王一帆 殷 文 胡發(fā)龍 范 虹 樊志龍 趙 財 于愛忠 柴 強

甘肅省干旱生境作物學重點實驗室 / 甘肅農業(yè)大學農學院, 甘肅蘭州 730070

間作是兩種或者兩種以上的作物分行或分帶種植在同一塊田地里, 具有集約利用光、熱、肥、水等自然資源的優(yōu)勢[1-2]。間作群體冠層受光結構優(yōu)于單作, 由平面受光轉向立體顯著提高了作物受光區(qū)域和受光時間, 實現(xiàn)了作物對光的分層立體利用[3]。然而間作種植模式中不同作物組合之間存在空間垂直差異時, 位于中下層的低位作物冠層則處于弱光脅迫中[4-5]。因此研究低位作物的光合特性和產量規(guī)律, 對進一步提升間作系統(tǒng)產量有重要的應用價值。地上地下部互作是間作增產的重要原因之一[6-7],各組分地上部與地下部生態(tài)位發(fā)生分離, 在時間和空間上擴大, 使得作物冠層能充分利用光能, 地下部根系空間分布擴大, 互補利用水分、養(yǎng)分等資源[8]。但地上、地下互作強度對間作低位作物光合性能影響機制尚不明確, 使得在生產實際中缺乏理論依據。研究表明地上地下部完全互作可顯著提高小麥玉米間作優(yōu)勢, 地上部密度增加可進一步提高地下部互作對間作優(yōu)勢的貢獻率, 而且通過增密和根系完全互作可提高間作群體葉日積和間作組分凈光合速率[6]。間作群體冠層結構呈傘狀, 能夠有效提高高位作物凈光合速率, 而低位作物遮陰有利于葉綠素含量的增加, 提高弱光時的光能利用效率[9]。研究表明, 與單作大豆相比, 玉米和大豆間作栽培模式使大豆的光合速率日變化呈單峰曲線, 弱化了大豆的光合午休現(xiàn)象, 玉米花生間作提高了 2種作物葉片的葉綠素含量, 燕麥/大豆和燕麥/花生間作模式中,凈光合速率分別提高 0.9%～42.9%和 3.4%～37.2%,同時間作燕麥的相對葉綠素含量顯著高于單作[10]。但有報道指出地上種間作用對增強間作花生利用弱光的貢獻為負效應, 地下種間作用為正效應[11], 間作遮陰導致了花生植株徒長、葉片凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率降低, 碳代謝酶活性降低, 進而影響單株飽果數、百果重, 最終降低莢果產量[12-13]。小麥間作玉米系統(tǒng)中, 小麥處于光能截獲的劣勢,地上地下互作強度的增加是否對間作小麥的光合性能起到促進作用, 對產量的影響如何尚不明確。本研究在河西走廊綠洲灌區(qū)以典型小麥間作玉米為研究對象, 設置不同地上地下互作強度, 在之前研究基礎上進一步對組分作物小麥光合生理特性分析,明確低位作物小麥光合性能響應地上地下互作強度的機制, 為進一步揭示間作群體產量優(yōu)勢的光合機制提供依據。

1 材料與方法

1.1 試區(qū)概況

試驗于2015—2017年連續(xù)3年在甘肅省武威市黃羊鎮(zhèn)甘肅農業(yè)大學試驗基地(37°30′N, 103°5′E)進行。試驗區(qū)位于河西走廊東端, 屬寒溫帶干旱氣候區(qū), 年平均氣溫 7.2℃, ≥10℃積溫為 2985.4℃; 多年平均降雨量為156 mm, 年日照時數2945 h, 無霜期155 d, 屬于典型的一季不足, 兩季有余的自然生態(tài)區(qū), 適宜發(fā)展多熟種植。試區(qū)土壤為典型的灌漠土, 0～30 cm土壤全氮0.68 g kg-1、全磷1.41 g kg-1、有機質14.31 g kg-1。

1.2 試驗設計

采用隨機區(qū)組試驗設計, 設置小麥間作玉米地下部 3種互作強度: 根系不分隔(W/M, 地下部完全互作)、300目尼龍網分隔(NW/M, 地下部分互作)和0.12 mm塑料布分隔(PW/M, 無地下互作), 地上部2種互作強度: 根據當地常用玉米種植密度設置間作低玉米密度水平(4.50萬株 hm-2)和高玉米密度水平(5.25萬株 hm-2), 共 6個間作處理。同時設置相應的單作處理, 單作小麥(W)和2個密度水平的單作玉米(M1和M2), 單作玉米密度分別為10.5萬株 hm-2和9.0萬株 hm-2, 單作共3個處理, 共計9個處理,每處理重復3次, 田間布置圖如圖1。

供試小麥品種為寧春 2號, 玉米品種為先玉335。2015至 2017年小麥播種日期分別為 3月 29日、3月 28日和 3月 25日, 收獲日期分別為 7月27日、7月21日和7月25日; 玉米播種日期分別為4月25日、4月23日和4月21日, 收獲日期分別為9月28日、9月25日和9月25日。

1.3 測定指標

1.3.1 凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率 在小麥間作玉米共生前期(小麥拔節(jié)期)、小麥間作玉米共生中期(小麥抽穗期)以及小麥間作玉米共生后期(小麥灌漿期), 使用美國 Li-Cor公司生產的 Li-6400型便攜式光合系統(tǒng)測定儀, 選擇晴朗無風的天氣上 9:00—11:30, 每小區(qū)隨機選取15株小麥連續(xù)3 d測定小麥凈光合速率、氣孔導度、胞間 CO2濃度和蒸騰速率, 每葉片重復 3次后取均值, 各時期的測定值取3 d平均值。

1.3.2 相對葉綠素值(SPAD) 在小麥間作玉米共生前期(小麥拔節(jié)期)、小麥間作玉米共生中期(小麥抽穗期)以及小麥間作玉米共生后期(小麥灌漿期),使用 SPAD儀測定小麥旗葉葉綠素含量, 每小區(qū)隨機選取15株小麥, 連續(xù)測定3 d, 每葉片重復3次后取均值, 各時期的測定值取3 d平均值。

1.3.3 葉日積 用下公式求得:

式中, LAIi為第i個生育階段的平均葉面積,Di為第i個生育階段所持續(xù)的時間。其中LAI由下公式求得:

式中,k取值0.83,ρ為小麥栽培密度,a、b分別為葉片的長和寬,i為葉片數。在各生育時期隨機選15株樣測定小麥葉片長、寬。

1.3.4 籽粒產量和收獲指數 籽粒產量和生物產量均在作物成熟后, 以小區(qū)為單位收獲、計產。用PM-8188谷物水分儀測定籽粒含水率, 重復 5次后取其平均。收獲指數是籽粒產量和生物產量的比值。

1.4 統(tǒng)計分析

采用Microsoft Excel 2016整理、匯總數據, 采用 SPSS 17.0進行顯著性分析(Duncan’s multiple range testsP＜0.05)、主效應檢驗及互作效應分析。

2 結果與分析

2.1 地上地下互作強度對小麥光合生理指標的影響

2.1.1 凈光合速率(Pn) 小麥抽穗期單作小麥Pn與間作差異不顯著, 在開花期達到最高, 單作較間作高18.1% (圖2); 灌漿期, 間作較單作Pn顯著提高37.0%。單作小麥在花期有較高的Pn, 但在灌漿期顯著降低, 因此, 間作較單作在小麥生長后期可保持較高的Pn。

間作中, 小麥間作玉米共生前期(小麥抽穗期)玉米密度對小麥Pn影響差異不顯著, 間作地下互作強度影響差異顯著, 二者互作差異不顯著, 年際間差異顯著(圖2)。2015年和2016年完全地下互作處理的小麥Pn較無地下互作處理分別高 48.9%和85.5%, 2016年和2017年完全地下互作較部分地下互作處理Pn分別提高 71.3%和 34.3%, 部分地下互作較完全地下互作處理無顯著差異。小麥間作玉米共生中期(小麥開花期), 玉米密度和地下互作強度對小麥Pn的影響差異均不顯著。小麥間作玉米共生后期(小麥灌漿期), 玉米密度和地下互作強度對小麥Pn影響差異均顯著, 二者互作不顯著, 年際間差異顯著。2016年和 2017年完全地下互作處理較無地下互作處理小麥Pn分別提高 15.6%和 48.4%, 部分地下互作較無地下互作處理分別提高 26.6%和12.3%, 完全地下互作較部分地下互作處理無顯著差異。地下完全互作處理下高玉米密度處理較低密度3年平均提高小麥Pn10.7%, 其他處理下玉米密度對小麥Pn影響差異不顯著。因此, 完全地下互作處理有利于小麥Pn在小麥玉米共生前期和后期提高,玉米密度在共生后期對完全地下互作處理下小麥Pn起到促進作用。

2.1.2 氣孔導度(Gs) 小麥Gs在抽穗期最高, 隨后呈下降趨勢, 與單作相比, 在抽穗期間作小麥Gs提高86.1%, 開花期提高112.5%, 灌漿期降低90.8%(圖3)。說明間作可顯著提高小麥抽穗期和開花期的Gs, 而降低灌漿期的葉片Gs。

間作中, 小麥間作玉米共生前期, 玉米密度和地下互作強度對小麥葉片Gs的影響差異顯著, 二者互作顯著, 年際間差異顯著(圖3)。取3年平均值, 完全地下互作處理較部分地下互作和無地下互作處理的小麥葉片Gs分別提高44.6%和141.0%, 部分地下互作處理較無地下互作處理提高 70.4%。完全地下互作處理下, 玉米高密度較低密度處理在2015年和2016年分別使小麥葉片Gs提高28.7%和44.8%, 部分地下互作處理下, 高密度較低密度在 2015、2016和2017年分別提高46.8%、81.4%和27.2%, 無地下互作處理下密度對Gs影響差異不顯著。說明小麥玉米共生前期, 間作完全地下互作可顯著提高小麥葉片Gs, 玉米密度的增加對完全地下互作和部分地下互作下小麥Gs的增加均起到正效應。小麥間作玉米共生中期, 玉米密度對小麥Gs影響差異不顯著, 地下互作強度影響顯著, 年際間差異不顯著。完全地下互作處理較部分地下互作和無地下互作處理小麥葉片氣孔導度分別提高74.4%和26.4%, 部分地下互作處理與無地下互作處理間無顯著差異。說明共生中期完全地下互作是提高小麥氣孔導度的原因之一。小麥間作玉米共生后期, 玉米密度對小麥氣孔導度影響差異不顯著, 地下互作強度影響差異顯著,二者無互作, 年際間差異不顯著。完全地下互作和部分地下互作處理較無地下互作處理小麥葉片Gs分別提高36.6%和69.2%, 部分地下互作較完全地下互作處理顯著提高24.0%。說明共生后期完全地下互作和部分地下互作處理均有利于葉片Gs的增加,但完全地下互作處理的提高幅度小于部分地下互作處理。

2.1.3 胞間 CO2濃度(Ci) 小麥Ci濃度呈先上升后下降趨勢(圖4), 與單作相比, 間作在抽穗期、開花期和灌漿期均使小麥Ci提高, 分別提高 18.4%、29.5%和45.1%, 灌漿期提高幅度最大。

間作中, 小麥間作玉米共生前期玉米密度和地下互作強度對Ci的影響差異顯著, 且二者互作顯著,無年際間差異(圖4)。完全地下互作處理較部分地下線互作和無地下互作處理分別提高 13.4%和 11.6%,部分地下互作和無地下互作處理間無顯著差異。完全地下互作處理下, 玉米密度的提高使Ci降低16.6%。因此共生前期完全地下互作處理有利于Ci提高, 低玉米密度對其產生促進作用。小麥間作玉米共生中期, 玉米密度與地下互作強度對小麥Ci的影響差異顯著, 且二者存在互作, 年際間差異顯著。3年數值平均后, 完全地下互作處理較部分地下互作和無地下互作處理分別提高15.6%和57.5%, 部分地下互作較無地下互作處理提高 37.2%。完全地下互作處理下, 高玉米密度較低密度顯著提高Ci16.0%, 相反, 部分地下互作處理下, 高玉米密度較低密度顯著降低 20.6%, 無地下互作處理對于玉米密度的響應年際間差異較大。說明共生中期完全地下互作處理可顯著提高間作小麥Ci, 玉米密度增加可促進其增加, 而對部分地下互作處理起到相反的作用。小麥間作玉米共生后期, 玉米密度與地下互作強度對小麥Ci的影響差異顯著, 且二者存在互作效應, 年際間差異顯著。完全地下互作處理較部分地下互作和無地下互作處理 3年平均值分別提高25.1%和33.3%, 2016年和2017年, 部分地下互作較無地下互作處理分別提高13.6%和17.3%。完全互作處理下, 高玉米密度較低密度提高Ci16.9%, 相反,部分地下互作處理下, 高玉米密度較低密度顯著降低19.6%, 無地下互作處理在2016年和2017年,高玉米密度較低密度分別提高30.2%和37.4%。說明共生后期完全地下互作處理可顯著提高間作小麥Ci, 玉米密度的增加促使完全地下互作和無地下互作處理Ci提高, 但降低了部分地下互作處理的值。

2.1.4 蒸騰速率(Tr) 單作較間作抽穗期小麥Tr提高 22.9%, 開花期無顯著差異; 灌漿期,Tr呈降低趨勢, 但間作降低的幅度小于單作, 間作較單作提高 12.4% (圖5)。

間作群體內, 玉米密度對小麥Tr無顯著影響,地下互作強度影響顯著, 二者互作不顯著, 年際間差異不顯著(圖5)。小麥間作玉米共生前期, 地下互作對Tr影響無顯著差異; 共生中期, 無地下互作處理具有較高的Tr, 較完全地下互作處理和部分地下互作分別增加 10.6%和 7.1%; 共生后期, 無地下互作處理仍具有較高的Tr, 較完全地下互作和部分地下互作分別高14.9%和12.9%; 完全地下互作與部分地下互作無差異。因此, 無地下互作處理在小麥間作玉米共生中期和后期葉片Tr較高, 而完全地下互作和部分地下互作在這兩個時期保持了較低的Tr。

2.2 葉綠素值(SPAD)

間作可提高小麥花期和灌漿期的SPAD值(圖6)。小麥抽穗期, 單作較間作小麥 SPAD值提高 21.0%,開花期和灌漿期, 間作的 SPAD值顯著高于單作,較單作分別增加12.8%和17.6%。間作群體中, 小麥間作玉米共生前期, 間作地下互作強度和玉米密度對小麥SPAD值影響差異不顯著。共生中期, 地下互作強度對小麥 SPAD值的影響差異顯著, 玉米密度對其影響不顯著, 二者無互作, 年際間差異不顯著。完全地下互作與部分互作處理間無顯著差異, 較無地下互作處理顯著提高小麥SPAD值8.6%。共生后期, 間作地下互作強度對小麥葉綠素值影響差異顯著, 玉米密度對其影響不顯著, 二者無互作, 年際間差異顯著。部分地下互作處理在共生后期的SPAD值最高, 較完全地下互作和無地下互作處理3年平均提高 19.3%和 27.0%, 完全地下互作較無地下互作處理在2015年和2017年分別高18.9%和16.0%。說明完全地下互作有利于提高共生中期的SPAD值, 而在共生后期部分地下互作更有利于提高SPAD值。

2.3 不同地上地下互作強度下間作小麥不同時期的葉日積的影響

間作較單作具有提高小麥葉日積(LAD)的優(yōu)勢(表1)。小麥抽穗期, 間作 LAD與單作差異不顯著,開花期間作較單作提高小麥24.3%和31.0%。間作可提高小麥生育后期葉日積, 使其光合利用率提高。

間作群體內, 地下互作強度對小麥LAD的影響差異顯著, 玉米密度對其影響差異不顯著, 二者無互作(表1)。小麥間作玉米共生前期、中期以及后期,完全地下互作較部分地下互作處理小麥 LAD分別提高 10.4%、12.6%和 11.5%, 較無地下互作處理的分別提高 22.7%、29.3%和 34.2%, 部分地下互作較無地下互作處理分別提高11.2%、14.8%和20.3%。隨生育期的推進, 完全地下互作處理下間作小麥LAD提高比率隨之增加。

2.4 間作小麥籽粒產量、收獲指數以及與光合參數的相關性

間作系統(tǒng)中, 各處理土地當量比(LER)均大于 1(表2), 說明間作處理較單作具有顯著的增產效應。完全地下互作、部分地下互作和無地下互作處理中小麥籽粒產量分別達到了相應單作產量的 76.8%、66.8%和61.0%。

表1 不同地上地下互作強度下間作小麥不同時期的葉日積Table 1 Leaf daily accumulation of intercropping wheat at different stages under different above- and below-ground interaction intensities

間作群體內, 地下互作強度對小麥籽粒產量影響差異顯著, 玉米密度影響不顯著, 二者無互作,年際間差異不顯著(表2)。從 3年試驗的平均來看,完全地下互作較部分地下互作和無地下互作處理小麥籽粒產量分別增加11.2%和25.0%, 部分地下互作較無地下互作增加 12.3%。地下互作強度和玉米密度對總籽粒產量的影響差異顯著, 二者互作顯著,年際間差異不顯著。地上地下部完全互作對籽粒產量的貢獻率為 23.7%, 密度增加使其增加 7.3%, 部分地下互作對籽粒產量的貢獻率為 13.7%, 密度增加使其增加 3.7%, 僅地上部分互作對籽粒產量的貢獻率為9.0%, 密度增加使其增加3.5%。地下互作強度和玉米密度對LER的影響差異顯著, 二者存在互作效應, 年際間差異不顯著。從3年平均來看, 完全地下互作處理較部分地下互作和無地下互作處理分別提高 9.1%和 26.2%。因此, 間作體系中完全地下互作提高了間作群體籽粒產量和組分小麥籽粒產量,且對群體籽粒產量而言密植促使完全地下互作發(fā)揮正效應。

小麥收獲指數存在年際間差異, 2015年差異不顯著, 在 2016年和 2017年間作小麥收獲指數較單作分別提高27.0%和17.4% (圖7)。間作群體內, 地下互作強度對小麥收獲指數的影響差異顯著, 玉米密度對其影響不顯著, 二者無互作, 年際間差異顯著。2015年和2017年, 完全地下互作較無地下互作處理小麥收獲指數分別提高12.3%和13.8%, 部分地下互作與無地下互作處理間差異不顯著。完全地下互作處理對小麥收獲指數的提高具有顯著的促進作用, 部分地下互作和無地下互作均無顯著影響。

2.5 Pn、Gs、Ci、Tr、SPAD以及LAD與群體總產量和小麥產量的相關性

小麥間作玉米共生前期, 總產量與小麥Gs呈顯著正相關關系, 小麥籽粒產量與Tr、LAD呈顯著正相關關系, 與SPAD值呈極顯著正相關關系(表3)。小麥間作玉米共生中期, 總產量與小麥Ci、LAD呈顯著正相關關系, 與SPAD值呈極顯著相關關系。小麥間作玉米共生后期, 總產量與小麥Pn、Ci、SPAD值以及 LAD均呈正相關關系, 其中, 與Ci和 LAD呈極顯著正相關關系, 相反, 小麥籽粒產量與Tr呈極顯著負相關關系。

表2 不同地上地下互作強度下間作小麥籽粒產量及群體籽粒產量Table 2 Grain yield and population grain yield of intercropping wheat under different above- and below-ground interaction intensity

表3 籽粒產量與凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、相對葉綠素值、葉日積的相關關系Table 3 Correlation of grain yield with Pn, Gs, Ci, Tr, SPAD, and LAD

3 討論

3.1 地上地下互作強度對間作小麥光合生理的影響

間作種植模式可在時間和空間上集約利用光、熱、水、肥、氣等資源, 改善群體內的通風條件, 促使不同生態(tài)位的作物和諧共生[14-15]。間作地下部根系分隔在不同程度上降低了作物對養(yǎng)分和水分的吸收利用, 研究表明玉米間作大豆系統(tǒng)中, 尼龍網和塑料布隔根較不隔根均使大豆氮肥利用效率下降,從而使產量降低[16], 玉米間作豌豆體系中, 尼龍網和塑料布隔根下系統(tǒng)水分利用效率較不隔根顯著降低[17], 因此, 要充分發(fā)揮間作增產優(yōu)勢, 間作地下部完全互作是必要前提。光合作用是作物產量形成的基礎, 間作群體內高矮作物相間種植形成了良好的冠層結構, 高位作物可充分利用光能提高Pn、Gs、Ci和Tr[18], 但對低位作物來說, 在某些生長階段受高位作物蔭蔽影響處于弱光脅迫環(huán)境中, 導致其生長發(fā)育受限, 作物產量提升也受到約束[13]。研究表明, 通過優(yōu)化作物組合的行比、行株距、播種密度和施肥等, 可適當減少弱光脅迫, 改善低位作物的光合特性[19]。本研究中, 小麥灌漿期是小麥間作玉米共生后期, 小麥處于玉米遮陰程度最大階段, 這一時期完全地下互作處理促使小麥Pn較無地下互作處理提高 32.0%, 且玉米密度的增加促使完全地下互作效應增強, 進一步提高Pn10.7%, 這可能是由于小麥間作玉米系統(tǒng)小麥葉綠素含量增加[20], 使其綠葉時期延長, 致使小麥間作玉米共生后期小麥光合速率顯著提高。從與籽粒產量的相關性來看, 小麥間作玉米共生后期小麥Pn與小麥籽粒產量呈顯著正相關關系, 說明通過增加玉米密度提高完全地下互作處理的互作強度是提高小麥Pn的途徑之一。

氣孔作為植物與外界環(huán)境進行水氣交換的通道,氣孔影響著葉片蒸騰、光合等生理過程, 研究表明氣孔導度與蒸騰速率的顯著提高對糜子葉片水分蒸騰散失和 CO2同化具有調控作用[21], 使間作糜子增加對強光的適應能力。本研究中, 小麥間作玉米共生前期、中期和后期, 完全地下互作處理可顯著提高小麥Gs和Ci, 而且玉米密度提高對共生前期完全地下互作處理和部分地下互作處理小麥Gs的增加起到促進作用。這可能是由于小麥玉米共生前期, 玉米生長對小麥起到較低程度的遮陰, 有利于群體溫度的降低, 氣孔開放[22]。另有研究表明間作模式下,低位作物的蒸騰速率均有所降低[23-24], 本研究中無地下互作處理在共生中期和后期葉片Tr較高, 而完全地下互作和部分地下互作在這兩個時期保持了較低的Tr, 結合凈光合速率的比較結果來看, 說明完全地下互作處理和部分地下互作處理在共生中期和后期均有較高的葉片水分利用效率。

3.2 地上地下互作強度對間作小麥 LAD和SPAD的影響

作物處在弱光環(huán)境時葉源的變化主要表現(xiàn)為單株葉面積或群體葉面積指數的降低[25], 有研究表明弱光處理后作物葉面積指數顯著降低, 導致其干物質積累降低, 是作物減產的主要因素之一[26-27]。但弱光處理后作物會通過提高葉片中的葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量及降低葉綠素a/b比值來增強葉片的光能捕獲能力, 對光合有效輻射截獲量的降低起到一定的補償作用[9]。本研究中, 小麥間作玉米共生中期, 完全地下互作處理使葉片 SPAD值較無地下互作處理顯著增加 8.6%, 此時有利于光合強度的提高。間作完全地下互作處理有助于小麥LAD的增加, 且小麥間作玉米共生后期提高比率最大,也就是說隨著玉米遮陰程度的增加小麥 LAD隨之增加。從與籽粒產量的相關性來看, 在小麥間作玉米共生中期通過提高間作小麥 SPAD值和共生后期LAD是提高間作總產量的重要途徑。

3.3 地上地下互作強度對間作籽粒產量的影響

間作作物地上、地下部的互作是間作群體高產、高效的主要原因之一[28-29], 本研究中, 間作小麥具有顯著的增產效應, 完全地下互作處理中小麥籽粒產量達到相應單作產量的 76.8%, 具有顯著提高間作群體籽粒產量的優(yōu)勢, 且地上部互作強度增強有利于完全地下互作處理正效應的發(fā)揮。收獲指數代表植物光合作用產物轉化為籽粒產量的比率, 間作小麥的收獲指數高于單作, 表明在間作模式中小麥由營養(yǎng)生殖向生殖生長的干物質積累轉化能力強于單作小麥。完全地下互作處理具有顯著提高小麥收獲指數的作用, 部分地下互作處理和無地下互作處理對小麥收獲指數的提高無顯著影響, 主要是由于完全地下互作處理有利于小麥葉綠素含量增加, 提高了功能葉片凈光合速率, 光合產物的合成和積累增加, 促使籽粒灌漿和光合物質向籽粒運輸分配。

4 結論

完全地下互作處理顯著提高了小麥間作玉米共生前期和后期的小麥Pn、Gs和Ci, 且地上互作強度的增強可促使地下完全互作處理進一步提高共生后期小麥Pn; 在小麥間作玉米共生中期和后期, 完全地下互作處理可保持較低水平的Tr。隨著生育進程的推進, 完全地下互作處理促使間作小麥LAD提高比率越大。另外, 小麥間作玉米共生中期, 完全地下互作處理下葉片SPAD值顯著提高, 光合強度增強。完全地下互作處理可顯著提高間作小麥籽粒產量和收獲指數, 且地上互作強度增強對完全地下互作小麥籽粒產量的提高起到促進作用, 在生產實踐中可通過調節(jié)地上地下互作強度的強弱來優(yōu)化低位作物光合性能提高其產量。