]Szwaczkowski T，Bednarczyk M，Kieczewski K. Direct，maternal and cytoplasmic variance estimates of egg production traits in laying hens[J]. Journal of Animal and Feed Sciences，1999，8（4）：589-598.

[27]Zamani P，Jasouri M，Moradi M R. Comparison of different models for genetic evaluation of egg weight in Mazandaran fowl[J]. British Poultry Science，2015，56（6）：631-638.

[28]Yi G Q，Shen M M，Yuan J W，et al. Genome-wide association study dissects genetic architecture underlying longitudinal egg weights in chickens[J]. BMC Genomics，2015，16（1）：746.

[29]Liu Z，Sun C J，Yan Y Y，et al. Genome-wide association analysis of age-dependent egg weights in chickens[J]. Frontiers in Genetics，2018，9：128.胡陳明，熊霞，宋小燕，等. 單色光對優(yōu)質肉雞商品代屠宰性能、器官指數(shù)及肉質的影響[J]. 江蘇農業(yè)科學，2020，48（13）：185-187.doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2020.13.037