海拔和坡向?qū)μ乒爬酵寥腊饷富钚缘挠绊?/h1>
2021-10-29 03:22:38彭子洋劉衛(wèi)星黃俊勝楊雅舒劉玲莉
生態(tài)學(xué)報(bào) 2021年19期
彭子洋,劉衛(wèi)星,田 瑞,楊 森,王 靜,黃俊勝,楊雅舒,劉玲莉
1 中國科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100093 2 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049 3 蘭州大學(xué),蘭州 730000 4 河北大學(xué),保定 071002 5 山東農(nóng)業(yè)大學(xué),泰安 271018
土壤胞外酶是土壤有機(jī)質(zhì)的降解、轉(zhuǎn)化和礦化的媒介[1],能夠?qū)⒋蠓肿佑袡C(jī)質(zhì)分解成可以被微生物利用的小分子物質(zhì)[2],是分解過程中重要的限速因子,在陸地生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)中起著重要的作用。土壤胞外酶活性會(huì)受到氣候(溫度、降水、太陽輻射)、地理(地形、土壤)、生物(植物、微生物)等多種因素的影響,但各因子對(duì)胞外酶活性的影響尚未得到統(tǒng)一結(jié)論。由于長(zhǎng)期的動(dòng)植物殘?bào)w積累,青藏高原具有巨大的碳庫儲(chǔ)量,且該區(qū)域具有豐富的山脈,氣候、地理、生物等環(huán)境變化幅度大,生態(tài)系統(tǒng)脆弱,對(duì)環(huán)境變化十分敏感,因此選取該區(qū)域中典型的山地生態(tài)系統(tǒng),研究其土壤胞外酶活性沿海拔和坡向變化的空間分布格局及調(diào)控因素,對(duì)于解析該區(qū)域土壤碳循環(huán)對(duì)氣候變化的響應(yīng)具有重要意義。
海拔和坡向的改變可能不會(huì)對(duì)微生物和土壤胞外酶活性產(chǎn)生直接影響[3],但是二者的變化會(huì)改變溫度、降水、光照等環(huán)境因子[4-5]。在阿爾卑斯山脈和念青唐古拉山進(jìn)行的多個(gè)研究表明,土壤酶活性隨海拔梯度的升高而降低[6- 9]。根據(jù)阿倫尼烏斯(Arrhenius)公式,溫度是影響酶活性的重要因子,低溫可減少酶與底物碰撞的次數(shù),降低酶的反應(yīng)速率,因此一些研究認(rèn)為低溫可能是導(dǎo)致高海拔地區(qū)土壤酶活性較低的主要原因。同時(shí)海拔梯度和坡向的不同也改變了土壤水分和光照[10],從而影響土壤酶活性。不同生態(tài)系統(tǒng)中土壤胞外酶活性對(duì)土壤濕度的響應(yīng)不同[6,11- 12]。在土壤水分較高苔原、草甸生態(tài)系統(tǒng)中,過高的土壤濕度所導(dǎo)致的厭氧環(huán)境通常會(huì)抑制土壤酶活性[13]；而在干旱半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)中,較高的水分有利于底物和酶的擴(kuò)散,提高底物的可接觸性,土壤濕度的增加會(huì)提高土壤胞外酶的活性[14-16]。因此,不同海拔和坡向間氣候條件的差異可能對(duì)土壤酶活性產(chǎn)生不同影響。
海拔和坡向的改變還可能通過影響植被生長(zhǎng)和微生物碳源,間接影響土壤微生物[3]和土壤酶活性,進(jìn)而調(diào)控土壤碳循環(huán)和養(yǎng)分循環(huán)[17-19],有研究發(fā)現(xiàn),空氣溫度、光合有效輻射、土壤溫度、含水量、土壤碳氮含量、水溶性酚等微氣候和土壤性狀在南北坡均具有顯著差異,南坡的土壤有機(jī)質(zhì)、微生物量和土壤胞外酶活性均高于北坡[20]。但同時(shí)也有研究發(fā)現(xiàn),受土壤發(fā)育的影響,北坡具有更高的土壤有機(jī)碳和微生物量,使得土壤胞外酶活性高于南坡[21]。植物凋落物及根際分泌物是土壤碳的主要來源,土壤碳和土壤養(yǎng)分作為土壤胞外酶作用的底物,其含量與組成也會(huì)影響胞外酶活性[22]。米氏方程表明,酶活性會(huì)隨底物濃度的升高而升高,并最終達(dá)到飽和。大量研究也發(fā)現(xiàn),β-葡萄糖苷酶(BG)、纖維二糖水解酶(CBH)、N-乙酰-氨基葡萄糖苷酶(NAG)活性隨土壤碳、氮含量的增加而增加[3]。較高的土壤養(yǎng)分有利于植物和微生物的生長(zhǎng),從而產(chǎn)生更多的土壤水解酶。植物生物量和群落結(jié)構(gòu)的改變也會(huì)影響微生物群落結(jié)構(gòu)和功能,進(jìn)而影響土壤酶活性[23]。由此可見,目前的研究對(duì)土壤胞外酶活性沿海拔梯度的垂直分布格局以及不同坡面的水平分布格局并無統(tǒng)一定論,海拔和坡向?qū)ν寥腊饷富钚缘挠绊懠捌渲饕?qū)動(dòng)因子仍需進(jìn)一步研究。
青藏高原碳庫儲(chǔ)量巨大,山脈資源豐富,生態(tài)系統(tǒng)脆弱,對(duì)環(huán)境變化十分敏感。唐古拉山是青藏高原的典型山脈,具有很強(qiáng)的垂直地帶性[24],生物、非生物環(huán)境條件沿海拔梯度的變化顯著[25]。同時(shí),唐古拉山還阻礙了印度季風(fēng)向歐亞大陸的傳播,形成強(qiáng)烈的雨影效應(yīng)[26],顯著改變了兩側(cè)坡面的氣候條件[27]。為了探究唐古拉山南北坡土壤胞外酶活性沿海拔梯度的分布格局及其主要驅(qū)動(dòng)因素,進(jìn)一步理解青藏高原土壤有機(jī)質(zhì)周轉(zhuǎn)過程,我們沿唐古拉山南北坡不同海拔梯度(2980—5120 m)各選取了3個(gè)點(diǎn),測(cè)定土壤胞外酶潛在活性、土壤理化性質(zhì)等指標(biāo),擬解決以下科學(xué)問題：1)唐古拉山土壤胞外酶潛在活性沿海拔和坡向的分布規(guī)律；2)形成該分布格局的主要驅(qū)動(dòng)因子是什么？
1 材料和方法
1.1 研究區(qū)概況
為探究海拔和坡向?qū)ν寥腊饷富钚缘挠绊?本研究沿唐古拉山脈的南坡(91.02—91.7°E,30.42—32.38°N,海拔4250—5120 m)和北坡(92.6—97.68°E,34.38—36.23°N,海拔2980—4830 m)各選取了3個(gè)點(diǎn)進(jìn)行了取樣(表1)。取樣區(qū)域植被類型為高寒草原草地[28],輻射強(qiáng)烈,溫度隨海拔和緯度的升高而降低,日較差大,季節(jié)差異明顯。降水主要受西南季風(fēng)控制,自東南向西北方向逐漸減少；降水季節(jié)分配極不均勻,雨季和旱季分異明顯。
表1 研究樣地基本地形和氣候特征
1.2 樣品采集
青藏高原的植被生產(chǎn)力在每年的8月達(dá)到最大值,此時(shí)的土壤微生物活性最強(qiáng),能夠更好地表征土壤酶活性最大潛力。因此,我們于2016年8月沿唐古拉山脈不同海拔和坡向進(jìn)行土壤樣品采集和植被調(diào)查,在每個(gè)海拔梯度隨機(jī)選取3個(gè)1m×1m的樣方,每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)選擇1個(gè)采樣點(diǎn),用直徑9 cm的土鉆采集0—5 cm混合土壤樣品,一共采集18個(gè)新鮮土樣。所取得的新鮮土樣采用2 mm篩去除粗根系和石子,混合均勻后置于冷藏箱內(nèi)迅速運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室分為兩份,一份儲(chǔ)藏在-80 ℃條件下用于土壤胞外酶活性和水分的測(cè)定,另外一份風(fēng)干后用于土壤理化性狀的測(cè)定。過篩后的根系也置于便攜式冷藏箱內(nèi),隨土壤一起寄回實(shí)驗(yàn)室,清洗后60 ℃烘干48 h至恒重,稱取干重并換算成0—5 cm單位面積的根系生物量(Root biomass, RB)。
1.3 樣品測(cè)定
樣品前處理：在實(shí)驗(yàn)室測(cè)定前首先剔除了土壤樣品中的細(xì)根及可見的凋落物碎屑。
土壤含水量：稱取一定質(zhì)量m1的土壤樣品鮮樣在105℃條件下烘干48h至恒重,然后稱量樣品干重m2,土壤含水量(Soil Moisture, SM)=(m1-m2)/m2×100%。
土壤碳(TC)、氮(TN)含量測(cè)定：采用燃燒法測(cè)定土壤C、N含量。土壤于避光通風(fēng)處風(fēng)干后研磨粉碎,混合均勻后用元素分析儀(Vario EL Ⅲ, Elementar,Germany)測(cè)定土壤C、N含量。
土壤胞外酶活性：本研究測(cè)定6種常見土壤胞外酶潛在活性,其中碳獲取酶有3種,分別是α-葡萄糖苷酶(α-D-Glucosidase, AG)、β-葡萄糖苷酶(β-D-Glucosidase, BG)、β-木糖苷酶(β-Xylosidase, BX)；氮獲取酶有兩種,分別是亮氨酸氨基肽酶(Leucine Aminopeptidase, LAP)、N-乙酰-氨基葡萄糖苷酶(N-Acety1-β-D-Glucosaminidase, NAG)；磷獲取酶為酸性磷酸酶(Acid Phosphatse, AP)(表2)。土壤胞外酶活性采用96微孔酶標(biāo)板熒光分析法[29],使用多功能酶標(biāo)儀(SynergyH1, BioTek, United States)進(jìn)行測(cè)定。具體方法如下：稱取0.3000g新鮮土壤樣品于離心管中,加入60mL馬來酸鈉緩沖液(pH=6),超聲細(xì)胞粉碎機(jī)超聲2 min,制備成土壤懸濁液。按順序?qū)?25 μL AG、BG、BX、AP、LAP、NAG 6種胞外酶對(duì)應(yīng)的底物、7-氨基- 4-甲基香豆素(7-Amino- 4-methylcoumarin, AMC)標(biāo)準(zhǔn)物、4-甲基傘形酮(4-Methylumbelliferone, MUB)標(biāo)準(zhǔn)物、超純水分別加入96孔酶標(biāo)版的相應(yīng)孔洞中；將125 μL緩沖液、土壤懸濁液分別加入對(duì)照板和樣品板的相應(yīng)孔洞中；25℃避光培養(yǎng)4 h后,在360 nm 波長(zhǎng)處激發(fā),460 nm 波長(zhǎng)發(fā)射的條件下測(cè)定熒光。
表2 6種土壤胞外胞外酶種類
1.4 數(shù)據(jù)計(jì)算與處理
1.4.1氣象及植被數(shù)據(jù)來源
年均溫(MAT)、年均降水(MAP)、紫外線輻射(UV)數(shù)據(jù)來自于中國區(qū)域地面氣象要素?cái)?shù)據(jù)集(China Meteorological Forcing Dataset)2016年的數(shù)據(jù),該數(shù)據(jù)的空間分辨率為0.01°×0.01°[30- 31]。歸一化植被指數(shù)(NDVI)數(shù)據(jù)來源于中分辨率成像光譜儀(MODIS)數(shù)據(jù)中MOD13C1 Collection 6的每月NDVI數(shù)據(jù),其空間分辨率為0.25°×0.25°[32]。為保證結(jié)果的準(zhǔn)確性與可信度,只采用質(zhì)量較好的數(shù)據(jù)用于后續(xù)分析。
1.4.2土壤胞外酶活性計(jì)算公式
(1)
式中,EEA為胞外酶活性,單位：nmol g-1h-1；NFU為單位凈熒光值；ε為發(fā)射系數(shù)(Emission Coefficient),單位：Fluorescence/nmol；VH為土壤懸濁液體積,單位：mL；T為培養(yǎng)時(shí)間,單位：h；mS為土壤重量,單位：g；VB為用于制備土壤懸濁液的緩沖液體積,單位：mL。
其中：
(2)
(3)
(4)
式中,NFU為單位凈熒光值；FA為樣品板(底物+土壤懸濁液)的熒光值；FHC為樣品對(duì)照(土壤懸濁液+緩沖液)的熒光值；FSC為底物對(duì)照(底物+緩沖液)的熒光值；Q為淬滅系數(shù)；FQ為土壤懸濁液+標(biāo)準(zhǔn)物的熒光值；FS為緩沖液+標(biāo)準(zhǔn)物的熒光值；ε為發(fā)射系數(shù),單位：Fluorescence/nmol；CS為標(biāo)準(zhǔn)物濃度,單位：nmol/mL；VS為標(biāo)準(zhǔn)物體積,單位：mL。
1.4.3數(shù)據(jù)處理方法
本研究采用二因素方差分析(Two-Way ANOVA)來比較海拔、坡向及其交互作用對(duì)根生物量、土壤濕度、土壤碳、土壤氮和6種土壤胞外酶活性的影響,顯著性水平為P<0.05。
本研究采用基于Step-AIC的模型參數(shù)篩選,并通過廣義線性混合模型的方法分析地形(海拔)、氣象(MAT、MAP、UV)、生物(NDVI、RB)、土壤(TC、TN、SM、C∶N)等因子對(duì)土壤胞外酶活性的作用大小。將各潛在解釋因子標(biāo)準(zhǔn)化后,通過比較方差膨脹系數(shù)(VIF)檢驗(yàn)全模型因子之間是否存在多重共線性,發(fā)現(xiàn)MAT、MAP、UV、TN具有較高的VIF,故將此4種潛在解釋因子從全模型中去除,保留了VIF<10的海拔、NDVI、RB、TC、C: N 、SM 6種潛在解釋因子。對(duì)該6種潛在解釋因子構(gòu)建的多模型進(jìn)行篩選時(shí),通過R語言MuMin包中的“dredge”函數(shù)基于ΔAIC ≤ 10的所有模型進(jìn)行模型平均[33]。
以上統(tǒng)計(jì)分析均使用R語言(R version 3.5.3)實(shí)現(xiàn),用到的包為MASS、lme4、car、MuMIn。
2 結(jié)果
2.1 氣候、植被和土壤性狀沿海拔和坡向的分布
表3 海拔、坡向及其交互作用對(duì)環(huán)境因子的影響
不同海拔梯度的生物、非生物因子環(huán)境具有顯著差異(表3、圖1)。隨海拔梯度的升高,MAP、UV、NDVI、RB、SM、TC、TN均顯著升高(P<0.05),而MAT、C: N隨海拔升高而降低(P<0.05)。
南坡和北坡的氣候、植被和土壤性狀也具有顯著差別(表3、圖1)。實(shí)驗(yàn)區(qū)域內(nèi)南坡的MAP、UV、TC、TN均極顯著高于北坡(P<0.001),分別是北坡的1.6、1.1、2.5、4.7倍；但北坡的MAT、C∶N高于南坡。
NDVI在南坡隨海拔升高而下降,但在北坡隨海拔升高而升高；RB在南坡隨海拔升高而升高,在北坡沒有顯著變化趨勢(shì)；SM在南北坡沒有顯著差異,分別隨海拔升高而升高。
圖1 歸一化植被指數(shù)、根生物量、土壤濕度、土壤碳、土壤氮、碳氮比沿海拔和坡向的分布Fig.1 Distribution of NDVI, root biomass, soil moisture, soil carbon, soil nitrogen, C: N along altitudes and aspects白色柱子表征南坡,灰色柱子表征北坡;海拔、坡向及其交互作用對(duì)根生物量、土壤濕度、土壤碳、土壤氮、土壤碳氮比的二因素方差分析結(jié)果在每張圖的右上角標(biāo)出(n=3); **, P<0.01; ***, P<0.001; NS, None Significant
2.2 6種土壤胞外酶活性沿海拔和坡向的分布
唐古拉山不同海拔AG、BG、BX、AP、LAP、NAG 6種胞外酶活性在120—3000 nmol g-1h-1之間(圖2)。碳獲取酶AG、BG、BX活性和氮獲取酶NAG活性隨海拔的升高而升高 (P<0.05)；其他胞外酶與海拔并無顯著相關(guān)關(guān)系。
南坡的6種胞外酶活性在200—3000 nmol g-1h-1之間,北坡的6種酶活性在120—1600 nmol g-1h-1之間。碳獲取酶AG、BG、BX和氮獲取酶NAG活性在南坡要顯著高于北坡的酶活性(P<0.01)。磷獲取酶AP和氮獲取酶LAP活性在南北坡沒有顯著差異(圖2)。
圖2 6種土壤胞外酶活性沿海拔和坡向分布特征Fig.2 The activities of AG, BG, BX, AP, LAP and NAG in six plots along the altitudes and aspects 圖中分別為AG、BG、BX、AP、LAP、NAG沿海拔和坡向分布圖;白色柱子表征南坡胞外酶活性,灰色柱子表征北坡胞外酶活性(n=3);海拔、坡向及其交互作用對(duì)AG、BG、BX、AP、LAP、NAG的二因素方差分析結(jié)果在每張圖的右上角標(biāo)出;AG：α-葡萄糖苷酶 α-D-Glucosidase; BG：β-葡萄糖苷酶β-D-Glucosidase; BX：β-木糖苷酶β-Xylosidase; AP：酸性磷酸酶 Acid Phosphatase; LAP：亮氨酸氨基肽酶 Leucine Aminopeptidase; NAG：N-乙酰-氨基葡萄糖苷酶 N-acety1-β-D-Glucosaminidase; **, P<0.01; ***, P<0.001; NS, None Significant
2.3 土壤胞外酶活性與氣候、植被、土壤理化性質(zhì)的關(guān)系
不同海拔和坡向的氣候、植被、土壤等理化性質(zhì)具有顯著差異,驅(qū)動(dòng)不同土壤胞外酶活性變化的因子也不同。模型平均的結(jié)果表明,TC是影響碳獲取酶AG、BG、BX酶活性變化的主要驅(qū)動(dòng)因子之一,對(duì)AG、BG、BX酶活性具有正效應(yīng)(圖3)。NDVI和RB對(duì)碳獲取酶BG、BX酶活性也具有正效應(yīng),是驅(qū)動(dòng)BG、BX酶活性變化的因子(圖3)。NDVI是磷獲取酶AP活性和氮獲取酶NAG活性變異最重要的驅(qū)動(dòng)因子(圖3)。海拔、NDVI、RB、TC、C: N、SM對(duì)氮獲取酶LAP酶活性并沒有顯著的作用(圖3)。
圖3 海拔、歸一化植被指數(shù)、根生物量、土壤碳、土壤碳氮比、土壤濕度對(duì)土壤胞外酶AG、BG、BX、AP、LAP和NAG活性分布的影響Fig.3 The effect of altitude, MAP, SM, TC, C: N on the activities of soil extracellular enzymes AG, BG, BX, AP, LAP and NAG圖中顯示了模型預(yù)測(cè)變量的平均參數(shù)估計(jì)(標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù))和相關(guān)的95%置信區(qū)間(n =3)
3 討論
(1)海拔梯度和坡向?qū)μ佳h(huán)土壤胞外酶分布的影響
海拔梯度和坡向差異導(dǎo)致的溫度、降水、光照[34]等氣候因子的變化可能會(huì)使土壤胞外酶活性隨海拔高度和坡向呈現(xiàn)出一定的空間分布格局[14- 15, 35]。阿倫尼烏斯公式表明,在一定范圍內(nèi),溫度與酶活性成正相關(guān)。隨著海拔梯度的升高和北坡光照的減少,溫度降低[10],土壤酶活性降低。與此假設(shè)相反,我們的研究結(jié)果表明,碳獲取酶AG、BG、BX酶活性隨海拔升高而升高,且在南坡的酶活性顯著高于北坡。AG、BG、BX主要參與木糖、纖維素等物質(zhì)的分解[36],Siles等人認(rèn)為這幾種胞外酶活性與海拔成正相關(guān)可能是因?yàn)殡S海拔升高,底物濃度上升對(duì)土壤酶活性的促進(jìn)作用抵消了低溫造成的負(fù)效應(yīng)[9]。我們的研究支持了這一觀點(diǎn)。本研究中,TC隨海拔升高而升高,且AG、BG、BX酶活性與TC顯著相關(guān)。分析發(fā)現(xiàn),TC和是影響AG、BG、BX酶活性最主要的因子(圖3)。該分析結(jié)果與前人的研究一致[37-38],隨海拔的升高,溫度可能成為地上植被生長(zhǎng)的主要限制因子,使得 NDVI 在南坡隨海拔升高而下降。地下根生物量則可能更多受到 SM 的影響,在高寒草地系統(tǒng)中,水分是一個(gè)重要的限制因子,隨海拔升高,土壤水分增加,緩解了水分對(duì)植物的限制作用,促進(jìn)了根系的生長(zhǎng)[39- 40],同時(shí)高海拔的低溫又限制了分解,有利于碳儲(chǔ)量的升高。而南坡的光照和水分條件均強(qiáng)于北坡,使得南坡NDVI和RB均高于北坡。而較高的NDVI和RB能夠促進(jìn)凋落物和根際分泌物向土壤的輸入[41],TC升高,增加了酶作用的底物濃度,從而促進(jìn)了土壤胞外酶活性[42-43]。
(2)海拔梯度和坡向?qū)Φ?、磷循環(huán)土壤胞外酶分布的影響
NAG主要參與分解土壤中的幾丁質(zhì),被認(rèn)為是主要的N素獲取酶之一[44]。分析結(jié)果表明,NDVI是驅(qū)動(dòng)氮獲取酶NAG酶活性隨海拔梯度和坡向的分布格局最主要的因子。NDVI的提高表征了植物會(huì)向土壤輸入更多的新鮮凋落物,一方面,新鮮凋落物的輸入增加了NAG的作用底物,底物的增加可刺激酶促反應(yīng)速率[16, 42- 43]；另一方面,凋落物的輸入也促進(jìn)了微生物的生長(zhǎng),使得微生物分泌出更多胞外酶,提高酶活性[36, 45]。LAP也是氮獲取酶,但是在海拔和坡向上并無顯著規(guī)律,可能是因?yàn)槲⑸锶郝涓淖兓蛭⑸飳?duì)環(huán)境的適應(yīng)維持了LAP活性的穩(wěn)定[46]。
AP作用于土壤中的有機(jī)酸,將其分解為植物、微生物可利用的無機(jī)磷[47]。磷獲取酶AP在不同海拔和坡向上的分布并沒有顯著的規(guī)律性,但模型平均結(jié)果表明NDVI對(duì)AP有顯著影響,這可能是因?yàn)樵?390 m處,受水熱條件或營(yíng)養(yǎng)元素等因子的影響,NDVI和AP均遠(yuǎn)低于其他五個(gè)樣地。而其他五個(gè)樣地的AP活性無顯著差異,這可能與該地區(qū)氮磷含量和分布有關(guān)。AP的合成需要大量的氮元素[48],雖然在采樣區(qū)域內(nèi)氮分布隨海拔和坡向變化存在差異,但是由于采樣區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)受氮限制,該差異可能并不足以引起AP活性變化；其次,因土壤總氮含量和變化并不能表征土壤有效氮含量和變化,需進(jìn)一步分析該區(qū)域內(nèi)有效氮含量與AP活性的關(guān)系；此外,AP活性與土壤磷含量成反比,當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)處于磷限制時(shí),微生物會(huì)分泌大量AP來獲取更多的磷,AP活性升高[37],但磷可能不是采樣區(qū)域的主要限制因子,所以AP活性沿海拔梯度和坡向未存在顯著差異。
4 結(jié)論
本研究探討了參與碳、氮、磷循環(huán)的土壤胞外酶活性沿唐古拉山不同海拔和坡向的分布格局及其主要驅(qū)動(dòng)因子。研究發(fā)現(xiàn)受到TC含量的驅(qū)動(dòng),碳獲取酶AG、BG、BX活性沿海拔梯度升高,且南坡的活性高于北坡的活性；氮獲取酶NAG活性在南坡也高于北坡,主要受NDVI的調(diào)控；而磷獲取酶胞外酶 AP和氮獲取酶另一種胞外酶LAP活性在不同海拔梯度和坡向上并未表現(xiàn)出顯著差異,可能需要進(jìn)一步的研究。本研究結(jié)果表明,參與碳、氮循環(huán)的土壤胞外酶活性在唐古拉山南北坡不同海拔梯度上具有較大差異,可能會(huì)影響未來全球變化條件下本區(qū)域碳循環(huán)和營(yíng)養(yǎng)循環(huán)過程,為預(yù)測(cè)土壤胞外酶的空間地理格局提供了科學(xué)依據(jù)。
猜你喜歡
山西省臨汾市翼城縣南梁鎮(zhèn)北坡村 “一抹黃”帶動(dòng)“全民富”今日農(nóng)業(yè)(2022年1期)2022-11-16 21:20:05 南坡安徽文學(xué)(2020年10期)2020-10-26 06:57:16 新鮮巨菌草對(duì)平菇胞外酶活性以及栽培料營(yíng)養(yǎng)成分變化的影響江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)(2020年2期)2020-04-17 09:53:15 珠峰南坡傳統(tǒng)攀登路線戶外探險(xiǎn)(2019年7期)2019-07-16 04:14:55 利用波形分解技術(shù)識(shí)別塔中北坡強(qiáng)反射界面之下的儲(chǔ)層響應(yīng)石油地球物理勘探(2017年2期)2017-11-23 06:01:41 祁連山南坡不同耕地類型土壤理化特征性分析廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)(2017年5期)2017-08-29 10:37:54 黑木耳栽培過程中抗霉能力及胞外酶活性變化江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)(2017年10期)2017-07-21 17:00:28 醋糟栽培對(duì)杏鮑菇胞外酶活性的影響湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)(2015年17期)2015-10-09 22:07:40 兩種方式提取杏鮑菇菌絲胞外酶的比較分析湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)(2015年2期)2015-03-20 08:25:42 陳北坡的火車清明(2014年1期)2014-06-28 15:16:11
彭子洋,劉衛(wèi)星,田 瑞,楊 森,王 靜,黃俊勝,楊雅舒,劉玲莉
1 中國科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100093 2 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049 3 蘭州大學(xué),蘭州 730000 4 河北大學(xué),保定 071002 5 山東農(nóng)業(yè)大學(xué),泰安 271018
土壤胞外酶是土壤有機(jī)質(zhì)的降解、轉(zhuǎn)化和礦化的媒介[1],能夠?qū)⒋蠓肿佑袡C(jī)質(zhì)分解成可以被微生物利用的小分子物質(zhì)[2],是分解過程中重要的限速因子,在陸地生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)中起著重要的作用。土壤胞外酶活性會(huì)受到氣候(溫度、降水、太陽輻射)、地理(地形、土壤)、生物(植物、微生物)等多種因素的影響,但各因子對(duì)胞外酶活性的影響尚未得到統(tǒng)一結(jié)論。由于長(zhǎng)期的動(dòng)植物殘?bào)w積累,青藏高原具有巨大的碳庫儲(chǔ)量,且該區(qū)域具有豐富的山脈,氣候、地理、生物等環(huán)境變化幅度大,生態(tài)系統(tǒng)脆弱,對(duì)環(huán)境變化十分敏感,因此選取該區(qū)域中典型的山地生態(tài)系統(tǒng),研究其土壤胞外酶活性沿海拔和坡向變化的空間分布格局及調(diào)控因素,對(duì)于解析該區(qū)域土壤碳循環(huán)對(duì)氣候變化的響應(yīng)具有重要意義。
海拔和坡向的改變可能不會(huì)對(duì)微生物和土壤胞外酶活性產(chǎn)生直接影響[3],但是二者的變化會(huì)改變溫度、降水、光照等環(huán)境因子[4-5]。在阿爾卑斯山脈和念青唐古拉山進(jìn)行的多個(gè)研究表明,土壤酶活性隨海拔梯度的升高而降低[6- 9]。根據(jù)阿倫尼烏斯(Arrhenius)公式,溫度是影響酶活性的重要因子,低溫可減少酶與底物碰撞的次數(shù),降低酶的反應(yīng)速率,因此一些研究認(rèn)為低溫可能是導(dǎo)致高海拔地區(qū)土壤酶活性較低的主要原因。同時(shí)海拔梯度和坡向的不同也改變了土壤水分和光照[10],從而影響土壤酶活性。不同生態(tài)系統(tǒng)中土壤胞外酶活性對(duì)土壤濕度的響應(yīng)不同[6,11- 12]。在土壤水分較高苔原、草甸生態(tài)系統(tǒng)中,過高的土壤濕度所導(dǎo)致的厭氧環(huán)境通常會(huì)抑制土壤酶活性[13]；而在干旱半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)中,較高的水分有利于底物和酶的擴(kuò)散,提高底物的可接觸性,土壤濕度的增加會(huì)提高土壤胞外酶的活性[14-16]。因此,不同海拔和坡向間氣候條件的差異可能對(duì)土壤酶活性產(chǎn)生不同影響。
海拔和坡向的改變還可能通過影響植被生長(zhǎng)和微生物碳源,間接影響土壤微生物[3]和土壤酶活性,進(jìn)而調(diào)控土壤碳循環(huán)和養(yǎng)分循環(huán)[17-19],有研究發(fā)現(xiàn),空氣溫度、光合有效輻射、土壤溫度、含水量、土壤碳氮含量、水溶性酚等微氣候和土壤性狀在南北坡均具有顯著差異,南坡的土壤有機(jī)質(zhì)、微生物量和土壤胞外酶活性均高于北坡[20]。但同時(shí)也有研究發(fā)現(xiàn),受土壤發(fā)育的影響,北坡具有更高的土壤有機(jī)碳和微生物量,使得土壤胞外酶活性高于南坡[21]。植物凋落物及根際分泌物是土壤碳的主要來源,土壤碳和土壤養(yǎng)分作為土壤胞外酶作用的底物,其含量與組成也會(huì)影響胞外酶活性[22]。米氏方程表明,酶活性會(huì)隨底物濃度的升高而升高,并最終達(dá)到飽和。大量研究也發(fā)現(xiàn),β-葡萄糖苷酶(BG)、纖維二糖水解酶(CBH)、N-乙酰-氨基葡萄糖苷酶(NAG)活性隨土壤碳、氮含量的增加而增加[3]。較高的土壤養(yǎng)分有利于植物和微生物的生長(zhǎng),從而產(chǎn)生更多的土壤水解酶。植物生物量和群落結(jié)構(gòu)的改變也會(huì)影響微生物群落結(jié)構(gòu)和功能,進(jìn)而影響土壤酶活性[23]。由此可見,目前的研究對(duì)土壤胞外酶活性沿海拔梯度的垂直分布格局以及不同坡面的水平分布格局并無統(tǒng)一定論,海拔和坡向?qū)ν寥腊饷富钚缘挠绊懠捌渲饕?qū)動(dòng)因子仍需進(jìn)一步研究。
青藏高原碳庫儲(chǔ)量巨大,山脈資源豐富,生態(tài)系統(tǒng)脆弱,對(duì)環(huán)境變化十分敏感。唐古拉山是青藏高原的典型山脈,具有很強(qiáng)的垂直地帶性[24],生物、非生物環(huán)境條件沿海拔梯度的變化顯著[25]。同時(shí),唐古拉山還阻礙了印度季風(fēng)向歐亞大陸的傳播,形成強(qiáng)烈的雨影效應(yīng)[26],顯著改變了兩側(cè)坡面的氣候條件[27]。為了探究唐古拉山南北坡土壤胞外酶活性沿海拔梯度的分布格局及其主要驅(qū)動(dòng)因素,進(jìn)一步理解青藏高原土壤有機(jī)質(zhì)周轉(zhuǎn)過程,我們沿唐古拉山南北坡不同海拔梯度(2980—5120 m)各選取了3個(gè)點(diǎn),測(cè)定土壤胞外酶潛在活性、土壤理化性質(zhì)等指標(biāo),擬解決以下科學(xué)問題：1)唐古拉山土壤胞外酶潛在活性沿海拔和坡向的分布規(guī)律；2)形成該分布格局的主要驅(qū)動(dòng)因子是什么？
1 材料和方法
1.1 研究區(qū)概況
為探究海拔和坡向?qū)ν寥腊饷富钚缘挠绊?本研究沿唐古拉山脈的南坡(91.02—91.7°E,30.42—32.38°N,海拔4250—5120 m)和北坡(92.6—97.68°E,34.38—36.23°N,海拔2980—4830 m)各選取了3個(gè)點(diǎn)進(jìn)行了取樣(表1)。取樣區(qū)域植被類型為高寒草原草地[28],輻射強(qiáng)烈,溫度隨海拔和緯度的升高而降低,日較差大,季節(jié)差異明顯。降水主要受西南季風(fēng)控制,自東南向西北方向逐漸減少；降水季節(jié)分配極不均勻,雨季和旱季分異明顯。
表1 研究樣地基本地形和氣候特征
1.2 樣品采集
青藏高原的植被生產(chǎn)力在每年的8月達(dá)到最大值,此時(shí)的土壤微生物活性最強(qiáng),能夠更好地表征土壤酶活性最大潛力。因此,我們于2016年8月沿唐古拉山脈不同海拔和坡向進(jìn)行土壤樣品采集和植被調(diào)查,在每個(gè)海拔梯度隨機(jī)選取3個(gè)1m×1m的樣方,每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)選擇1個(gè)采樣點(diǎn),用直徑9 cm的土鉆采集0—5 cm混合土壤樣品,一共采集18個(gè)新鮮土樣。所取得的新鮮土樣采用2 mm篩去除粗根系和石子,混合均勻后置于冷藏箱內(nèi)迅速運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室分為兩份,一份儲(chǔ)藏在-80 ℃條件下用于土壤胞外酶活性和水分的測(cè)定,另外一份風(fēng)干后用于土壤理化性狀的測(cè)定。過篩后的根系也置于便攜式冷藏箱內(nèi),隨土壤一起寄回實(shí)驗(yàn)室,清洗后60 ℃烘干48 h至恒重,稱取干重并換算成0—5 cm單位面積的根系生物量(Root biomass, RB)。
1.3 樣品測(cè)定
樣品前處理：在實(shí)驗(yàn)室測(cè)定前首先剔除了土壤樣品中的細(xì)根及可見的凋落物碎屑。
土壤含水量：稱取一定質(zhì)量m1的土壤樣品鮮樣在105℃條件下烘干48h至恒重,然后稱量樣品干重m2,土壤含水量(Soil Moisture, SM)=(m1-m2)/m2×100%。
土壤碳(TC)、氮(TN)含量測(cè)定：采用燃燒法測(cè)定土壤C、N含量。土壤于避光通風(fēng)處風(fēng)干后研磨粉碎,混合均勻后用元素分析儀(Vario EL Ⅲ, Elementar,Germany)測(cè)定土壤C、N含量。
土壤胞外酶活性：本研究測(cè)定6種常見土壤胞外酶潛在活性,其中碳獲取酶有3種,分別是α-葡萄糖苷酶(α-D-Glucosidase, AG)、β-葡萄糖苷酶(β-D-Glucosidase, BG)、β-木糖苷酶(β-Xylosidase, BX)；氮獲取酶有兩種,分別是亮氨酸氨基肽酶(Leucine Aminopeptidase, LAP)、N-乙酰-氨基葡萄糖苷酶(N-Acety1-β-D-Glucosaminidase, NAG)；磷獲取酶為酸性磷酸酶(Acid Phosphatse, AP)(表2)。土壤胞外酶活性采用96微孔酶標(biāo)板熒光分析法[29],使用多功能酶標(biāo)儀(SynergyH1, BioTek, United States)進(jìn)行測(cè)定。具體方法如下：稱取0.3000g新鮮土壤樣品于離心管中,加入60mL馬來酸鈉緩沖液(pH=6),超聲細(xì)胞粉碎機(jī)超聲2 min,制備成土壤懸濁液。按順序?qū)?25 μL AG、BG、BX、AP、LAP、NAG 6種胞外酶對(duì)應(yīng)的底物、7-氨基- 4-甲基香豆素(7-Amino- 4-methylcoumarin, AMC)標(biāo)準(zhǔn)物、4-甲基傘形酮(4-Methylumbelliferone, MUB)標(biāo)準(zhǔn)物、超純水分別加入96孔酶標(biāo)版的相應(yīng)孔洞中；將125 μL緩沖液、土壤懸濁液分別加入對(duì)照板和樣品板的相應(yīng)孔洞中；25℃避光培養(yǎng)4 h后,在360 nm 波長(zhǎng)處激發(fā),460 nm 波長(zhǎng)發(fā)射的條件下測(cè)定熒光。
表2 6種土壤胞外胞外酶種類
1.4 數(shù)據(jù)計(jì)算與處理
1.4.1氣象及植被數(shù)據(jù)來源
年均溫(MAT)、年均降水(MAP)、紫外線輻射(UV)數(shù)據(jù)來自于中國區(qū)域地面氣象要素?cái)?shù)據(jù)集(China Meteorological Forcing Dataset)2016年的數(shù)據(jù),該數(shù)據(jù)的空間分辨率為0.01°×0.01°[30- 31]。歸一化植被指數(shù)(NDVI)數(shù)據(jù)來源于中分辨率成像光譜儀(MODIS)數(shù)據(jù)中MOD13C1 Collection 6的每月NDVI數(shù)據(jù),其空間分辨率為0.25°×0.25°[32]。為保證結(jié)果的準(zhǔn)確性與可信度,只采用質(zhì)量較好的數(shù)據(jù)用于后續(xù)分析。
1.4.2土壤胞外酶活性計(jì)算公式
(1)
式中,EEA為胞外酶活性,單位：nmol g-1h-1；NFU為單位凈熒光值；ε為發(fā)射系數(shù)(Emission Coefficient),單位：Fluorescence/nmol；VH為土壤懸濁液體積,單位：mL；T為培養(yǎng)時(shí)間,單位：h；mS為土壤重量,單位：g；VB為用于制備土壤懸濁液的緩沖液體積,單位：mL。
其中：
(2)
(3)
(4)
式中,NFU為單位凈熒光值；FA為樣品板(底物+土壤懸濁液)的熒光值；FHC為樣品對(duì)照(土壤懸濁液+緩沖液)的熒光值；FSC為底物對(duì)照(底物+緩沖液)的熒光值；Q為淬滅系數(shù)；FQ為土壤懸濁液+標(biāo)準(zhǔn)物的熒光值；FS為緩沖液+標(biāo)準(zhǔn)物的熒光值；ε為發(fā)射系數(shù),單位：Fluorescence/nmol；CS為標(biāo)準(zhǔn)物濃度,單位：nmol/mL；VS為標(biāo)準(zhǔn)物體積,單位：mL。
1.4.3數(shù)據(jù)處理方法
本研究采用二因素方差分析(Two-Way ANOVA)來比較海拔、坡向及其交互作用對(duì)根生物量、土壤濕度、土壤碳、土壤氮和6種土壤胞外酶活性的影響,顯著性水平為P<0.05。
本研究采用基于Step-AIC的模型參數(shù)篩選,并通過廣義線性混合模型的方法分析地形(海拔)、氣象(MAT、MAP、UV)、生物(NDVI、RB)、土壤(TC、TN、SM、C∶N)等因子對(duì)土壤胞外酶活性的作用大小。將各潛在解釋因子標(biāo)準(zhǔn)化后,通過比較方差膨脹系數(shù)(VIF)檢驗(yàn)全模型因子之間是否存在多重共線性,發(fā)現(xiàn)MAT、MAP、UV、TN具有較高的VIF,故將此4種潛在解釋因子從全模型中去除,保留了VIF<10的海拔、NDVI、RB、TC、C: N 、SM 6種潛在解釋因子。對(duì)該6種潛在解釋因子構(gòu)建的多模型進(jìn)行篩選時(shí),通過R語言MuMin包中的“dredge”函數(shù)基于ΔAIC ≤ 10的所有模型進(jìn)行模型平均[33]。
以上統(tǒng)計(jì)分析均使用R語言(R version 3.5.3)實(shí)現(xiàn),用到的包為MASS、lme4、car、MuMIn。
2 結(jié)果
2.1 氣候、植被和土壤性狀沿海拔和坡向的分布
表3 海拔、坡向及其交互作用對(duì)環(huán)境因子的影響
不同海拔梯度的生物、非生物因子環(huán)境具有顯著差異(表3、圖1)。隨海拔梯度的升高,MAP、UV、NDVI、RB、SM、TC、TN均顯著升高(P<0.05),而MAT、C: N隨海拔升高而降低(P<0.05)。
南坡和北坡的氣候、植被和土壤性狀也具有顯著差別(表3、圖1)。實(shí)驗(yàn)區(qū)域內(nèi)南坡的MAP、UV、TC、TN均極顯著高于北坡(P<0.001),分別是北坡的1.6、1.1、2.5、4.7倍；但北坡的MAT、C∶N高于南坡。
NDVI在南坡隨海拔升高而下降,但在北坡隨海拔升高而升高；RB在南坡隨海拔升高而升高,在北坡沒有顯著變化趨勢(shì)；SM在南北坡沒有顯著差異,分別隨海拔升高而升高。
圖1 歸一化植被指數(shù)、根生物量、土壤濕度、土壤碳、土壤氮、碳氮比沿海拔和坡向的分布Fig.1 Distribution of NDVI, root biomass, soil moisture, soil carbon, soil nitrogen, C: N along altitudes and aspects白色柱子表征南坡,灰色柱子表征北坡;海拔、坡向及其交互作用對(duì)根生物量、土壤濕度、土壤碳、土壤氮、土壤碳氮比的二因素方差分析結(jié)果在每張圖的右上角標(biāo)出(n=3); **, P<0.01; ***, P<0.001; NS, None Significant
2.2 6種土壤胞外酶活性沿海拔和坡向的分布
唐古拉山不同海拔AG、BG、BX、AP、LAP、NAG 6種胞外酶活性在120—3000 nmol g-1h-1之間(圖2)。碳獲取酶AG、BG、BX活性和氮獲取酶NAG活性隨海拔的升高而升高 (P<0.05)；其他胞外酶與海拔并無顯著相關(guān)關(guān)系。
南坡的6種胞外酶活性在200—3000 nmol g-1h-1之間,北坡的6種酶活性在120—1600 nmol g-1h-1之間。碳獲取酶AG、BG、BX和氮獲取酶NAG活性在南坡要顯著高于北坡的酶活性(P<0.01)。磷獲取酶AP和氮獲取酶LAP活性在南北坡沒有顯著差異(圖2)。
圖2 6種土壤胞外酶活性沿海拔和坡向分布特征Fig.2 The activities of AG, BG, BX, AP, LAP and NAG in six plots along the altitudes and aspects 圖中分別為AG、BG、BX、AP、LAP、NAG沿海拔和坡向分布圖;白色柱子表征南坡胞外酶活性,灰色柱子表征北坡胞外酶活性(n=3);海拔、坡向及其交互作用對(duì)AG、BG、BX、AP、LAP、NAG的二因素方差分析結(jié)果在每張圖的右上角標(biāo)出;AG：α-葡萄糖苷酶 α-D-Glucosidase; BG：β-葡萄糖苷酶β-D-Glucosidase; BX：β-木糖苷酶β-Xylosidase; AP：酸性磷酸酶 Acid Phosphatase; LAP：亮氨酸氨基肽酶 Leucine Aminopeptidase; NAG：N-乙酰-氨基葡萄糖苷酶 N-acety1-β-D-Glucosaminidase; **, P<0.01; ***, P<0.001; NS, None Significant
2.3 土壤胞外酶活性與氣候、植被、土壤理化性質(zhì)的關(guān)系
不同海拔和坡向的氣候、植被、土壤等理化性質(zhì)具有顯著差異,驅(qū)動(dòng)不同土壤胞外酶活性變化的因子也不同。模型平均的結(jié)果表明,TC是影響碳獲取酶AG、BG、BX酶活性變化的主要驅(qū)動(dòng)因子之一,對(duì)AG、BG、BX酶活性具有正效應(yīng)(圖3)。NDVI和RB對(duì)碳獲取酶BG、BX酶活性也具有正效應(yīng),是驅(qū)動(dòng)BG、BX酶活性變化的因子(圖3)。NDVI是磷獲取酶AP活性和氮獲取酶NAG活性變異最重要的驅(qū)動(dòng)因子(圖3)。海拔、NDVI、RB、TC、C: N、SM對(duì)氮獲取酶LAP酶活性并沒有顯著的作用(圖3)。
圖3 海拔、歸一化植被指數(shù)、根生物量、土壤碳、土壤碳氮比、土壤濕度對(duì)土壤胞外酶AG、BG、BX、AP、LAP和NAG活性分布的影響Fig.3 The effect of altitude, MAP, SM, TC, C: N on the activities of soil extracellular enzymes AG, BG, BX, AP, LAP and NAG圖中顯示了模型預(yù)測(cè)變量的平均參數(shù)估計(jì)(標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù))和相關(guān)的95%置信區(qū)間(n =3)
3 討論
(1)海拔梯度和坡向?qū)μ佳h(huán)土壤胞外酶分布的影響
海拔梯度和坡向差異導(dǎo)致的溫度、降水、光照[34]等氣候因子的變化可能會(huì)使土壤胞外酶活性隨海拔高度和坡向呈現(xiàn)出一定的空間分布格局[14- 15, 35]。阿倫尼烏斯公式表明,在一定范圍內(nèi),溫度與酶活性成正相關(guān)。隨著海拔梯度的升高和北坡光照的減少,溫度降低[10],土壤酶活性降低。與此假設(shè)相反,我們的研究結(jié)果表明,碳獲取酶AG、BG、BX酶活性隨海拔升高而升高,且在南坡的酶活性顯著高于北坡。AG、BG、BX主要參與木糖、纖維素等物質(zhì)的分解[36],Siles等人認(rèn)為這幾種胞外酶活性與海拔成正相關(guān)可能是因?yàn)殡S海拔升高,底物濃度上升對(duì)土壤酶活性的促進(jìn)作用抵消了低溫造成的負(fù)效應(yīng)[9]。我們的研究支持了這一觀點(diǎn)。本研究中,TC隨海拔升高而升高,且AG、BG、BX酶活性與TC顯著相關(guān)。分析發(fā)現(xiàn),TC和是影響AG、BG、BX酶活性最主要的因子(圖3)。該分析結(jié)果與前人的研究一致[37-38],隨海拔的升高,溫度可能成為地上植被生長(zhǎng)的主要限制因子,使得 NDVI 在南坡隨海拔升高而下降。地下根生物量則可能更多受到 SM 的影響,在高寒草地系統(tǒng)中,水分是一個(gè)重要的限制因子,隨海拔升高,土壤水分增加,緩解了水分對(duì)植物的限制作用,促進(jìn)了根系的生長(zhǎng)[39- 40],同時(shí)高海拔的低溫又限制了分解,有利于碳儲(chǔ)量的升高。而南坡的光照和水分條件均強(qiáng)于北坡,使得南坡NDVI和RB均高于北坡。而較高的NDVI和RB能夠促進(jìn)凋落物和根際分泌物向土壤的輸入[41],TC升高,增加了酶作用的底物濃度,從而促進(jìn)了土壤胞外酶活性[42-43]。
(2)海拔梯度和坡向?qū)Φ?、磷循環(huán)土壤胞外酶分布的影響
NAG主要參與分解土壤中的幾丁質(zhì),被認(rèn)為是主要的N素獲取酶之一[44]。分析結(jié)果表明,NDVI是驅(qū)動(dòng)氮獲取酶NAG酶活性隨海拔梯度和坡向的分布格局最主要的因子。NDVI的提高表征了植物會(huì)向土壤輸入更多的新鮮凋落物,一方面,新鮮凋落物的輸入增加了NAG的作用底物,底物的增加可刺激酶促反應(yīng)速率[16, 42- 43]；另一方面,凋落物的輸入也促進(jìn)了微生物的生長(zhǎng),使得微生物分泌出更多胞外酶,提高酶活性[36, 45]。LAP也是氮獲取酶,但是在海拔和坡向上并無顯著規(guī)律,可能是因?yàn)槲⑸锶郝涓淖兓蛭⑸飳?duì)環(huán)境的適應(yīng)維持了LAP活性的穩(wěn)定[46]。
AP作用于土壤中的有機(jī)酸,將其分解為植物、微生物可利用的無機(jī)磷[47]。磷獲取酶AP在不同海拔和坡向上的分布并沒有顯著的規(guī)律性,但模型平均結(jié)果表明NDVI對(duì)AP有顯著影響,這可能是因?yàn)樵?390 m處,受水熱條件或營(yíng)養(yǎng)元素等因子的影響,NDVI和AP均遠(yuǎn)低于其他五個(gè)樣地。而其他五個(gè)樣地的AP活性無顯著差異,這可能與該地區(qū)氮磷含量和分布有關(guān)。AP的合成需要大量的氮元素[48],雖然在采樣區(qū)域內(nèi)氮分布隨海拔和坡向變化存在差異,但是由于采樣區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)受氮限制,該差異可能并不足以引起AP活性變化；其次,因土壤總氮含量和變化并不能表征土壤有效氮含量和變化,需進(jìn)一步分析該區(qū)域內(nèi)有效氮含量與AP活性的關(guān)系；此外,AP活性與土壤磷含量成反比,當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)處于磷限制時(shí),微生物會(huì)分泌大量AP來獲取更多的磷,AP活性升高[37],但磷可能不是采樣區(qū)域的主要限制因子,所以AP活性沿海拔梯度和坡向未存在顯著差異。
4 結(jié)論
本研究探討了參與碳、氮、磷循環(huán)的土壤胞外酶活性沿唐古拉山不同海拔和坡向的分布格局及其主要驅(qū)動(dòng)因子。研究發(fā)現(xiàn)受到TC含量的驅(qū)動(dòng),碳獲取酶AG、BG、BX活性沿海拔梯度升高,且南坡的活性高于北坡的活性；氮獲取酶NAG活性在南坡也高于北坡,主要受NDVI的調(diào)控；而磷獲取酶胞外酶 AP和氮獲取酶另一種胞外酶LAP活性在不同海拔梯度和坡向上并未表現(xiàn)出顯著差異,可能需要進(jìn)一步的研究。本研究結(jié)果表明,參與碳、氮循環(huán)的土壤胞外酶活性在唐古拉山南北坡不同海拔梯度上具有較大差異,可能會(huì)影響未來全球變化條件下本區(qū)域碳循環(huán)和營(yíng)養(yǎng)循環(huán)過程,為預(yù)測(cè)土壤胞外酶的空間地理格局提供了科學(xué)依據(jù)。
猜你喜歡
今日農(nóng)業(yè)(2022年1期)2022-11-16 21:20:05
安徽文學(xué)(2020年10期)2020-10-26 06:57:16
江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)(2020年2期)2020-04-17 09:53:15
戶外探險(xiǎn)(2019年7期)2019-07-16 04:14:55
石油地球物理勘探(2017年2期)2017-11-23 06:01:41
廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)(2017年5期)2017-08-29 10:37:54
江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)(2017年10期)2017-07-21 17:00:28
湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)(2015年17期)2015-10-09 22:07:40
湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)(2015年2期)2015-03-20 08:25:42
清明(2014年1期)2014-06-28 15:16:11
