崔玉進(jìn) 榮成博 秦文韜 宋忠娟 劉 宇 王守現(xiàn)*

我國小奧德蘑屬食用菌研究現(xiàn)狀與展望

崔玉進(jìn)1,2,3榮成博1,2,3秦文韜1,2,3宋忠娟4劉 宇1,2,3王守現(xiàn)1,2,3*

（1. 北京市農(nóng)林科學(xué)院植物保護(hù)環(huán)境保護(hù)研究所，北京 100081；2. 北京市食用菌工程技術(shù)研究中心，北京 100081；3. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華北都市農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100081；4. 京科智寶（北京）農(nóng)業(yè)科技有限公司，北京 100097）

小奧德蘑屬（）真菌是一類極具開發(fā)潛力的真菌。通過閱覽文獻(xiàn)評(píng)介卵孢小奧德蘑、絲球小奧德蘑、擬粘小奧德蘑、厚褶小奧德蘑、褐褶邊小奧德蘑和毛柄長奧德蘑的人工馴化栽培現(xiàn)狀，以及在育種、多糖和功能活性等方面的研究進(jìn)展。

小奧德蘑屬；栽培馴化；育種；多糖；抗氧化活性

小奧德蘑屬（）隸屬于擔(dān)子菌門（Basidiomycota）傘菌目（Agaricales）膨瑚菌科（Physalacriceae）[1]。目前Index Fungorum網(wǎng)站（2020）上共收錄142個(gè)記錄（含同物異名）。在我國，該屬有22種，其中卵孢小奧德蘑（）、絲球小奧德蘑（）和擬粘小奧德蘑（）等種已逐步實(shí)現(xiàn)人工栽培[2-4]。小奧德蘑屬食用菌具有口感脆嫩、味道鮮美、營養(yǎng)豐富等優(yōu)點(diǎn)，深受消費(fèi)者喜愛。如近年來產(chǎn)銷兩旺的卵孢小奧德蘑，據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)2019年全國總產(chǎn)量達(dá)600～700噸，鮮銷均價(jià)約40元/kg[5]。隨著社會(huì)發(fā)展與人們生活水平的提高，小奧德蘑屬真菌的研究越來越受到重視。為更好地開發(fā)利用這一屬菌類，我們從栽培、育種、多糖及功能活性等方面對(duì)其近十年的研究現(xiàn)狀作一總結(jié)。

1 馴化栽培

小奧德蘑屬是一類新興食用菌，Umezawa等于1970年首次報(bào)道卵孢小奧德蘑的人工栽培技術(shù)[2]，目前已經(jīng)實(shí)現(xiàn)穩(wěn)定區(qū)域化栽培，我國栽培區(qū)域主要在華北、華中及其以南地區(qū)。以大棚地栽為主，室內(nèi)層架栽培和仿野生栽培多種方式并存。近年來已實(shí)現(xiàn)馴化栽培的還有卵孢小奧德蘑（圖1）、絲球小奧德蘑（圖2）、擬粘小奧德蘑、褐褶邊小奧德蘑（）等。

1.1 卵孢小奧德蘑

卵孢小奧德蘑（），異名長根小奧德蘑，也稱為長根菇，商品名為黑皮雞樅。其菌絲在13～35 ℃范圍內(nèi)均可生長，最適生長溫度為23～25 ℃；出菇最適溫度為25～28 ℃；適宜pH 5.4～7.2。接種后，發(fā)菌期空氣相對(duì)濕度宜維持在88%～98%；菌包濕重約1.2 kg，擺放密度不宜過大且需定期通風(fēng)[6]；發(fā)菌全程不需光照。菌絲發(fā)滿袋一般需要40～45天，菌絲發(fā)滿后需繼續(xù)培養(yǎng)15～25天進(jìn)行后熟[7]。至菌袋表面局部出現(xiàn)褐色菌被和密集的白色菌絲束為生理成熟，可脫袋進(jìn)行覆土出菇。當(dāng)前規(guī)?；a(chǎn)中主要采用床畦脫袋覆土方式，脫袋后豎排或橫排出菇均可。覆肥沃土厚2～4 cm，溫度控制在25 ℃左右，維持土壤濕潤、空氣相對(duì)濕度為85%～95%，待覆土表面出現(xiàn)白色菌絲時(shí)進(jìn)入出菇管理階段。原基分化階段，棚內(nèi)光照強(qiáng)度保持在100～300 lx，出菇量大時(shí)調(diào)整為100～500 lx[8]。卵孢小奧德蘑是好氣性食用菌，子實(shí)體生長發(fā)育過程中要求空氣清新，二氧化碳濃度不超過0.3%[9]。

韓省華等[10]利用杭州市茶葉生產(chǎn)中產(chǎn)生的大量廢棄修剪枝，以不同比例配方進(jìn)行卵孢小奧德蘑茶園半野生栽培試驗(yàn)，結(jié)果為棉籽殼45%、麩皮20%、木屑23%、茶枝10%、碳酸鈣1%和糖1%配方在多個(gè)評(píng)價(jià)指標(biāo)上均優(yōu)于無茶枝替代木屑的對(duì)照組。蔣玉蘭等[11]證實(shí)茶園中茶樹和卵孢小奧德蘑間作具有可行性。吳春玲[12]和劉雪瓊等[13]分別試驗(yàn)得到包含畦田規(guī)格、割袋覆土、采收加工等內(nèi)容的卵孢小奧德蘑仿野生栽培管理的技術(shù)指標(biāo)和生態(tài)林下栽培的流程規(guī)范，整個(gè)生產(chǎn)周期預(yù)計(jì)4～7個(gè)月，適宜出菇季節(jié)在4～10月。劉瑞壁[6]對(duì)仿野生栽培和室內(nèi)層架栽培卵孢小奧德蘑的技術(shù)進(jìn)行研究，提出覆土厚度3～4 cm，反卷袋口4 cm的操作標(biāo)準(zhǔn)，生物轉(zhuǎn)化率可達(dá)60%左右。這些試驗(yàn)研究結(jié)果為各地區(qū)因地制宜發(fā)展卵孢小奧德蘑半野生、仿野生種植，提高農(nóng)業(yè)剩余資源轉(zhuǎn)化利用率方面提供了新的思路。

圖1 卵孢小奧德蘑子實(shí)體

圖2 絲球小奧德蘑子實(shí)體

鐘祝燦等[14]制定了涵蓋場地選擇、菌棒制作、出菇管理和產(chǎn)品分級(jí)保鮮等環(huán)節(jié)的卵孢小奧德蘑工廠化栽培技術(shù)流程。主要內(nèi)容有：（1）場地的選擇需背風(fēng)向陽，地勢高，交通便利；（2）菌棒制作時(shí)玉米芯則需提前浸泡24 h，徹底預(yù)濕；（3）出菇過程需注意病蟲害防治，保證生產(chǎn)過程的安全性，以預(yù)防為主，綜合防治，可采用在接種前以克霉先鋒1 000倍液噴霧進(jìn)行環(huán)境消毒，生產(chǎn)中用殺蟲燈，覆土材料曝曬并添加生石灰進(jìn)行殺蟲消毒；（4）以長度作為主要分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行分級(jí)、削根、預(yù)冷、打包等操作，完成生產(chǎn)過程。該技術(shù)流程的制定為推動(dòng)卵孢小奧德蘑工廠化生產(chǎn)提供了重要參考。

郭立忠等[15]將主要原料混勻后進(jìn)行預(yù)濕、攪拌，待原料發(fā)酵完成后再行生產(chǎn)操作，通過調(diào)節(jié)環(huán)境因素，使出菇房始終保持溫度23～25 ℃，空氣相對(duì)濕度93%～97%，以刺激現(xiàn)蕾，實(shí)現(xiàn)不覆土出菇。該方法大幅度縮減了人力、物力成本，避免覆土中的重金屬、農(nóng)藥污染及病蟲為害。

1.2 絲球小奧德蘑

絲球小奧德蘑（）曾用名熱帶小奧德蘑、淡褐小奧德蘑等，由本團(tuán)隊(duì)對(duì)采自云南大渡崗的菌株進(jìn)行組分活化，并在國外以麥麩和甘蔗渣栽培[16]的基礎(chǔ)上進(jìn)一步研究適合我國應(yīng)用的栽培條件。結(jié)果表明：絲球小奧德蘑母種菌絲生長的最適溫度為28 ℃，pH為8.5。菌包接種后置于23～25 ℃、通風(fēng)良好、空氣相對(duì)濕度50%～60%條件下發(fā)菌，發(fā)菌過程不需光照。正常情況下，其菌包（濕重約1.1 kg）接種后僅需22天左右菌絲即可發(fā)滿，經(jīng)搔菌恢復(fù)培養(yǎng)2天后進(jìn)行低溫（－5～5 ℃）處理3～5天，之后轉(zhuǎn)移至菇房出菇，在溫度20～25 ℃，空氣相對(duì)濕度80%～90%，光照強(qiáng)度300～600 lx條件下誘導(dǎo)其原基出現(xiàn)。現(xiàn)原基后5 天左右即可采收子實(shí)體，后期有條件的可進(jìn)行藍(lán)光照射抑制開傘。采完一潮菇后，中斷噴水2～3天，待菌絲恢復(fù)后再行噴水，誘導(dǎo)產(chǎn)生新一潮菇。在林下或暖棚中可持續(xù)采收4～5潮，潮次間隔7天左右。絲球小奧德蘑生物學(xué)效率可達(dá)122.66±5.11%，栽培原料以木屑與棉籽殼為主，配方為：棉籽殼50%，木屑30%，麩皮18%，石灰2%，含水量65%～70%，pH自然[3]。絲球小奧德蘑的生長周期較卵孢小奧德蘑短，出菇不需后熟與覆土，但存在貨架期短、易開傘、孢子量大等問題。

劉月廉等[17]對(duì)一株采自廣東省雷州市的絲球小奧德蘑進(jìn)行菌種制備和栽培出菇的研究，發(fā)現(xiàn)其可在28～34 ℃下出菇，前兩潮菇的生物轉(zhuǎn)化率達(dá)到76.8%，有效擴(kuò)充了高溫菌株的種類。

通過將絲球小奧德蘑菌株分別接種到磁化水配置的磁化培養(yǎng)基和馬鈴薯培養(yǎng)基進(jìn)行對(duì)比培養(yǎng)，孫群群[18]發(fā)現(xiàn)采用最大磁化能力8 000 GS的磁化器對(duì)500 mL純凈水磁化30 min左右，其菌絲日均生長速度可達(dá)6.84 mm，對(duì)照組僅為4.92 mm；繼續(xù)加大磁化強(qiáng)度則會(huì)使菌絲生長速度下降。這可能是由于適度磁化能夠加強(qiáng)細(xì)胞壁滲透性，利于吸收，而過度磁化則直接破壞菌絲部分細(xì)胞所致。

1.3 擬粘小奧德蘑

李傳華等[4]對(duì)采集自湖南的野生擬粘小奧德蘑（）進(jìn)行馴化栽培試驗(yàn)，結(jié)果為23 ℃時(shí)菌絲生長速度最快；菌包（濕重約1.0 kg）接種后在溫度20 ℃、濕度80%～90%、避光的發(fā)菌條件下，25～37天可發(fā)滿袋；之后轉(zhuǎn)移到出菇房，在溫度不變、濕度90%～99%下后熟15天，待溫度降至10 ℃進(jìn)行1～2天的低溫刺激，出現(xiàn)原基后，將濕度調(diào)至95%～99%，3～4天后可采收第一潮菇。在此試驗(yàn)條件下，第一潮菇生物學(xué)效率為96.1%，第二潮為49%。所采用的培養(yǎng)料配方為木屑35%、棉籽殼35%、麩皮23%、玉米粉5%、石膏1%、紅糖1%，含水量65%。

1.4 厚褶小奧德蘑

厚褶小奧德蘑（）又名絲蓋小奧德蘑、寬褶小奧德蘑等，由史釧等[19]從廣東省采集進(jìn)行鑒定和馴化條件研究。菌包（濕重約1.1 kg）發(fā)菌溫度設(shè)置為25 ℃，空氣相對(duì)濕度60%～70%，發(fā)菌過程不需光照，接種后20天左右菌絲發(fā)滿，再后熟15天后移到出菇室。出菇方法：去掉蓋環(huán)，開口向上擺放，溫度調(diào)控在25～28 ℃、空氣相對(duì)濕度85%～90%，每日光照10 h，光照強(qiáng)度300～500 lx，二氧化碳濃度不超過0.2%；現(xiàn)蕾后，增加通風(fēng)，保證空氣新鮮充足。采收一潮菇后調(diào)整溫度為25 ℃，空氣相對(duì)濕度為60%～70%，避光培養(yǎng)10天使菌絲恢復(fù)生長，按相同方法進(jìn)行下一潮菇的出菇管理，共采收3～4潮。在此試驗(yàn)條件下，生物轉(zhuǎn)化率可達(dá)79.15%。栽培種培養(yǎng)料配方為雜木屑58%、棉籽殼30%、麥麩10%、碳酸鈣2%，含水量65%，pH自然。

1.5 褐褶邊小奧德蘑

褐褶邊小奧德蘑（）由祁亮亮等[20]采自遼寧省本溪市。研究表明葡萄糖、蔗糖和蛋白胨分別是其適宜的碳、氮源，適宜pH為6～8。母種菌絲在闊葉樹木屑加富培養(yǎng)基（馬鈴薯200 g、闊葉木屑200 g、葡萄糖20 g、磷酸二氫鉀3 g、硫酸鎂1.5 g、瓊脂15 g、蒸餾水1 000 mL，pH自然）上生長較好。以闊葉樹木屑為主的配方出菇表現(xiàn)較好：闊葉樹木屑78%、麩皮20%、石灰1%、白砂糖1%，含水量60%左右。300 mL栽培瓶（裝濕料約200 g）21天左右菌絲可發(fā)滿。但在該試驗(yàn)條件下原基最終分化形成子實(shí)體的數(shù)量整體偏少。

1.6 毛柄長奧德蘑

毛柄長奧德蘑（）由黃韻婷等[21]于云南麗江采集。試驗(yàn)表明，其母種菌絲適宜碳、氮源分別為葡萄糖和牛肉膏，最適pH為7，最適溫度為24 ℃；添加玉米粉的培養(yǎng)基中菌絲生長最快且長勢旺盛。而Yang等[22]研究提出，毛柄長奧德蘑可能屬于一個(gè)新屬。

2 育 種

小奧德蘑屬食用菌的育種目前以野生菌株馴化為主，近年來，隨著分子生物學(xué)技術(shù)的進(jìn)步，分子雜交育種研究已逐步開展。于浩等[23]利用雙單雜交技術(shù)得到多株雜交菌株，并通過液體深層發(fā)酵、比色法和對(duì)峙培養(yǎng)篩選出一株兼具高產(chǎn)小奧德蘑酮和高抗木霉特性的卵孢小奧德蘑菌株OuCE08。該菌株的選育緩解了當(dāng)前生產(chǎn)中卵孢小奧德蘑易受木霉侵染而大幅減產(chǎn)的問題并具有高含量小奧德蘑酮的附加價(jià)值。徐麗麗等[24]以該菌株在馬鈴薯液體培養(yǎng)基中培養(yǎng)5天的菌絲為材料，通過單因子變量法探索獲悉制備原生質(zhì)體得率最高的條件：以甘露醇作為滲透壓穩(wěn)定劑，在溶壁酶濃度2%、30 ℃條件下酶解5 h。此項(xiàng)研究成果為后續(xù)卵孢小奧德蘑的育種和小奧德蘑屬真菌原生質(zhì)體的制備提供了條件。

傳統(tǒng)菌株鑒定常需要通過宏觀、微觀形態(tài)分析觀察與測序比對(duì)才能確定。榮成博等[25]以絲球小奧德蘑JZB2115055等19個(gè)不同的小奧德蘑屬菌株為材料，利用26個(gè)ISSR引物對(duì)，設(shè)計(jì)并獲得JZB2115055菌株的特異SCAR標(biāo)記。該標(biāo)記能夠在JZB21150055菌株中特異性地?cái)U(kuò)增出431 bp和537 bp大小的條帶，為該菌株后續(xù)的育種操作及豐富小奧德蘑屬的種質(zhì)資源奠定基礎(chǔ)。

3 多糖為主要活性成分

多糖是由單糖聚合而成的天然高分子化合物，具有多樣復(fù)雜的生物活性，廣泛分布于動(dòng)植物和微生物中，是食用菌生理活性物質(zhì)之一[26]。真菌多糖不但具有獨(dú)特的免疫調(diào)節(jié)作用，還具有抗氧化和抗腫瘤活性[26-28]。小奧德磨屬子實(shí)體和發(fā)酵液中的多糖被證實(shí)有助于體外培養(yǎng)下的巨噬細(xì)胞發(fā)揮抑制直腸腺癌細(xì)胞生長的作用，其藥用價(jià)值開發(fā)、成分探索及提取工藝優(yōu)化等研究越來越受到重視。

3.1 多糖的提取

王晶等[29]利用正交實(shí)驗(yàn)法，優(yōu)化確定了鱗柄小奧德蘑（）多糖的提取工藝為：料液比1∶40，提取時(shí)間1 h，提取溫度90 ℃，提取次數(shù)3次，多糖提取率約為8.84%。馬賀等[30]利用響應(yīng)面法獲得一組鱗柄小奧德蘑多糖提取工藝：提取時(shí)間3 h、提取溫度80 ℃、料液比為1∶35，多糖提取率為8.72%。

3.2 多糖的組成

研究表明，卵孢小奧德蘑多糖主要由甘露糖、葡萄糖和半乳糖組成[31]。鱗柄小奧德蘑多糖中糖含量為28.30%，蛋白質(zhì)含量為9.40%；富含賴氨酸、色氨酸等8種人體必需氨基酸及多種其他氨基酸，且含有鐵、銅、鋅等多種微量元素；幾乎不含糖醛酸[32]。

3.3 多糖的藥用價(jià)值

鱗柄小奧德蘑多糖可促進(jìn)小鼠脾淋巴細(xì)胞的增殖，提升小鼠體內(nèi)紅細(xì)胞與白細(xì)胞數(shù)目，同時(shí)具有對(duì)小鼠肝臟損傷的藥理改善和抗炎等多重功效[31]。張紹楠等[33]建立并利用巨噬細(xì)胞和結(jié)直腸腺癌細(xì)胞的共培養(yǎng)體系，證明鱗柄小奧德蘑多糖對(duì)共培養(yǎng)體系中巨噬細(xì)胞抑制結(jié)直腸腺癌細(xì)胞的生長有一定作用。另有研究表明，卵孢小奧德蘑多糖對(duì)小鼠腸道菌群的失調(diào)有恢復(fù)和改善的功效[34]。

4 功能活性

卵孢小奧德蘑發(fā)酵產(chǎn)物具有高抗氧化活性，王宏雨等[35]研究對(duì)比包括卵孢小奧德蘑在內(nèi)的45種菌菇液體發(fā)酵產(chǎn)物的抗氧化活性，綜合評(píng)判發(fā)現(xiàn)卵孢小奧德蘑發(fā)酵產(chǎn)物的抗氧化活性僅次于樺褐孔菌（）。王倩等[36]以桑枝和燕麥麩皮為藥性基質(zhì)進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，含發(fā)酵卵孢小奧德蘑在內(nèi)的4種藥用真菌的發(fā)酵菌質(zhì)對(duì)DPPH自由基和羥自由基均有一定的清除效果，并得出發(fā)酵菌質(zhì)依靠多糖、多肽、黃酮等物質(zhì)協(xié)作以實(shí)現(xiàn)抗氧化作用的結(jié)論。其中卵孢小奧德蘑菌質(zhì)醇提液在培養(yǎng)基碳氮比為30∶1和40∶1時(shí)，對(duì)DPPH自由基的清除效果較好，最高清除率均超過90%；碳氮比為20∶1和30∶1時(shí)對(duì)羥自由基的清除效果較好，最高清除率均超過80%。另有報(bào)道稱，卵孢小奧德蘑子實(shí)體與發(fā)酵液中的小奧德蘑酮和多糖成分具有降血壓和抑制腫瘤的功效，其提取物在拮抗人參立枯病等病原菌方面也顯示出巨大的潛力[37, 38]。

厚褶小奧德蘑菌絲體的醇提液和發(fā)酵液的還原力和對(duì)羥自由基的清除能力明顯弱于菌絲體水提液；與維生素C相比，其水提液的還原力低，但其對(duì)羥自由基的清除能力又是維生素C的1.81倍[19]。

試驗(yàn)表明，將絲球小奧德蘑的子實(shí)體研磨成粉后配制成一定濃度的樣品溶液，測定吸光度發(fā)現(xiàn)其有還原力，表明絲球小奧德蘑具有的抗氧化活性，可清除機(jī)體自由基，從而延緩運(yùn)動(dòng)性疲勞，增加運(yùn)動(dòng)耐力[18]。該研究結(jié)果為小奧德蘑屬真菌功能的開發(fā)和利用開拓了新思路。

5 討論與展望

小奧德蘑屬多為中高溫型結(jié)實(shí)性品種，其生產(chǎn)利于豐富我國夏季食用菌市場的品種組成。小奧德蘑栽培屬于典型的勞動(dòng)密集型產(chǎn)業(yè)，在管理、采收、削根、包裝等方面用工量大，可以有效解決周邊農(nóng)民就業(yè)問題，符合當(dāng)前國家政策。但相較一些栽培歷史長久的菌菇，其存在的缺點(diǎn)也很明顯。為了更好地開發(fā)利用該屬真菌，需在以下幾個(gè)方面加深研究。

5.1 優(yōu)化生產(chǎn)技術(shù)

卵孢小奧德蘑后熟期長，因出菇前需覆土而導(dǎo)致生產(chǎn)周期長、重茬、病蟲害等問題，需要加以優(yōu)化。絲球小奧德蘑傳統(tǒng)設(shè)施栽培模式子實(shí)體容易開傘，不便于運(yùn)輸；且子實(shí)體開傘后會(huì)釋放大量孢子，影響商品性狀和市場銷售。未來應(yīng)進(jìn)一步研究解決這些問題的辦法，制定標(biāo)準(zhǔn)的技術(shù)規(guī)范流程。褐褶邊小奧德蘑在目前實(shí)驗(yàn)條件下子實(shí)體形成數(shù)量少，適宜的栽培條件和生產(chǎn)技術(shù)尚需深入研究。

5.2 加強(qiáng)醫(yī)療保健功能研究

研究發(fā)現(xiàn)，多種食用菌兼具藥用價(jià)值，如王志森等[39]發(fā)現(xiàn)利用蟲草素輔助治療Ⅱ型糖尿病、腎病，可明顯提高患者免疫力和治愈率；Zhang等[40]通過總結(jié)12年的臨床數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，與單獨(dú)化療相比，香菇多糖聯(lián)合化療在治療肺癌方面效果更好。借鑒這些食用菌在醫(yī)藥和保健領(lǐng)域的應(yīng)用方法，可以對(duì)小奧德蘑屬食用菌中提取的多糖等有效物質(zhì)開展藥物研發(fā)和臨床治療。

5.3 深入食品開發(fā)研究

食用菌蘊(yùn)含獨(dú)特風(fēng)味，是一類很好的食材，應(yīng)加強(qiáng)貼近民生的食品開發(fā)研究，推動(dòng)大眾對(duì)食用菌消費(fèi)的認(rèn)可，只考慮如何增產(chǎn)，會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)能過剩。目前市場上常見的食用菌深加工產(chǎn)品有猴頭菇餅干、香菇脆片、即食銀耳羹等。小奧德蘑屬食用菌味道鮮美，干品、鮮品均有銷售，如可將卵孢小奧德蘑作為餅干添加物或制成脆片等食品，這類工藝有待開發(fā)研究。

5.4 加強(qiáng)育種研究

小奧德蘑屬真菌的研究近些年主要集中于栽培與馴化方面，相關(guān)生活史、遺傳機(jī)理與育種研究鮮見報(bào)道，亟待通過育種定向解決實(shí)際生產(chǎn)中遇到的問題，不斷選育抗逆性強(qiáng)、商品性狀優(yōu)、產(chǎn)量高的菌株。

5.5 加大種質(zhì)資源保護(hù)力度

種質(zhì)資源是食用菌開展相關(guān)研究的根本，應(yīng)當(dāng)重視對(duì)小奧德蘑屬真菌的種質(zhì)資源的保護(hù)和廣泛收集。

[1] Kirk P M, Cannon P F, Minter D W,et al. Ainsworth and Bisby’s dictionary of the fungi[M]. 10thEdition. Wallingford: CABI Europe-UK, 2008: 1-782.

[2] Umezawa H, Takeuchi T, Linuma H, et al. A new microbial product, oudenone, inhibiting tyrosine hydroxylase[J]. The Journal of antibiotics, 1970, 23(10): 514-518.

[3] 王守現(xiàn), 劉宇, 許峰, 等. 熱帶小奧德蘑培養(yǎng)與馴化[J]. 食用菌學(xué)報(bào), 2013, 20(1): 31-34, 111.

[4] 李傳華, 章爐軍, 張美彥, 等. 野生擬粘小奧德蘑馴化和栽培研究[J]. 食用菌學(xué)報(bào), 2012, 19(3): 45-48, 107.

[5] Hao Y J, Zhao Q, Wang S Xet al. What is the radicatecultivated in China?[J]. Phytotaxa, 2016, 286(1): 1–12.

[6] 劉瑞壁. 長根菇生物學(xué)特性及栽培技術(shù)要點(diǎn)[J]. 食用菌, 2017, 39(4): 46-47.

[7] 阮周禧, 阮曉東, 李月桂, 等. 長根奧德蘑袋料栽培技術(shù)[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技, 2012, (21): 122, 126.

[8] 萬魯長, 李曉博, 趙敬聰, 等. 北方地區(qū)長根菇大棚地栽周年生產(chǎn)標(biāo)準(zhǔn)化技術(shù)[J]. 食藥用菌, 2019, 27(2): 135-138.

[9] 陳林香. 長根菇栽培技術(shù)[J]. 福建熱作科技, 2018, 43(1): 34-35.

[10] 韓省華, 張海華, 童彬, 等. 茶枝替代部分木屑栽培長根奧德蘑的研究[J]. 鄉(xiāng)村科技, 2016, (24): 3-4.

[11] 蔣玉蘭, 張海華, 潘俊嫻, 等. 茶樹和長根菇間作試驗(yàn)研究[J]. 中國食用菌, 2018, 37(6): 32-35, 39.

[12] 吳春玲, 甘慶軍, 鮑文輝, 等. 長根菇仿野生高產(chǎn)栽培管理技術(shù)[J]. 食藥用菌, 2013, 21(2): 120-121.

[13] 劉雪瓊, 陸引娟, 張軍, 等. 利用生態(tài)林地栽培長根菇[J]. 食用菌, 2014, 36(1): 48-49.

[14] 鐘祝爛, 益志能. 長根菇工廠化栽培技術(shù)[J]. 食用菌, 2017, 39(2): 51-53.

[15] 郭立忠, 張磊, 趙建俊. 一種長根菇的不覆土栽培方法: 中國, CN108293598A[P]. 2018-7-20.

[16] Ruegger M J S, Tornisielo S M T, Bononi V L Ret al. Cultivation of the edible mushroom(Jungh.) H?hn. In lignocellulosic substrates[J]. Brazilian Journal of Microbiology, 2001, 32(3): 211-214.

[17] 劉月廉, 黃佳棋, 林曉玲, 等. 一株野生熱帶小奧德蘑菌株的鑒定及出菇試驗(yàn)[J]. 黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué), 2019(12): 102-105.

[18] 孫群群. 磁化水培養(yǎng)淡褐奧德蘑菌絲提升運(yùn)動(dòng)耐力的原理分析[J]. 中國食用菌, 2020, 39(2): 57-60.

[19] 史釧, 胡惠萍, 莫偉鵬, 等. 厚褶小奧德蘑栽培及其抗氧化活性[J]. 食用菌學(xué)報(bào), 2019, 26(4): 78-83, 160.

[20] 祁亮亮, 安穎, 李玉. 褐褶邊小奧德蘑生物學(xué)特性及馴化栽培[J]. 食用菌學(xué)報(bào), 2011, 18(3): 35-38, 111.

[21] 黃韻婷, 蘇孟秋, 趙琪, 等. 毛柄長奧德蘑生物學(xué)特性初步研究[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2010, 23(6): 1999-2002.

[22] Yang Z L, Zhang L F, Muller G M, et al. A new systematic arrangement of the genuss. str. (Physalacriaceae, Agaricales)[J]. Mycosystema, 2009, 28(1): 1-13.

[23] 于浩, 葛志豪, 徐麗麗, 等. 雙單雜交技術(shù)選育長根菇高品質(zhì)抗病新菌株[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2019, 50(12): 2621-2628.

[24] 徐麗麗, 王菲, 胡春輝, 等. 利用熒光染色和流式細(xì)胞技術(shù)輔助卵孢小奧德蘑原生質(zhì)體制備與再生研究[J]. 菌物學(xué)報(bào), 2020, 39(7): 1356-1367.

[25] 榮成博, 牛玉蓉, 劉宇, 等. 熱帶小奧德蘑的序列特異性擴(kuò)增標(biāo)記開發(fā)[J]. 生物技術(shù), 2019, 29(5): 451-455, 440.

[26] You L J, Gao Q, Feng M Y, et al. Structural characterisation of polysaccharides fromand their antioxidant and antitumour activities[J]. Food chemistry, 2013, 138(4): 2242-2249.

[27] Liu Q, Tian G T, Yan H, et al. Characterization of polysaccharides with antioxidant and hepatoprotective activities from the wild edible mushroomLindblad[J]. Journal of agricultural and food chemistry, 2014, 62(35): 8858-8866.

[28] Sun Y, Sun T W, Wang F, et al. A polysaccharide from the fungi of Huaier exhibits anti -tumor potential and immunomodulatory effects[J]. Carbohydrate polymers, 2013, 92(1): 577-582.

[29] 王晶, 費(fèi)爽, 孟煜晗, 等. 鱗柄小奧德蘑多糖提取工藝的優(yōu)化及抗氧化活性[J]. 食品工業(yè)科技, 2017, 38(19): 172-176, 183.

[30] 馬賀, 劉岱堯, 龍瑞, 等. 響應(yīng)面法優(yōu)化鱗柄小奧德蘑多糖的提取及其理化性質(zhì)和營養(yǎng)成分初探[J]. 食品科技, 2018, 43(3): 173-180.

[31] Gao Z, Li J, Song X L, et al. Antioxidative, anti-inflammation and lung-protective effects of mycelia selenium polysaccharides from[J]. International journal of biological macromolecules, 2017, 104(Pt A): 1158-1164.

[32] 馬賀. 鱗柄小奧德蘑多糖免疫調(diào)節(jié)及對(duì)肝損傷的保護(hù)作用研究[D]. 長春: 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué), 2018.

[33] 張紹楠, 劉紫征, 趙敏, 等. 鱗柄小奧德蘑多糖對(duì)體外培養(yǎng)的巨噬細(xì)胞抑制結(jié)直腸腺癌細(xì)胞生長的影響[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2019, 32(6): 1340-1346.

[34] 王雪, 趙龍玉, 趙鳳春, 等. 應(yīng)用Illumina高通量測序技術(shù)探究長根菇多糖對(duì)小鼠腸道菌群的影響[J]. 食品科學(xué), 2015, 36(19): 222-226.

[35] 王宏雨, 謝寶貴, 鄧優(yōu)錦, 等. 45種食用菌液體發(fā)酵產(chǎn)物的抗氧化活性[J]. 福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2010, 39(1): 84-89.

[36] 王倩, 張佳嬋, 王昌濤, 等. 碳氮比對(duì)真菌發(fā)酵桑枝-燕麥麩皮的活性成分和抗氧化能力的影響[J]. 食品工業(yè)科技, 2019, 40(2): 93-99, 106.

[37] Gao Z, Zhang C, Liu H, et al. The characteristics and antioxidation ofselenium polysaccharides on lipopolysaccharide-induced endo-toxemic mice[J]. International journal of biological macromolecules, 2018, 116: 753-764.

[38] 郭艷芳, 門曉藝, 高山雪, 等. 卵孢小奧德蘑提取物對(duì)人參立枯病等病原菌的抑制作用初探[J/OL]. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2019-7-15/2020-04-29. http://kns.cnki.net/kcms/detail/22.1100.s.20190711.0942.002.html.

[39] 王智森, 趙獻(xiàn)超, 宋立偉, 等. 蟲草素輔助治療Ⅱ型糖尿病腎病的臨床療效觀察[J]. 世界中西醫(yī)結(jié)合雜志, 2018, 13(9): 1306-1309.

[40] Zhang Y, Zhang M, Jiang Y F, et al. Lentinan as an immunotherapeutic for treating lung cancer: a review of 12 years clinical studies in China[J]. Journal of cancer research and clinical oncology, 2018, 144(11): 2177-2186.

Research situation and prospect ofin China

Cui Yujin1,2,3Rong Chengbo1,2,3Qin Wentao1,2,3Song Zhongjuan4Liu Yu1,2,3Wang Shouxian1,2,3*

（1. Institute of Plant and Environment Protection, Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Beijing 100081, China; 2. Beijing Engineering Research Center for Edible Mushroom, Beijing 100081, China; 3. Key Laboratory of Urban Agriculture (North), Ministry of Agriculture, Beijing 100081, China; 4. Jingke-Elite (Beijing) Agricultural Technology Co., Ltd., Beijing 100097, China）

is a genus of fungi with great potential of development and application. This paper summarize the latest literatures of artificial domestication, cultivation, breeding, polysaccharide and functional activity ofand

; cultivation and domestication; breeding; polysaccharide; antioxidant activity

S646

B

2095-0934（2021）02-116-07

北京市科技計(jì)劃（Z191100004019004）；北京市創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)（BAIC05-2020）

崔玉進(jìn)（1996—），男，學(xué)士，科研助理，主要從事野生菌開發(fā)利用研究。E-mail：cyjcuiyujin@foxmail.com。

王守現(xiàn)（1980—），男，博士，研究員，主要從事野生菌開發(fā)利用及食用菌栽培育種研究。E-mail：wangshouxian2002@163.com。