陳傳永，王元東，張春原，吳珊珊，毛振武，楊海濤，趙久然

(北京市農(nóng)林科學(xué)院玉米研究中心/玉米DNA 指紋及分子育種北京市重點實驗室， 北京 100097)

隨著耐密品種選育水平的提高、栽培措施的改進以及玉米機械化作業(yè)的普及，提高種植密度已經(jīng)成為玉米增產(chǎn)的主要途徑[1,2]。因此，在推廣過程中必須充分考慮品種的耐密性，但品種的耐密性僅表達了品種對密度壓力的適應(yīng)能力，不能等同于豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性[3]。在實際生產(chǎn)中還必須考慮品種特性，合理調(diào)控群體結(jié)構(gòu)，提高群體質(zhì)量，實現(xiàn)單株與群體效應(yīng)的平衡[4]。同時，隨著種植密度的增加，需加強品種的抗倒性。自2001年以來，由于耐密型玉米品種鄭單958在不同生態(tài)區(qū)的大面積推廣，科研人員在育種與推廣過程中更加注重對玉米新品種耐密性的研究。近年來，由北京市農(nóng)林科學(xué)院玉米研究中心選育的“京科”系列玉米新品種推廣面積逐年擴大，2016年以來，“京科”系列玉米品種每年累計推廣面積超過130萬hm2，表現(xiàn)出了良好的生態(tài)適應(yīng)性。本試驗通過研究“京科”系列玉米品種在不同密度條件下的農(nóng)藝性狀、物質(zhì)積累與產(chǎn)量表現(xiàn)，對其耐密性進行綜合評價，以期為京科系列品種選育以及在不同生態(tài)區(qū)推廣提供理論依據(jù)與技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗地點與土壤肥力

試驗于2015年和2016年在北京市昌平區(qū)小湯山國家精準(zhǔn)農(nóng)業(yè)研究示范基地進行。試驗田0～20 cm耕層土壤有機質(zhì)含量以及速效N、P、K的養(yǎng)分含量與玉米生育期氣象情況見表1。

表1 0～20 cm耕層土壤養(yǎng)分含量狀況

1.2 試驗設(shè)計

供試品種為京科528、京單68、京單38、京科665、京科968，對照品種為鄭單958，設(shè)5個密度處理，分別為52 500株·hm-2、60 000株·hm-2、67 500株·hm-2、75 000株·hm-2、和82 500株·hm-2。裂區(qū)設(shè)計，品種為主區(qū)，密度為副區(qū)，3次重復(fù)。小區(qū)行長7.5 m，行距0.6 m，6行區(qū)。其他等同于大田管理。2年均為5月14日播種，2015年于10月1日收獲，2016年于9月28日收獲。

1.3 調(diào)查項目及方法

1.3.1葉面積測定

分別在出苗后第13、27、41、55、69、83、97、111、125天，測定各參試品種全株葉片的長度和寬度，并計算葉面積指數(shù)(LAI)。

單葉葉面積=葉長×葉寬×0.75；

葉面積指數(shù)(LAI)=單株葉面積×單位土地面積內(nèi)株數(shù)/單位土地面積

1.3.2干物質(zhì)積累量測定

分別在出苗后第13、27、41、55、69、83、97、111、125天，各處理分別取代表性植株6株，于105 ℃烘箱中殺青0.5 h，然后于80 ℃烘干至恒重，室溫稱重，測定全株的干物質(zhì)積累量。

1.3.3平均葉面積指數(shù)與平均凈同化率的計算

平均葉面積指數(shù)根據(jù)張賓等[5]的方法計算，平均凈同化率根據(jù)候玉虹[6]的方法計算。

1.3.4測產(chǎn)及考種

收獲時，各小區(qū)分別收獲中間2行果穗進行測產(chǎn)，選取20穗標(biāo)準(zhǔn)穗進行考種。測定穗長、穗粗、禿尖長、穗行數(shù)、行粒數(shù)、千粒重和籽粒含水率。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用SAS 9.0軟件和Microsoft Excel 2007軟件進行處理、統(tǒng)計分析和相關(guān)圖表的繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 倒伏率

表2表明，在52 500～67 500株·hm-2密度條件下，不同品種均無倒伏，當(dāng)密度超過67 500株·hm-2時，隨著密度增加品種倒伏風(fēng)險加大。不同品種高密度條件下的抗倒伏能力有所差異，京單38、京單68、京科528均表現(xiàn)出了較高的抗倒伏特性，京科665、京科968、鄭單958稍差。因此在推廣過程中，要充分了解品種特性，結(jié)合產(chǎn)量確定不同區(qū)域最適種植密度，降低倒伏風(fēng)險。

表2 不同密度條件下玉米倒伏率

2.2 葉面積指數(shù)

圖1顯示，各品種的葉面積指數(shù)均隨密度增加而增加，隨生育進程呈單峰曲線變化，在吐絲期達到最大，葉面積變化曲線符合：y=exp(a+b/x+cln(x))。不同品種的全生育期平均葉面積指數(shù)京科968(3.89)>京科665(3.75)>鄭單958(3.61)>京科528(3.38)>京單68(3.22)>京單38(3.16)。除在生育早期密度之間差異不顯著外，在其他生育期品種之間、密度之間以及密度與品種之間的交互作用均呈極顯著關(guān)系(表3)。比較整個生育期間品種葉面積指數(shù)發(fā)現(xiàn)，京科968、京科665葉面積指數(shù)高于對照鄭單958，京農(nóng)科528、京單68、京單38葉面積低于對照鄭單958。

表3 不同種植密度玉米葉面積指數(shù)變化

圖1 不同種植密度條件下玉米葉面積指數(shù)變化擬合曲線

2.3 干物質(zhì)積累

分析不同密度和品種間的植株干物質(zhì)積累情況，結(jié)果表明，玉米植株干物質(zhì)的積累量存在明顯的基因型差異以及密度差異(圖2，表4)。不同密度條件，不同品種玉米干物質(zhì)積累動態(tài)呈“S”形變化曲線，擬合方程符合Logistic Model:y=a/(1+b·exp(-cx))曲線(圖2)，單株干物質(zhì)積累量隨密度增加而降低(表4)，出苗后27 d(拔節(jié)期)之前，密度間單株干物質(zhì)積累無顯著差異，拔節(jié)期后，密度間單株干物質(zhì)差異逐漸顯著，其原因是由于拔節(jié)后，由于高密度群體之間通風(fēng)透光質(zhì)量下降，單株光合積累量降低，導(dǎo)致單株干物質(zhì)積累降低。品種間比較，吐絲前單株干物質(zhì)積累表現(xiàn)為京科968(125.72 g)>京科665(125.08 g)>京單68(117.30 g)>鄭單958(117.19 g)>京單38(116.45 g)>京科528(114.75 g)；吐絲后單株干物質(zhì)積累表現(xiàn)為京科968(272.17 g)>京科665(262.21 g)>京單38(257.08 g)>京科528(253.62 g)>京單68(250.98 g)>鄭單958(249.22 g)。吐絲后干物質(zhì)站總干物質(zhì)的比例范圍為67.73%～68.83%。

圖2 不同種植密度條件下玉米單株干物質(zhì)變化擬合曲線

表4 不同種植密度條件下單株玉米干物質(zhì)變化

2.4 不同密度春玉米產(chǎn)量相關(guān)性狀的變化特點

協(xié)調(diào)在密度增加過程中群體與個體的矛盾，實現(xiàn)源庫平衡是密植高產(chǎn)的關(guān)鍵。表5表明：密度增加過程中，平均葉面積指數(shù)上升，平均凈化率、收獲指數(shù)、穗粒數(shù)、百粒重下降。不同品種在密度增加過程中各性狀的變化幅度為：鄭單958、京科968、京科665、京單38、京科528、京單68密度在52 500～82 500株·hm-2之間，平均葉面積指數(shù)增幅分別為4.81%～51.77%、5.74%～44.68%、7.48%～46.37%、10.42%～46.32%、6.81%～50.44%、11.40%～50.82%；平均凈同化率降幅分別為4.15%～20.83%、0.30%～14.28%、3.53%～12.60%、1.28%～15.75%、1.42%～19.51%、3.36%～19.88%；收獲指數(shù)降幅分別為0.77%～5.24%、0.25%～2.74%、1.31%～6.54%、0.81%～3.80%、0.34%～3.50%、0.17%～3.70%；穗粒數(shù)降幅分別為2.63%～15.16%、3.18%～14.91%、5.11%～15.37%、5.08%～17.40%、3.72%～17.95%、4.85%～19.68%；百粒重降幅分別為1.67%～10.15%、1.55%～6.55%、1.29%～5.94%、1.31%～8.64%、1.86%～8.06%、1.16%～7.80%；產(chǎn)量增幅分別為6.19%～19.85%、11.68%～26.66%、8.68%～23.71%、4.41%～18.55%、4.85%～18.42%、4.03%～14.29%。平均葉面積指數(shù)為京科968(3.37)>京科665(3.25)>鄭單958(3.18)>京科528(2.87)>京單68(2.74)>京單38(2.68)；平均凈同化率為京單38(7.98 g·(m2·d)-1)>京單68(7.85 g·(m2·d)-1)>京科528(7.39 g·(m2·d)-1)>京科665(6.65 g·(m2·d)-1)>京科968(6.38 g·(m2·d)-1)>鄭單958(6.32 g·(m2·d)-1)；不同品種收獲指數(shù)變化差異不，范圍在0.44～0.45；穗粒數(shù)表現(xiàn)為京科968(552粒)>京科665(532粒)>鄭單958(528粒)>京單38(494粒)>京科528(484粒)>京單68(460粒)；百粒重為京單68(35.29 g)>京單38(34.16 g)>京科528(33.73 g)>京科665(32.15 g)>京科968(31.94 g)>鄭單958(31.16 g)。

2.5 產(chǎn)量與其性狀的相關(guān)性

為闡明各品種在密度增加過程中產(chǎn)量相關(guān)性狀之間相互關(guān)系存在的差異，綜合各品種相同性狀進行了相關(guān)分析(表6)。結(jié)果表明，隨著密度增加，產(chǎn)量與平均葉面積指數(shù)、穗數(shù)與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，平均凈同化率、收獲指數(shù)、穗粒數(shù)、百粒重與產(chǎn)量呈極顯著負相關(guān)。結(jié)合表5分析，說明在密度增加過程中，平均葉面積指數(shù)、平均凈同化率、收獲指數(shù)相互制約、平衡，平均葉面積指數(shù)與平均凈同化率保持了物質(zhì)生產(chǎn)的穩(wěn)定性，但是由于轉(zhuǎn)移效率即收獲指數(shù)降低程度不同，導(dǎo)致產(chǎn)量增幅不同。

表6 不同玉米品種產(chǎn)量與產(chǎn)量相關(guān)性狀的相關(guān)性分析

2.6 產(chǎn)量與適宜種植密度

不同密度群體下，不同品種玉米產(chǎn)量均隨密度增加而提高(表7)，密度間比較，82 500株·hm-2與75 000株·hm-2條件下產(chǎn)量無顯著差異，與52 500株·hm-2、60 000株·hm-2、67 500株·hm-2條件下產(chǎn)量差異顯著。

在52 500株·hm-2、60 000株·hm-2、67 500株·hm-2、75 000株·hm-2、82 500株·hm-2密度條件下產(chǎn)量分別為9 873.15 kg·hm-2、10 530.75 kg·hm-2、11 070.15 kg·hm-2、11 616.30 kg·hm-2、11 874.60 kg·hm-2；60 000株·hm-2、67 500株·hm-2、75 000株·hm-2、82 500株·hm-2分別較52 500株·hm-2增產(chǎn)6.66%、12.12%、17.66%、20.27%。品種間比較，京科968(11 692.23 kg·hm-2)>京科665(11 287.89.52 kg·hm-2)>京單38(10 897.20 kg·hm-2)>京科528(10 701.27 kg·hm-2)>京單68(10 677.60 kg·hm-2)>鄭單958(10 641.84 kg·hm-2)。京科968、京科665、京科528、京單68、京單38分別較對照增產(chǎn)10.43%、6.07%、0.56%、0.34%、2.40%。

結(jié)合表2品種倒伏率，為規(guī)避生產(chǎn)風(fēng)險，在推廣過程中，應(yīng)注意不同品種的適宜種植密度，本試驗中所用品種最適密度范圍有所不同，京科968、京科665適宜密度為60 000株·hm-2左右，京單38、京單58、京科528適宜種植密度為67 500～75 000株·hm-2。

3 討 論

3.1 密度對玉米產(chǎn)量及倒伏的影響

密度是影響產(chǎn)量的關(guān)鍵因素[7]，提高密度是玉米獲得高產(chǎn)的重要途徑。玉米產(chǎn)量隨著密度的增加而增加，隨密度的進一步升高，玉米不同穗型品種產(chǎn)量潛力呈降低趨勢[8,9]。本研究結(jié)果與前人研究一致。近年來，隨著玉米機械化收獲水平的提高，對品種耐密性和抗倒伏性有了更高要求。在生產(chǎn)過程中，根據(jù)不同生態(tài)區(qū)氣候條件、播種方式，管理水平，充分考慮品種的遺傳差異，選擇適宜的抗倒伏的優(yōu)良品種，有利于玉米安全生產(chǎn)。本研究發(fā)現(xiàn)，在試驗密度范圍內(nèi)，產(chǎn)量與密度成正相關(guān)，但隨著密度提升，品種倒伏率增加。試驗品種在密度超過67 500株·hm-2后，均出現(xiàn)不同程度倒伏，其中，京單38、京單68、京科528在82 500株·hm-2的密度條件下，倒伏率在5%左右，均表現(xiàn)出較高的抗倒伏特性；京科665、京科968、鄭單958稍差，在82 500株·hm-2的密度條件下，倒伏率超過10%，抗倒伏能力稍差。

3.2 密度對玉米干物質(zhì)積累的影響

玉米產(chǎn)量是單株效應(yīng)和群體效應(yīng)相協(xié)調(diào)的結(jié)果。隨著密度增加，玉米單株干物質(zhì)積累量降低[9]，群體干物質(zhì)量增加。玉米植株的干物質(zhì)積累量是籽粒產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)，其中吐絲后的葉片光合產(chǎn)物是籽粒干物質(zhì)的主要來源，吐絲后的干物質(zhì)生產(chǎn)與玉米產(chǎn)量關(guān)系最為密切。在高密條件下，總干物質(zhì)產(chǎn)量對籽粒的分配逐漸減少[4]，增加種植密度，提高群體干物質(zhì)積累量，增加花后干物質(zhì)積累量的比例，提高干物質(zhì)向籽粒的運轉(zhuǎn)率是提高產(chǎn)量的主要途徑。本研究表明，吐絲后單株干物質(zhì)積累表現(xiàn)為京科968>京科665>京單38>京科528>京單68>鄭單958。吐絲后干物質(zhì)站總干物質(zhì)的比例范圍為67.73%～68.83%。收獲指數(shù)隨著密度增加而降低，同一密度條件下，試驗品種之間無明顯差異。

3.3 密度對玉米產(chǎn)量相關(guān)性狀的影響

種植密度增加，在一定范圍內(nèi)，穗粒數(shù)、千粒重、單穗粒重、果穗整齊度與密度增加呈負相關(guān)[4,10-13]，在高密度條件下千粒重是決定產(chǎn)量的主要因素，密度對粒重的影響低于對穗數(shù)和穗粒數(shù)影響[14-16]。在適宜密度下，產(chǎn)量構(gòu)成的各因素間比較協(xié)調(diào)，表現(xiàn)為穗粒數(shù)較多、千粒重較高、空稈率較低、經(jīng)濟系數(shù)適宜[17]。本研究表明，隨著密度增加，平均葉面積指數(shù)、穗粒數(shù)與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，平均凈同化率、收獲指數(shù)、穗粒數(shù)、百粒重與產(chǎn)量呈極顯著或極顯著負相關(guān)。

3.4 品種最適密度

合理密植對玉米高產(chǎn)至關(guān)重要，適宜的種植密度受自然因素和用途的影響，也受栽培技術(shù)的影響。在同樣生產(chǎn)條件下，不同類型玉米品種在株型、生育期、株高等方面差異較大，適宜的種植密度也不盡相同[18,19]。本研究表明，為保證玉米安全生產(chǎn)，減少提高密度帶來的倒伏風(fēng)險，本試驗中所用品種最適密度范圍有所不同，京科968、京科665適宜密度為60 000株·hm-2左右，京單38、京單58、京科528適宜種植密度為67 500～75 000株·hm-2。

4 結(jié) 論

提高種植密度是提升玉米產(chǎn)量的重要途徑之一，但在實際生產(chǎn)過程中，在提升密度的同時要盡量降低玉米倒伏風(fēng)險，促進玉米安全生產(chǎn)。充分了解品種特點，探討不同密度條件下不同類型玉米品種的干物質(zhì)積累與產(chǎn)量形成特性、密度對產(chǎn)量相關(guān)性狀的影響，明確品種的最適密度，對品種大面積示范推廣有重要指導(dǎo)作用。

在試驗密度范圍內(nèi)，隨著密度增加，玉米品種的產(chǎn)量、葉面積指數(shù)均有不同程度提升，但倒伏率增加。單株干物質(zhì)、收獲指數(shù)、平均凈同化率、穗粒數(shù)，百粒重降低?？紤]到倒伏因素，京科968、京科665適宜密度為60 000株·hm-2左右，京單38、京單58、京科528適宜種植密度為67 500～75 000株·hm-2。