于忠成

（國家林業(yè)和草原局大興安嶺調(diào)查規(guī)劃設(shè)計院，黑龍江 加格達奇 165000）

種群的結(jié)構(gòu)特征是由物種的生物學(xué)特征、種內(nèi)種間關(guān)系及環(huán)境因素共同作用的結(jié)果[1]。種群動態(tài)指在研究種群數(shù)量在空間和時間上的變化規(guī)律[2]。靜態(tài)生命表在研究種群數(shù)量動態(tài)變化中有十分重要的作用，利用靜態(tài)生命表及其存活曲線可以反映種群在當(dāng)前的生存狀態(tài)及種群與環(huán)境的適合度，進而為種群數(shù)量統(tǒng)計及生態(tài)特征研究提供更多的信息[3]。

樟子松（Pinus sylvestrisvar.mongolicaLitv.）是歐洲赤松的一個地理變種，同時也是大興安嶺地區(qū)天然針葉林的重要組成樹種之一，主要分布在海拔300～900 m的大興安嶺北部林區(qū)。樟子松是喜光樹種，耐寒、耐旱、耐貧瘠，能夠適應(yīng)土壤水分較少的山脊及向陽山坡和較干旱的石礫沙土地區(qū)，多呈純林。樟子松前期生長速度較快，生長旺盛期持續(xù)時間較長，壽命一般可達150～200 a。

文章以大興安嶺東部林區(qū)典型樟子松種群為研究對象，分析樟子松種群結(jié)構(gòu)特征，初步探索樟子松種群年齡結(jié)構(gòu)的變化趨勢，利用靜態(tài)生命表及存活曲線分析樟子松種群數(shù)量化動態(tài)，進而了解大興安嶺東部林區(qū)樟子松種群的發(fā)展趨勢，同時為樟子松種質(zhì)資源的科學(xué)管理、有效保護及森林撫育提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

大興安嶺東部林區(qū)位于大興安嶺山脈的東北部，該區(qū)北部和東部隔黑龍江與俄羅斯相望，南臨內(nèi)蒙古大興安嶺林區(qū)。境內(nèi)山巒起伏，山脈多為南北走向，南高北低，西高東低，山體大部為中山、低山和丘陵。該林區(qū)屬寒溫帶大陸性氣候，年平均氣溫-2～4 ℃。極端最高氣溫35.1 ℃，極端最低氣溫-52.3 ℃，年降水量350～500 mm，集中于5～8 月，相對濕度70 %～75 %，無霜期80～120 d，日照時數(shù)2 600 h 以上，年平均風(fēng)速2 m/s，最大風(fēng)力7～8級，且多在春季。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及調(diào)查

選擇大興安嶺東部林區(qū)2015年一類連續(xù)清查8塊樟子松樣地數(shù)據(jù)，樣地內(nèi)樹種組成較為單一，樟子松為優(yōu)勢樹種，樣地設(shè)置為10 m×60 m，對樣地內(nèi)胸徑≥5 cm的樟子松進行每木檢尺。

2.2 種群年齡結(jié)構(gòu)及動態(tài)

本次研究利用徑級代替齡級的方法[4]，將樟子松劃分為6 個等級。I 級：5.0～10.0 cm；II 級：10.0～15.0 cm；III 級：15.0～20.0 cm；IV 級：20～25 cm；V 級：25～30 cm；VI級：30～35 cm。

根據(jù)種群動態(tài)數(shù)量化方法[5]，對樟子松種群動態(tài)進行定量描述：

Vn代表種群從n 到n+1 齡級的個體數(shù)量變化；Sn、Sn+1代表第n齡級和第n+1齡級種群的個體數(shù)；Vpi表示種群結(jié)構(gòu)在沒有外部環(huán)境干擾的情況下的數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)；V’pi表示種群結(jié)構(gòu)在存在外部環(huán)境干擾的情況下的數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)；k 代表種群徑級數(shù)量。

2.3 樟子松種群靜態(tài)生命表編制

3 結(jié)果與分析

3.1 樟子松種群年齡結(jié)構(gòu)

8塊樣地內(nèi)樟子松共計584株，個體數(shù)量隨著齡級的增加而逐漸減小，種群結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)出典型的倒“J”型，屬于增長型種群。樣地內(nèi)I 級個體數(shù)306 株，占種群個體總數(shù)的52.40%；Ⅱ級個體數(shù)148 株，占種群個體總數(shù)的25.34%；Ⅲ級個體數(shù)73株，占種群個體總數(shù)的12.50%；IV級個體數(shù)39株，占種群個體總數(shù)的6.68%；V 級個體數(shù)15 株，占種群個體總數(shù)的2.57 %；VI 級個體數(shù)3 株，占種群個體總數(shù)的0.51%。詳見圖1。

圖1 樟子松種群年齡結(jié)構(gòu)圖

3.2 樟子松種群數(shù)量動態(tài)特征

樟子松種群相鄰齡級間數(shù)量動態(tài)變化指數(shù)隨著齡級的增加而出現(xiàn)差異（表1），其中樟子松種群Vn和Vpi均大于0，說明在沒有外界干擾的條件下，種群的結(jié)構(gòu)動態(tài)屬于增長型；V’pi>0，說明種群在受到外界環(huán)境干擾時，樟子松種群也表現(xiàn)出增長的趨勢。

表1 樟子松種群齡級結(jié)構(gòu)動態(tài)變化指數(shù)

3.3 樟子松種群靜態(tài)生命表

樟子松靜態(tài)生命表是在某一特定時間內(nèi)，對樟子松種群做一個年齡結(jié)構(gòu)調(diào)查，根據(jù)相關(guān)數(shù)據(jù)編制的生命表，它能夠反映樟子松種群在某一特定時刻的個體數(shù)量。由表2 可知，樟子松種群不同齡級間個體數(shù)量（ax）差別較大，總體上表現(xiàn)出隨著齡級的增加個體數(shù)量逐漸減少的趨勢；不同齡級發(fā)展過程中標(biāo)準(zhǔn)化死亡個體數(shù)（dx）差距較大，I～Ⅱ齡級的標(biāo)準(zhǔn)化死亡個體數(shù)較高；生命期望值（ex）表現(xiàn)為隨著齡級的增加而逐漸減小的趨勢，VI 級生命期望最小，說明樟子松在該齡級階段生理功能出現(xiàn)衰退，種群內(nèi)競爭力下降，個體生存困難。

表2 樟子松種群靜態(tài)生命表

3.4 樟子松種群存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線

存活曲線能夠反映種群個體在不同齡級的存活狀態(tài)。研究以齡級作為橫坐標(biāo)，標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)為縱坐標(biāo)，繪制樟子松種群存活曲線（圖2）。可以發(fā)現(xiàn)樟子松種群符合指數(shù)函數(shù)模型（R2=0.965 9，P<0.000 1），說明樟子松種群的存活曲線接近DeeveyⅢ型（凹曲線），隨著齡級的增加，標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)逐漸減少，樟子松種群結(jié)構(gòu)趨向穩(wěn)定。

圖2 樟子松種群存活曲線

以樟子松齡級為橫坐標(biāo)，消失率（Kx）和死亡率（qx）作為縱坐標(biāo)，繪制樟子松種群的消失率和死亡率曲線，發(fā)現(xiàn)樟子松種群死亡率和消失率曲線變化基本一致，總體上樟子松種群死亡率和消失率隨著齡級的增加而增加（圖3）。

圖3 樟子松種群死亡率和消失率曲線

4 討論與結(jié)論

4.1 種群結(jié)構(gòu)

幼齡林對于森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有十分重要的作用，它能夠?qū)ΨN群結(jié)構(gòu)動態(tài)及其種群穩(wěn)定發(fā)展的潛力產(chǎn)生一定的影響。樟子松種群結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)出典型的倒“J”型，種群幼齡個體（I齡級）較多，占種群個體總數(shù)的52.40%。這說明大興安嶺林區(qū)全面停止采伐后，樟子松種群受人為干擾較少，種群更新發(fā)展的潛力良好。成熟林個體（IV 齡級、V 齡級、VI齡級）較少，占種群個體總數(shù)的9.76%。這主要是由于隨著樟子松種群逐漸發(fā)展到后期階段，種群內(nèi)個體間對光照、養(yǎng)分和空間等環(huán)境因子的相互競爭，樟子松種群會出現(xiàn)“自梳”現(xiàn)象，種群數(shù)量會逐漸減少[6]。

4.2 靜態(tài)生命表與存活曲線

靜態(tài)生命表能夠準(zhǔn)確地反映種群在特定空間和時間內(nèi)的動態(tài)規(guī)律；存活曲線能夠較為直觀的表達種群不同時期的存活過程。樟子松種群靜態(tài)生命表中生命期望值隨齡級的增加而出現(xiàn)逐漸減小的趨勢，這反映了樟子松生命力隨齡級變化的生存特征，生命期望值高說明個體生存能力強、生命力旺盛。樟子松種群存活曲線接近DeeveyⅢ型（凹曲線），消失率和死亡率曲線變化基本一致，總體上樟子松種群死亡率和消失率隨著齡級的增加而增加，VI齡級時種群死亡率和消失率達到峰值，這可能與樟子松的生物學(xué)特性及環(huán)境因素相關(guān)，該階段樟子松分化速度較快，對光照、水分等自然資源的競爭大[7]，種間競爭加劇導(dǎo)致了種群在VI齡級階段死亡率和消失率最高。