付聰　徐浩然　蘭雪涵　苑景淇　于忠亮　李成宏　王梅芳　周梅妹

[摘要]隨著近年來(lái)實(shí)用雜交制種體系的發(fā)展，小麥從品系育種開(kāi)始向雜交育種轉(zhuǎn)變。為更清楚地了解小麥雜交的概況及為今后小麥遠(yuǎn)緣雜交的研究和種質(zhì)資源的開(kāi)發(fā)利用提供參考，本文概述了小麥遠(yuǎn)緣雜交的定義與意義，闡述了小麥雜交現(xiàn)狀以及雜交小麥與黑麥屬、山羊草屬、簇毛麥屬、偃麥草屬、冰草屬、大麥屬、披堿草屬、賴(lài)草屬、新麥草屬、旱麥草屬等屬的物種遠(yuǎn)緣雜交取得的成果，并且以定量遺傳分析為依據(jù)對(duì)如何設(shè)計(jì)最佳選擇策略提出建議。

[關(guān)鍵詞]小麥;雜交育種;遺傳分析;定量分析

中圖分類(lèi)號(hào)： S512.1文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI：10.16465/j.gste.cn431252ts.202006

小麥?zhǔn)呛瘫究菩←湆僦参?，是中?guó)最重要的糧食作物之一，小麥產(chǎn)業(yè)發(fā)展直接關(guān)系到國(guó)家糧食安全和社會(huì)穩(wěn)定。雜交種具有產(chǎn)量高、農(nóng)藝性狀優(yōu)良等優(yōu)點(diǎn)，在植物生產(chǎn)中得到廣泛應(yīng)用。小麥與玉米、水稻等其他谷物相比，其商業(yè)雜交育種和種子生產(chǎn)仍然有局限性[1]。自18世紀(jì)以來(lái)，國(guó)內(nèi)外科學(xué)家就對(duì)小麥遠(yuǎn)緣雜交展開(kāi)了研究，到了19世紀(jì)，國(guó)內(nèi)外科學(xué)家們?cè)谛←溸h(yuǎn)緣雜交方面做了大量工作，不同小麥種間遠(yuǎn)緣雜交成功的報(bào)道陸續(xù)發(fā)表。目前，已經(jīng)有一定數(shù)量的基于化學(xué)雜交劑的小麥雜交品種在歐洲市場(chǎng)注冊(cè)。在中國(guó)和印度，對(duì)于雜種小麥的研究是基于細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)或光周期敏感不育系統(tǒng)而展開(kāi)的。更廣泛推廣使用雜交小麥的主要限制條件是種子生產(chǎn)能力和成本。但當(dāng)前仍然在提高雜交小麥的可用性和經(jīng)濟(jì)競(jìng)爭(zhēng)力方面取得了一定的進(jìn)步[2]。最終，要想成功地實(shí)現(xiàn)雜交小麥的廣泛應(yīng)用，就要與可行的低成本雜交種子生產(chǎn)系統(tǒng)進(jìn)行結(jié)合，進(jìn)而設(shè)計(jì)出在諸如谷物產(chǎn)量及穩(wěn)定性等重要性狀上有所改良的有效育種方案。

1 小麥雜交現(xiàn)狀

雜交制種需要在小麥自交系之間實(shí)施有效的異花授粉，以克服小麥的自然自交授粉方式。在小麥遠(yuǎn)緣雜交領(lǐng)域方面的研究，我國(guó)一直處于世界前列，翁躍進(jìn)[3]等相繼報(bào)道了小麥與黑麥屬（Secale）、山羊草屬（Aegilops）、簇毛麥屬（Dasypyrum）、偃麥草屬（Elytrigia）、冰草屬（Agropyrum）、大麥屬（Hordeum）、披堿草屬（Elymus）、賴(lài)草屬（Leymus）、新麥草屬（Psathyrostachys）、旱麥草屬（Eremopyrum）等屬的物種遠(yuǎn)緣雜交取得的成功結(jié)果。而小麥與類(lèi)大麥屬（Crithopsis）、無(wú)芒草屬（Henrardia）、異形花屬（Heteranthelium）、棱軸草屬（Taeniatherum）、鵝觀草屬（Roegneria）、擬鵝觀草屬（Pseudoroegneria）和澳麥草屬（Australopyrum）等的雜交還未見(jiàn)成功的報(bào)道。對(duì)于小麥與近緣植物雜交的報(bào)道已有很多，小麥種間、小麥與山羊草屬、黑麥屬、偃麥草屬、簇毛麥屬、冰草屬等屬物種異染色體系創(chuàng)造成功均有報(bào)道。然而，被直接用于小麥育種的小麥-近緣植物染色體易位系的比例還比較低[4]。

小麥雜種優(yōu)勢(shì)利用主要有兩種途徑，分別是利用遺傳雄性不育（簡(jiǎn)稱(chēng)CMS）和利用化學(xué)物質(zhì)誘導(dǎo)小麥雄性不育（簡(jiǎn)稱(chēng)CHA）。自20世紀(jì)70年代至今，國(guó)內(nèi)外對(duì)CHA展開(kāi)大量研究，發(fā)現(xiàn)其殺雄效果受品種影響較大，即普殺效果差且適宜的殺雄時(shí)期短。我國(guó)學(xué)者在利用CMS選育雜種小麥方面已取得較大進(jìn)展，高慶榮[5]認(rèn)為在雜交小麥研究中K型（Aegilops kotschyi）、V型（Aegilops ventricos）和T型（Triticum timopheevii）CMS是重要的胞質(zhì)類(lèi)型。還有一些學(xué)者在CMS的恢復(fù)性能、雜種優(yōu)勢(shì)和細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)的研究中證明影響CMS恢復(fù)性能的主要因素是恢復(fù)系、不育系核型、不育系胞質(zhì)類(lèi)型。雖然已鑒定出誘導(dǎo)不育的細(xì)胞質(zhì)，但小麥還沒(méi)有可靠的恢復(fù)基因，通常對(duì)環(huán)境因素較為敏感，特別是對(duì)溫度和光周期。因此，目前還沒(méi)有超過(guò)區(qū)域應(yīng)用的小麥不育系可用于雜交制種。

2 雜交種與單品系種相比的優(yōu)勢(shì)

在幾個(gè)異交作物中，雜交品種已在很大程度上取代了居群品種。與群體品種相比，雜交種的主要優(yōu)點(diǎn)是，科學(xué)地利用雜種優(yōu)勢(shì)使產(chǎn)量增加、生物和非生物抗逆性更高、產(chǎn)量穩(wěn)定性增強(qiáng)。在作為自交物種的小麥中，糧食產(chǎn)量的中親雜種優(yōu)勢(shì)不明顯，與玉米等異交谷物品種相比，商業(yè)雜種優(yōu)勢(shì)，即雜交種與最好的商業(yè)可獲得的品系品種之間的對(duì)比更低。關(guān)于產(chǎn)量穩(wěn)定性，有學(xué)者認(rèn)為，對(duì)于自交作物，雜交種與品系的種植方式不同，雜交種的產(chǎn)量穩(wěn)定性更高。

最近涉及擴(kuò)大自交系和雜交種集合的大規(guī)模表型活動(dòng)顯示，適應(yīng)中歐的雜交冬小麥的谷物產(chǎn)量具有真正的商業(yè)雜種優(yōu)勢(shì)。因此，從品系品種到雜交品種的轉(zhuǎn)變有可能打破小麥育種的產(chǎn)量障礙。一些學(xué)者使用了來(lái)自多地點(diǎn)現(xiàn)場(chǎng)試驗(yàn)的廣泛基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，重新評(píng)估了小麥、小黑麥和大麥雜交種相對(duì)于品系的糧食產(chǎn)量穩(wěn)定性。在所有三種自交作物中，雜交種的產(chǎn)量穩(wěn)定性一直較高。此外，以往的研究對(duì)雜交種和品系的產(chǎn)量穩(wěn)定性研究結(jié)果缺乏一致性，這很可能是由于只利用自交系數(shù)據(jù)而不利用雜交種數(shù)據(jù)造成環(huán)境指數(shù)定義不平衡所致?？傊?，目前的實(shí)驗(yàn)研究清楚地表明了雜交種與自交系相比，在產(chǎn)量和產(chǎn)量穩(wěn)定性方面的優(yōu)勢(shì)。由于預(yù)期的氣候變化和更極端的天氣條件，提高其健壯性在未來(lái)會(huì)更加重要。

然而，如果需要聚合多個(gè)相關(guān)的數(shù)量性狀基因（QTL），雜交育種將提供更大的靈活性來(lái)組合來(lái)自母本或父本自交系的部分顯性等位基因。通過(guò)計(jì)算應(yīng)力敏感性指數(shù)，結(jié)合擴(kuò)展的一組冬小麥自交系及其衍生的雜種耐霜性和抗葉銹病、條銹病、黑斑病和白粉病的數(shù)據(jù)，說(shuō)明了雜交種的這一優(yōu)勢(shì)（如圖1所示）。雜交種總體上表現(xiàn)出比相關(guān)自交系更低的應(yīng)力敏感性，這也可能是如上所述的雜交種觀察到的更高的產(chǎn)量穩(wěn)定性的原因。

3 雜交小麥生產(chǎn)性能的預(yù)測(cè)

在傳統(tǒng)的小麥育種計(jì)劃中，每年產(chǎn)生幾千個(gè)自交系，應(yīng)用多階段選擇程序可有效地鑒定優(yōu)良基因型。然而，優(yōu)良雜交種的選擇受到現(xiàn)有優(yōu)良親本中大量潛在的單交組合的影響，因此，對(duì)所有潛在的雜交組合進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)評(píng)估是不可行的，這導(dǎo)致了對(duì)混合預(yù)測(cè)方法的強(qiáng)烈需求。對(duì)于復(fù)雜的性狀，如谷物產(chǎn)量，中親性能只與雜交性能適度相關(guān)。根據(jù)親本的一般配合力效應(yīng)預(yù)測(cè)雜交種性能，在一般配合力效應(yīng)和特殊配合力效應(yīng)（σ2特殊配合力效應(yīng)）的方差占優(yōu)勢(shì)的情況下，預(yù)測(cè)雜交性能是準(zhǔn)確的。

用90k SNP芯片陣列印制的90個(gè)雜交種組成的小麥分析設(shè)計(jì)，研究了基因組選擇預(yù)測(cè)雜交小麥產(chǎn)量的潛力。這一交叉驗(yàn)證研究的結(jié)果表明，基因組選擇在預(yù)測(cè)雜種小麥表現(xiàn)方面具有很高的潛力。這一結(jié)果在進(jìn)一步的研究中得到了證實(shí)，這些研究通過(guò)對(duì)幾個(gè)農(nóng)藝性狀的基因組選擇來(lái)預(yù)測(cè)雜交小麥的表現(xiàn)。然而，還需要進(jìn)一步的實(shí)證數(shù)據(jù)分析，以最終判斷基因組選擇模型在預(yù)測(cè)雜交小麥表現(xiàn)方面的前景。

4 結(jié) 論

綜上所述，小麥雜交育種面臨的最緊迫挑戰(zhàn)如下：（1）被直接用于小麥育種的小麥-近緣植物染色體易位系的比例較低;（2）大麥屬、無(wú)芒草屬、異形花屬、棱軸草屬、鵝觀草屬、擬鵝觀草屬和澳麥草屬還未見(jiàn)與小麥雜交成功的報(bào)道;（3）開(kāi)發(fā)穩(wěn)定的雜交體系，降低雜交制種成本;（4）確定授粉能力的遺傳結(jié)構(gòu)，以基于知識(shí)改進(jìn)優(yōu)良品系間的異花授粉;（5）優(yōu)化雜交小麥育種方案，包括確定全基因組預(yù)測(cè)方法在內(nèi)的多階段選擇方案的規(guī)模;（6）開(kāi)發(fā)小麥雜種優(yōu)勢(shì)庫(kù)。

參考文獻(xiàn)

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