李素麗　黃金玲　韋本輝　梁曉瑩　陸睿杰　王令強(qiáng)　李志剛

摘 ?要：為了探明粉壟耕作下甘蔗光合生理特性與甘蔗高質(zhì)高產(chǎn)的相關(guān)性，闡明粉壟條件下甘蔗光合生理特性的響應(yīng)，以‘桂糖42號為供試品種，設(shè)常規(guī)耕作（CK）和粉壟耕作（粉壟）共2個處理，采用田間隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，每個處理設(shè)3次重復(fù)。結(jié)果表明：甘蔗伸長期，粉壟甘蔗的葉綠素含量、蘋果酸脫氫酶（NADP-MDH）活性、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）活性、核酮糖1，5-二磷酸羧化酶（RuBPC）活性分別比常規(guī)耕作甘蔗提高5.4%、18.6%、23.5%和30.9%，差異均達(dá)顯著。此外，粉壟甘蔗的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Cond）、蒸騰速率（Tr）在伸長期和成熟期也顯著大于對照。粉壟耕作下甘蔗單莖重、莖長、莖徑、有效莖與理論產(chǎn)量等農(nóng)藝性狀均達(dá)到顯著差異，單莖重提高32.7%，莖長增加13.1%，莖徑增加17.6%，有效莖數(shù)量提高5.3%，理論產(chǎn)量增加20741 kg/hm2;純度、錘度、蔗汁糖分和甘蔗糖分等工藝品質(zhì)也均達(dá)顯著差異，分別提高5.2%、9.0%、14.5%和13.4%。粉壟耕作能提高甘蔗伸長期光合作用相關(guān)的酶活性、葉綠素含量和凈光合速率等生理指標(biāo)，提高了光合作用，促進(jìn)甘蔗生長，提高甘蔗產(chǎn)量與品質(zhì)。

關(guān)鍵詞：粉壟耕作;甘蔗;光合作用;酶

中圖分類號：S311 ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

Effects of Fenlong Tillage on Photosynthetic and Physiological Characteristics， Yield and Quality of Sugarcane （Saccharumofficinarum）

LI Suli1， HUANG Jinling1， WEI Benhui2， LIANG Xiaoying1， LU Ruijie1， WANG Lingqiang1， LI Zhi-gang1*

1. Guangxi University， Nanning， Guangxi 530004， China; 2. Institute of Economy Crops， Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning， Guangxi 530007， China

Abstract： The purpose of this study was to explore the correlation between sugarcane photosynthetic physiological characteristics and high quality and yield of sugarcane， and to explain the effect of Fenlong tillage （deep ploughing， crushing， furrowing） on the photosynthetic physiological characteristics of sugarcane. Conventional tillage （CK） and Fenlong tillage （Fenlong） were used， and a field randomized block experiment design was adopted. At the elongation stage， the chlorophyll content， NADP malic acid dehydrogenase （NADP-MDH） activity， phosphoenolpyruvate carboxylase （PEPC） activity and ribulose 1， 5-bisphosphate carboxylase （RuBPC） activity in Fenlong were significantly higher than those in CK， and the enhancement was 5.4%， 18.6%， 23.5% and 30.9% respectively. In addition， the net photosynthetic rate， stomatal conductance and transpiration rate of the sugarcane under Fenlong tillage were significantly higher at the elongation and mature stages. Compared with conventional tillage， sugarcane single-stem weight， stem length， stem diameter， effective stalks and theoretical yield reached significant differences under Fenlong tillage. The single stem weight， stem length， stem diameter， effective stalks number， and theoretical yield increased by 32.7%， 13.1%， 17.6%， 5.3%， 20741 kg/hm2 respectively. The purity， brix， juice sugar content and the cane sugar content reached significant differences， increased by 5.2%， 9.0%， 14.5% and 13.4 % respectively. Fenlong tillage could increase the enzyme activity related to photosynthesis， chlorophyll content and net photosynthetic rate and other physiological indicators of sugarcane. Thereby， Fenlong tillage could improve the photosynthesis， growth of sugarcane and finally increase the yield and quality.

Keywords： Fenlong tillage （deep ploughing， crushing and furrowing）; sugarcane; photosynthesis; enzyme

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.03.017

甘蔗是熱帶和亞熱帶經(jīng)濟(jì)作物，是最主要的糖料作物和糖料來源[1]。甘蔗在廣西的種植面積最大[2]，是重要的經(jīng)濟(jì)支柱產(chǎn)業(yè)之一，對當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)發(fā)展與社會穩(wěn)定有重要作用[3]。但連年種植與肥料的高投入導(dǎo)致蔗地土壤結(jié)構(gòu)緊實(shí)，保肥保水能力下降，甘蔗養(yǎng)分吸收利用率低，植株不健壯，肥料被雨水沖刷和殘留溶解在土壤中，造成當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境污染[4]，種植甘蔗的效益下降。耕作方式可改變土壤的物理性質(zhì)，進(jìn)而改變土壤的質(zhì)量，最終影響作物的生長發(fā)育及產(chǎn)量[5-6]。粉壟是廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院韋本輝研究員研發(fā)的新型農(nóng)耕方法，采用粉壟機(jī)螺旋鉆頭將土壤垂直旋磨粉碎且自然成壟，深入耕層以下土壤達(dá)30～60 cm，不改變土壤主體層次的深耕深松技術(shù)[7]。粉壟可以一次性完成深耕、粉碎、成壟等作業(yè)[8]。目前，粉壟技術(shù)已在廣西等全國20多個省市及水稻等30多種作物上應(yīng)用，結(jié)果表明，與傳統(tǒng)耕作相比，在零增加或適量減用農(nóng)藥化肥的條件下可增產(chǎn)10%～ 30%以上，作物品質(zhì)提高5%以上，具有顯著的增產(chǎn)效果[9-12]。粉壟耕作能提高甘蔗的產(chǎn)量和品質(zhì)[13-15]，促進(jìn)甘蔗根系深扎，能起到保溫保濕、抵御干旱等不良環(huán)境的作用[16]。粉壟耕作下的甘蔗出苗率、分蘗率、莖徑和月生長速度均大于常規(guī)耕作[8]，根長、根重增加，完全展開葉片數(shù)增多，葉寬增加，有效光合面積增加[17-18]。但粉壟耕作下甘蔗的光合生理特性及其對甘蔗產(chǎn)量品質(zhì)影響的研究尚不多見。因此，本研究擬通過研究粉壟條件下甘蔗光合特性和光合作用相關(guān)的酶活性等特征及其與甘蔗農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量品質(zhì)的關(guān)系，從而為粉壟技術(shù)在甘蔗栽培中的應(yīng)用推廣提供參考，為甘蔗產(chǎn)業(yè)的發(fā)展提供新思路。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

供試甘蔗品種為‘桂糖42號，由廣西甘蔗研究所提供。

1.2 ?方法

1.2.1 ?試驗(yàn)設(shè)計 ?試驗(yàn)于2018年3月16日至2019年1月19日在廣西隆安縣粉壟綜合示范基地進(jìn)行。該地地理位置為22°9928N，107°8852E，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，全年濕潤多雨，日照充足，年均氣溫22 ℃。試驗(yàn)地為平地，土壤為黏土。試驗(yàn)采用田間隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計，設(shè)2個處理，分別為常規(guī)耕作（旋耕機(jī)耕作，CK，深20 cm）和粉壟機(jī)耕作（自走式粉壟機(jī)，深40 cm），每個小區(qū)長10 m，寬6 m，種植5行，種植密度為14芽/m，行距1.2 m。每個處理設(shè)3個重復(fù)。

以復(fù)合肥（廣西物寶農(nóng)業(yè)科技集團(tuán)有限責(zé)任公司生產(chǎn)，N-P2O5-K2O比例為15-15-15，總養(yǎng)分≥45%）作為基肥，用量1200 kg/hm2，種植同時施用殺蟲霜125 kg/hm2（山東泗水豐田農(nóng)藥有限公司生產(chǎn)），以防地下害蟲傷害。于2018年6月10日開始追肥，分別施用尿素486.1 kg/hm2，鉀肥486.1 kg/hm2，復(fù)合肥1388.9 kg/hm2（安徽六國化工股份有限公司生產(chǎn)，N-P2O5-K2O比例為16-16-16，總養(yǎng)分≥48%），田間管理與常規(guī)大田管理一致，于2019年1月19日進(jìn)行甘蔗砍收及品質(zhì)測定。

1.2.2 ?農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量品質(zhì)測定 ?于2018年4月17日和2018年5月11日分別統(tǒng)計出苗率及分蘗率。出苗率=出苗數(shù)量/下種量×100%;分蘗率=（總苗數(shù)-出苗數(shù)）/出苗數(shù)×100%，并測量苗長（苗期用卷尺測根部至葉尖部的長）。分別于2018年6月6日、2018年7月31日、2018年9月21日和2018年10月28日用卷尺和游標(biāo)卡尺測量甘蔗株高和莖徑（株高測量地上甘蔗基部至甘蔗生長點(diǎn)處的長，莖徑測量地上+3節(jié)節(jié)間、中部節(jié)間和+7節(jié)節(jié)間的長）。于2019年1月19日甘蔗砍收時，每個重復(fù)選取20株，統(tǒng)計節(jié)間數(shù)，有效莖數(shù)（以長1 m以上的甘蔗莖作為有效莖），測量莖長、節(jié)間長度、莖徑、單莖重及產(chǎn)量。同時，每個重復(fù)選取代表性的植株6株送至廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所進(jìn)行品質(zhì)測定。

1.2.3 ?樣品采集及生理生化指標(biāo)測定 ?分別在苗期（2018-04-17）、伸長期（2018-07-02）及成熟期（2018-10-28）每個重復(fù)均取10株甘蔗樣品，用SPAD-502葉綠素儀測定+1葉葉綠素含量;用LI-6400XT光合儀測定+1葉的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Cond）、胞間二氧化碳濃度（Ci）及蒸騰速率（Tr）;采+1葉葉片，用液氮凍存后置于?40 ℃冰箱保存，用于酶活測定。

1.2.4 ?酶活性的測定 ?蘋果酸脫氫酶（NADP- MDH）活性的測定參考《植物生理生化實(shí)驗(yàn)教程》[19]。磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）和核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶（RuBPC）的活性用江萊生物公司的ELISA試劑盒測定，其編號分別為JL18294-96T和JL22727-96T，使用Multiskan GO 1.00.40酶標(biāo)儀測定OD值。

1.3 ?數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)基礎(chǔ)整理及作圖，用SPSS 20統(tǒng)計軟件進(jìn)行顯著性及方差分析，用ELISA計算程序軟件計算ELISA試劑盒測出酶活力的數(shù)據(jù)。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?粉壟耕作對甘蔗葉綠素含量及光合參數(shù)的影響

隨著甘蔗的生長發(fā)育，Pn、Cond、Ci、Tr和葉綠素含量呈現(xiàn)先高后低的趨勢，伸長期最高。在伸長期，粉壟耕作下的Pn、Cond、Ci、Tr和葉綠素含量分別提高37.1%、45%、19.12%、25.9%和5.4%，顯著大于常規(guī)耕作，但葉綠素含量在苗期和成熟期差異不顯著。在成熟期，粉壟甘蔗的Pn、Cond、Tr均顯著大于常規(guī)耕作甘蔗，分別提高14.1%、70%、6.7%。在苗期，常規(guī)耕作甘蔗與粉壟甘蔗的光合參數(shù)無顯著差異（表1）。

2.2 ?粉壟耕作對甘蔗光合作用相關(guān)酶活性的影響

從圖1可知，在苗期、伸長期和成熟期的NADP-MDH、PEPC和RuBPC的活性呈先升高后降低的趨勢。在粉壟耕作模式下，伸長期的甘蔗，其NADP-MDH、PEPC和RuBPC活性顯著高于常規(guī)耕作甘蔗，分別提高23.5%，30.9%和18.6%。而在苗期和成熟期的甘蔗，2種模式的NADP- MDH、PEPC和RuBPC活性差異不顯著。

2.3 ?粉壟耕作對甘蔗農(nóng)藝性狀和工藝品質(zhì)的影響

圖2表明，粉壟機(jī)與常規(guī)旋耕機(jī)不同，螺旋鉆頭將土壤垂直旋磨粉碎，深入耕層以下土壤達(dá)30～60 cm，不改變土壤主體層次的深耕深松技術(shù)。粉壟耕作與常規(guī)耕作相比，粉壟耕作下苗期甘蔗的根系更發(fā)達(dá)，葉片數(shù)量更多;伸長期與成熟期甘蔗生長更健壯，更高，綠葉數(shù)目更多，甘蔗有效莖數(shù)更密集。

由表2可知，粉壟耕作下，甘蔗的出苗率和分蘗率分別為44%和86%，分別比常規(guī)耕作提高了10%和7.5%。在苗期、分蘗期和伸長初期，粉壟甘蔗與CK的苗長、株高無顯著差異。在伸長盛期、后期和成熟期，粉壟甘蔗的株高、莖徑均顯著大于CK。

由表3可知，粉壟耕作下，砍收時甘蔗的莖長、莖徑、節(jié)數(shù)、單莖重、有效莖和理論產(chǎn)量分別比常規(guī)耕作提高了13%、17.56%、18.26%、32.7%、5.3%和18.9%，差異顯著，但節(jié)間長度無顯著差異。

粉壟耕作下錘度、國標(biāo)糖度、蔗汁糖分和甘蔗糖分分別比常規(guī)耕作甘蔗顯著提高9%、15%、14.5%和13.3%，而粉壟甘蔗的出汁率、純度有所增高（表4），但與常規(guī)耕作相比差異不顯著。

3 ?討論

光合作用效率是作物產(chǎn)量高低的決定性因素[20-21]。PEPC、RuBPC與NADP-MDH是C4植物光合作用途徑的關(guān)鍵酶[22]，PEPC、NADP-MDH的活性均與Pn呈顯著正相關(guān)[23]。在超高產(chǎn)栽培模式下，玉米葉片的PEPC、RuBPC活性均有所提高，加快了CO2同化效率，為產(chǎn)量形成奠定了基礎(chǔ)[24]。粉壟耕作下，玉米、花生、水稻的后期功能葉片的凈光合速率提高10%以上，產(chǎn)量增加8%以上[25-26]，且能提高冬小麥旗葉的光合性能[27]。本研究結(jié)果表明，在甘蔗的苗期-伸長期-成熟期，葉綠素含量、NADP-MDH活性、PEPC活性、RuBPC活性、Pn、Cond、Ci與Tr等與光合作用相關(guān)的生理指標(biāo)的動態(tài)變化均呈先升后降的趨勢，在甘蔗伸長期最高。

洛育[28]研究結(jié)果表明，在苗期，為了給植株創(chuàng)造良好的營養(yǎng)生長條件，要促進(jìn)根系生長，增大根冠比;理論上認(rèn)為，根冠比越大，說明其根系系統(tǒng)越發(fā)達(dá)，則越有利于土壤中水分養(yǎng)分的吸收，從而促進(jìn)產(chǎn)量提高。粉壟有利于甘蔗苗期的根系生長[13-14]。本研究結(jié)果表明，雖然在苗期，粉壟甘蔗與常規(guī)耕作下甘蔗的光合相關(guān)指標(biāo)、農(nóng)藝性狀等差異并不大，但根系發(fā)育較好，可為甘蔗后期的快速生長打下良好的基礎(chǔ)，也會促進(jìn)后期光合能力的提高。到甘蔗快速生長期（伸長期），與光合作用相關(guān)的生理指標(biāo)均大于常規(guī)耕作，表明粉壟耕作條件下，甘蔗具有較高的光合能力，有利于積累更多的有機(jī)物，是粉壟甘蔗產(chǎn)量高于常規(guī)耕作甘蔗的主要原因，這現(xiàn)象符合植物生長地上部分和地下部分生長相關(guān)性和作物高產(chǎn)的源庫流理論[29]。

在成熟期，粉壟甘蔗的Pn、Cond與Tr的差異仍然高于常規(guī)耕作甘蔗。通常情況下，甘蔗工藝成熟期，其株高、莖粗不再明顯增加，但干物質(zhì)的累積（以蔗糖的形式貯藏在莖薄壁細(xì)胞中）仍有所增加，直到收獲[30]，此時葉片輸出的蔗糖將主要用于貯存在甘蔗莖內(nèi)，有利于成熟期甘蔗糖分的積累，這可能是粉壟甘蔗工藝成熟期蔗莖糖分含量較高的原因。

綜上所述，粉壟條件下，苗期甘蔗光合能力和常規(guī)耕作條件下差異不顯著，但根系發(fā)育較好，從而為后期的快速生長打下較好的基礎(chǔ);而伸長期則具有較高的光合能力，是粉壟甘蔗伸長期生長速度較快的重要原因之一;而在成熟期，粉壟甘蔗仍有較高的光合能力，則可能是其糖分積累較高的主要因素，這都是粉壟甘蔗高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的原因。

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責(zé)任編輯：白 ?凈

收稿日期 ?2020-02-10;修回日期 ?2020-04-15

基金項(xiàng)目 ?廣西創(chuàng)新驅(qū)動重大專項(xiàng)（No. AA17204037-4）;國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（No. 31871689，No. 31460373）。

作者簡介 ?李素麗（1973—），女，博士，副教授，研究方向：體細(xì)胞融合育種，甘蔗高產(chǎn)栽培。*通信作者（Corresponding author）：李志剛（LI Zhigang），E-mail：lizhigangnn@163.com。