周紫羽， 張秀艷， 李子豪， 王晶， 史鵬會， 陳云,4， 趙鵬飛， 袁志良,4

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 河南 鄭州 450002; 2.河南地礦職業(yè)學(xué)院地質(zhì)工程與資源勘查系,河南 鄭州 450000; 3.河南林業(yè)科學(xué)研究院, 河南 鄭州 450002; 4.河南省伏牛山南北過渡帶森林生態(tài)系統(tǒng)野外科學(xué)觀測研究站, 河南 洛陽471400; 5.河南省地質(zhì)調(diào)查院, 河南 鄭州 450001)

植物群落是一定范圍內(nèi)不同植物在長期演變中逐漸形成的植物群體組合單元[1]，具有一定的種類組成和空間結(jié)構(gòu)。不同植物群落之間以及植物與其他生物、微生物和環(huán)境之間存在著相互作用及影響[2]。不同物種具有的功能各不相同，這些差異與物種在群落中的空間分布格局共同構(gòu)成不同群落生態(tài)功能的基礎(chǔ)[2]。因此，林木樹種的結(jié)構(gòu)特征和物種組成是群落生態(tài)學(xué)的基礎(chǔ)，也是森林群落研究的重要內(nèi)容[3]。林木樹種群落的結(jié)構(gòu)特征不僅能反映群落中物種之間的關(guān)系，也能體現(xiàn)環(huán)境對物種生存的影響[4]。CURTIS等[5]于1951年首次提出了既用來評估群落物種多樣性又反映森林群落中某個物種地位的綜合數(shù)量值指標(biāo)，即物種重要值。作為群落中物種優(yōu)勢度的度量標(biāo)志，物種重要值的大小能體現(xiàn)出每種植物在群落中的相對重要性以及適宜物種生長的生境指標(biāo)[6]。此外，作為森林群落中重要的組成成分，優(yōu)勢種徑級大小和空間分布格局對所在群落結(jié)構(gòu)影響較大，同時群落未來的發(fā)展趨勢可以通過優(yōu)勢種來判斷[7]。

從不同物種的空間分布格局著手研究是生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域了解森林群落物種共存機制的重要方法，很多關(guān)于大樣地生物多樣性的研究均基于此[8]。探究種間相互作用及物種與環(huán)境之間關(guān)聯(lián)性的重要途徑之一就是研究群落中物種的空間分布格局[9]?？臻g統(tǒng)計是實用且有創(chuàng)新性的方法，可以通過量化物種的空間分布格局來體現(xiàn)其過程與作用，而森林群落中物種的空間分布格局受擴散限制、生境異質(zhì)性等機制的影響[10]。擴散限制強調(diào)分析植株的空間分布格局時機遇因素所產(chǎn)生的影響[11-12]；生境異質(zhì)性使生長習(xí)性相近的植株在生長的過程中逐漸靠近，聚集生長在合適的生境中，并通過生態(tài)位分化導(dǎo)致物種共存[13-14]。陳云等[15]通過研究河南生態(tài)過渡帶地區(qū)的落葉闊葉林群落結(jié)構(gòu)特征發(fā)現(xiàn)，研究區(qū)內(nèi)的主要優(yōu)勢種呈聚集分布。祝燕等[16]研究了古田山亞熱帶常綠闊葉林的群落結(jié)構(gòu)特征，結(jié)果顯示優(yōu)勢種的空間分布與生境密切關(guān)聯(lián)。姚成亮等[17]研究了木札嶺的落葉闊葉林群落特征，結(jié)果表明銳齒槲櫟在該研究區(qū)內(nèi)生活能力強，具有競爭優(yōu)勢，是該樣地的優(yōu)勢種。

白云山國家森林公園的植被類型主要是暖溫帶落葉闊葉林，該區(qū)域現(xiàn)存的植物基本是次生林，原始的植被多數(shù)已經(jīng)遭到不同程度破壞[18]。為恢復(fù)白云山國家森林公園植物群落生態(tài)系統(tǒng)的平衡，本研究選擇保存較好的1 hm2林木樹種群落，將其劃分為20 m×20 m小樣方，研究樣地內(nèi)的優(yōu)勢種、優(yōu)勢種的徑級結(jié)構(gòu)、空間分布格局及木本植物與地形因子的相關(guān)性。本研究探索了河南白云山國家森林公園林木樹種群落的結(jié)構(gòu)特征，旨在為該區(qū)域生物多樣性保護和植被恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點位于河南白云山國家森林公園(33°33′～33°56′N，111°48′～112°16′E)，平均海拔為1 500 m，地勢高峻。河南白云山國家森林公園屬于溫帶落葉闊葉林，氣溫從南到北逐漸降低，年平均氣溫為13.1～13.9 ℃，最高氣溫為42.1 ℃，最低氣溫為-14.4 ℃；年平均降水量約1 200 mm，集中在7—9月，相對濕度為70%～78%[15,19]。

1.2 樣地設(shè)置

參照美國史密森研究院熱帶林業(yè)研究中心(center for tropical forest science, CTFS)大樣地的建設(shè)標(biāo)準(zhǔn)[20]，在對河南白云山國家森林公園實地勘察基礎(chǔ)上，選取保存完好的森林區(qū)域建立1 hm2森林動態(tài)監(jiān)測樣地。該樣地南北和東西邊長都是100 m，面積為1 hm2，將其劃分成20 m×20 m的樣方。調(diào)查統(tǒng)計每個樣方中胸徑(diameter at breast height，DBH)≥1 cm木本植物的信息，并在每個植株高度1.3 m處環(huán)涂紅漆做標(biāo)記，并對植株的物種名、樹高度、坐標(biāo)、胸徑等進行測量并登記。

1.3 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)物種的重要值分析樣地內(nèi)的優(yōu)勢物種[6]，重要值的測定使用R語言的vegan程序包完成。

重要值/%=1/3(相對多度+相對胸高斷面積+相對頻度)×100[21]

(1)

采用空間點格局g(r)函數(shù)[22]，在不排除生境異質(zhì)性(完全隨機模型)和排除生境異質(zhì)性(異質(zhì)性泊松模型)情況下分析不同尺度優(yōu)勢種的空間分布格局。

g(r)函數(shù)對物種在某一尺度上的實際分布與理論分布期望值偏離程度的判斷更加敏感。完全隨機模型是運用零假設(shè)檢測生境異質(zhì)性對分布格局的影響，是均質(zhì)性的泊松過程。異質(zhì)泊松模型是指消除生境異質(zhì)性的影響后，更加真實而準(zhǔn)確地反映植物的空間分布格局。自然群落中植物的空間分布通常由自身的生物學(xué)特性和生長環(huán)境異質(zhì)性決定，一般分為隨機(randomness)、聚集(aggregation)和規(guī)則(regularity)3種形式。當(dāng)g(r)>0時，表示物種在樣地表現(xiàn)為聚集分布；當(dāng)g(r)=0時，表示物種在樣地內(nèi)表現(xiàn)為隨機分布；當(dāng)g(r)<0時，表示物種在樣地內(nèi)表現(xiàn)為規(guī)則分布[13]。分布格局的分析采用R語言的spatstat程序包。

采用冗余分析(redundancy analysis，RDA)來檢測樣地內(nèi)物種與地形的關(guān)系。根據(jù)HARMS等[12]研究，計算每個20 m × 20 m的小樣方內(nèi)的地形因子，包括平均海拔、凹凸度和坡度。使用R語言軟件中的envfit功能來測試每個地形因子和物種分布的重要性[23]。

2 結(jié)果與分析

2.1 河南白云山國家森林公園群落物種的基本組成及重要值分析

河南白云山國家森林公園1 hm2樣地內(nèi)木本植物共記錄到2 306株，分屬于16科25屬34種。從表1可知，重要值排名前10位的物種中，栓皮櫟(Quercusvariabilis)、黃連木(Pistaciachinensis)、栗(Castaneamollissima)、牡荊(Vitexnegundovar.cannabifolia)的重要值較高，分別為58.09、6.86、3.71、2.41。重要值排名前四的物種(栓皮櫟、黃連木、栗、牡荊)為白云山國家森林公園樣地的優(yōu)勢種，優(yōu)勢種的重要值總和為71.07。從單個物種來看，重要值比例最高的是栓皮櫟。樣方內(nèi)的DBH最大的物種為栓皮櫟，高達11.15 cm。栓皮櫟個體數(shù)最多。根據(jù)單個物種的個體數(shù)排序，個體數(shù)超過20株的類群依次為栓皮櫟、黃連木、栗、牡荊，這4個樹種的個體數(shù)在樣地中比例較大。

表1 白云山國家森林公園1 hm2樣地內(nèi)重要值前10的木本植物Table 1 Top 10 woody plants based on important value in 1hm2 plot in Baiyun Mountain National Forest Park

由圖1可知，當(dāng)樣地的面積相對較小時，物種數(shù)目上升速度較快。當(dāng)樣地面積達到4 000 m2時，物種數(shù)達到25種，占總物種數(shù)的80.64%；當(dāng)面積達到8 000 m2時，出現(xiàn)了30個物種。隨著取樣面積的增加，物種數(shù)的上升速度越來越慢，沒有出現(xiàn)明顯增大的情況。按趨勢來看，取樣面積并沒有很大，表明選取的樣地中森林物種組成比較簡單。

圖1 河南白云山國家森林公園1 hm2樣地種-面積曲線Fig.1 Species-area curve in 1 hm2 plot in Baiyun Mountain National Forest Park

2.2 河南白云山國家森林公園物種的徑級結(jié)構(gòu)

徑級結(jié)構(gòu)是指將群落中某一物種按照徑級大小排序，結(jié)果使用直方圖呈現(xiàn)，是反映群落中的植物生長穩(wěn)定性及植物群落生長發(fā)育狀況的重要指標(biāo)[24-25]。如圖2所示，該區(qū)域樣地內(nèi)所有植株整體徑級結(jié)構(gòu)呈倒“J”型分布。隨著DBH逐漸增大，木本植株的數(shù)量呈迅速減少的趨勢。小徑級的植株數(shù)量比例較大，DBH小于15 cm的植株數(shù)量隨DBH的增加呈上升趨勢，DBH在10～15 cm區(qū)間內(nèi)的植株數(shù)量最多，最高達658株。DBH在0～15 cm時，總植株數(shù)達到1 791株，占樣方內(nèi)總植株數(shù)的77.7%。DBH大于15 cm的植株數(shù)量呈迅速下降趨勢，DBH超過30 cm的植株數(shù)量極少。

圖2 河南白云山國家森林公園1 hm2樣地樣地物種徑級結(jié)構(gòu)分布Fig.2 Distribution of diameter at breast height class in 1 hm2 plot in Baiyun Mountain National Forest Park

樣地內(nèi)優(yōu)勢種的徑級分布情況差異較為明顯。圖3-a和圖3-d表明栓皮櫟和牡荊的徑級結(jié)構(gòu)呈倒“J”型分布，圖3-b和圖3-c表明黃連木和栗的徑級結(jié)構(gòu)為波動型分布。其中，栗的徑級結(jié)構(gòu)表明有超過半數(shù)的栗植株徑級分布在0～15 cm，在15 cm時數(shù)量達到最高峰。以上研究結(jié)果表明，河南白云山國家森林公園1 hm2樣地內(nèi)的植株胸徑主要分布在中小徑級范圍。

圖3 河南白云山國家森林公園1 hm2樣地優(yōu)勢種徑級結(jié)構(gòu)分布Fig.3 Distribution of diameter at breast height class of dominant species in 1 hm2 plot in Baiyun Mountain National Forest Park

2.3 白云山國家森林公園優(yōu)勢種的空間分布格局

通過圖4和圖5可以看出，優(yōu)勢種在不同模型下的空間分布格局有顯著差異。樣方內(nèi)的前4種主要優(yōu)勢物種(栓皮櫟、黃連木、栗、牡荊)基于完全隨機模型的空間分布情況如下：栓皮櫟在0～10 m的小尺度范圍內(nèi)表現(xiàn)為聚集分布，在10 m之后表現(xiàn)隨機分布；黃連木和牡荊在樣地整個尺度范圍均呈隨機分布；栗在0～25 m的尺度上整體表現(xiàn)為聚集分布。這表明樣地內(nèi)排名前4位的優(yōu)勢種空間分布格局在0～25 m尺度上均表現(xiàn)為聚集和隨機分布。圖4中的散點圖表明，栓皮櫟在樣地內(nèi)分布較廣，黃連木、栗、牡荊分別有各自的生境偏好。

注：實線為實際觀測值, 虛線為理論值, 灰色區(qū)間為置信區(qū)間。圖中的散點圖表示不同胸徑的物種在河南白云山國家森林公園1 hm2樣地內(nèi)的聚集和分散程度。下同。

排除生境異質(zhì)性的影響后，基于異質(zhì)性泊松模型下栓皮櫟和栗的聚集強度都有所下降。如圖5所示，栓皮櫟在0～40 m的尺度上呈現(xiàn)隨機分布，黃連木、栗、牡荊在0～50 m的尺度上呈現(xiàn)隨機分布。該結(jié)果表明基于完全隨機模型下優(yōu)勢種的空間分布格局主要呈現(xiàn)隨機分布。

圖5 河南白云山國家森林公園1 hm2樣地優(yōu)勢種基于異質(zhì)性泊松模型的空間分布格局Fig.5 Spatial distribution pattern under HP of dominant species in 1 hm2 plot in Baiyun Mountain National Forest Park

為了驗證河南白云山國家森林公園物種和樣方分布與地形因子的關(guān)系, 本研究將物種和樣方分布與地形因子(海拔、坡度、凹凸度)做RDA分析。R2表示地形因子物種分布的決定系數(shù)，R2越小，表示該地形因子對物種分布影響越小。P值表示相關(guān)性的顯著性檢驗。從表2可以看出，在3個地形變量中，海拔對河南白云山國家森林公園的木本植物分布的影響達到了0.01的顯著水平。RDA第一軸(特征值為0.914)與海拔呈正相關(guān)，與坡度和凹凸度呈負相關(guān)，如圖6所示。第一主軸解釋了2.93%的地形對樣地內(nèi)34種植物和25個小樣方的影響，第二主軸解釋了96.04%的地形對樣地內(nèi)34種植物和25個小樣方的影響。由此可見海拔(R2=0.333，P=0.011)是影響木本植物分布最重要的因素，坡向和凹凸度也在一定程度上影響了物種和樣方的分布。如圖6所示，圖中的箭頭表示地形因子，箭頭連線的長度代表地形與物種和樣方分布相關(guān)程度，連線越長說明地形因子與物種和樣方分布的相關(guān)性越大，樣地內(nèi)海拔對物種和樣方分布的影響最大。樣地內(nèi)的部分物種和樣方呈聚集分布，表明樣地中部分物種存在明顯的生境偏好性。

表2 冗余分析中的顯著解釋變量Table 2 Significant explanatory variables in RDA

注：黑點表示34個物種，藍點表示25個小樣方。

3 結(jié)論與討論

森林群落的結(jié)構(gòu)特征和物種種群的分布格局是物種與環(huán)境長期相互作用的結(jié)果，生物因子和非生物因子均可影響種群的分布[26]。木本植物與生境相關(guān)性分析對于理解群落構(gòu)建機制具有關(guān)鍵性作用。本研究在河南白云山國家森林公園1 hm2樣地共記錄到木本種子植物2 306株，分屬于16科25屬34種。樣地中的優(yōu)勢種是栓皮櫟、黃連木、栗和牡荊，其中栓皮櫟是絕對的優(yōu)勢物種。本研究地點位于河南白云山國家森林公園南部，調(diào)查結(jié)果與河南白云山國家森林公園優(yōu)勢物種栓皮櫟[27]和河南白云山北部的優(yōu)勢種黃連木[28]一致。栓皮櫟的重要值約占58.1，表明在該物種占據(jù)生存的絕對優(yōu)勢，推測與該物種的生理特征有關(guān)。栓皮櫟抗逆性強，適應(yīng)范圍廣，其本身擁有的生理特性(如木栓層發(fā)達、樹皮較厚)[29]對河南白云山地區(qū)形成大面積天然栓皮櫟林有很大的幫助。

樣地內(nèi)小徑級結(jié)構(gòu)的物種比例較大，占總物種數(shù)的77.7%，表明該樣地內(nèi)具有數(shù)量較多的幼苗，樣地內(nèi)的物種正處于更新良好的狀態(tài)中。樣地內(nèi)全部物種的胸徑分布呈倒“J”型，表明白云山幼苗的個體數(shù)具有很大的優(yōu)勢，其樣地內(nèi)植株的徑級大小呈連續(xù)性分布，該區(qū)域群落的木本植物可以進行天然更新，具有前期增長、后期穩(wěn)定的特點。樣地內(nèi)優(yōu)勢種栓皮櫟和牡荊呈現(xiàn)倒“J”型的徑級分布，表明這2個物種在該區(qū)域?qū)Νh(huán)境的生存適應(yīng)能力較好，處于穩(wěn)定增長階段。黃連木和栗呈波松型分布，推測該區(qū)域群落中的植株在生長過程中曾受到過不同程度人為或自然因素的干擾。

植株本身的生物學(xué)特性(如種子傳播機制和繁殖特點等)和環(huán)境因素(地形等)共同決定了物種的空間分布格局[30]?；谕耆S機模型下優(yōu)勢種栓皮櫟在0～10 m的小尺度范圍呈聚集分布，10 m之后呈隨機分布，推測是栓皮櫟和栗的種子子粒密實、質(zhì)量較大，下落時受到了重力作用，掉落的位置相對集中，主要散落在母樹的周圍所致，而栓皮櫟之后的隨機分布則是受到生境異質(zhì)性(坡度和海拔等)影響。排除生境異質(zhì)性的影響后，河南白云山國家森林公園的4個優(yōu)勢種在0～50 m的尺度下呈隨機分布，表明栓皮櫟和栗受生境異質(zhì)性的影響較大。栗和牡荊基于2種模型下呈隨機分布，推測是與該地區(qū)受人為砍伐的影響較大以及樣地內(nèi)這2種植物數(shù)量較少有關(guān)。本研究中優(yōu)勢種有明顯的生境偏好，各自在不同生境中形成斑塊，表明環(huán)境對于物種的分布有一定的影響。

河南白云山國家森林公園木本植物分布和地形因子中海拔有較強的相關(guān)關(guān)系，物種分布和海拔擬合后得到的相關(guān)系數(shù)較高，表明海拔對木本植物分布的影響較大。地形因子是綜合環(huán)境因子之一，地形的改變會導(dǎo)致森林樣地中光照、水分、土壤以及溫度的改變，進而產(chǎn)生植物生長的不同生境[17]。本研究結(jié)果與太白山南坡物種組成和環(huán)境變量的分析結(jié)果一致，太白山南坡植株受海拔影響最大[31]。

綜上所述，栓皮櫟、栗、黃連木、牡荊是該研究區(qū)的優(yōu)勢物種，河南白云山國家森林公園林木樹種群落正處于更新良好的狀態(tài)及穩(wěn)定生長階段；優(yōu)勢種的空間分布格局主要呈聚集分布和隨機分布，生境異質(zhì)性和植物本身的生物學(xué)特性是影響其分布的主要原因；海拔是影響該地區(qū)群落結(jié)構(gòu)特征及木本植物分布的主要因素，海拔差異會導(dǎo)致植物選取最適宜自身生長的生境。通過對河南白云山國家森林公園林木樹種群落特征及地形因子對木本植物分布的研究，明確了群落目前所處的更新階段，揭示了河南群落內(nèi)物種分布與地形因子的相關(guān)性，研究結(jié)果為河南白云山國家森林公園植物多樣性的保護提供了新的角度。