段寶玲 馮 強(qiáng)，* 原燕燕 李鵬暉

（1.山西財經(jīng)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，山西太原 030006；2.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，北京 100193；3.安徽大學(xué)資源與環(huán)境工程學(xué)院，安徽合肥 230601）

0 引言

生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)是指生態(tài)系統(tǒng)所形成和維持的人類賴以生存和發(fā)展的環(huán)境條件與效用（Costanza et al.，1997），因此生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)關(guān)乎人類福祉。全球氣候變化與人類活動導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)出現(xiàn)不可逆的下降與退化（Vitousek et al.，1997；鄭華等，2003），退化的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)占比達(dá)60%（Hales et al.，2005）。世界各國對生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的關(guān)注度不斷提升，相關(guān)研究迅速發(fā)展，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)已經(jīng)成為國際上生態(tài)學(xué)與地理學(xué)研究的熱點(diǎn)領(lǐng)域和重點(diǎn)方向（Sutherland et al.，2006；傅伯杰 等，2009；Gentry et al.，2020）。生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間存在權(quán)衡與協(xié)同關(guān)系，權(quán)衡是指一種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)供給水平的增強(qiáng)以降低其他生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的供給為代價，而協(xié)同是指兩種或多種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)同時增加或降低（Bennett et al.，2009）。生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)受土地利用（Chen et al.，2020）、土壤（朱永官 等，2015；Adhikari et al.，2016）、生物（傅伯杰等，2017）等諸多因素影響，由于不同生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)對不同驅(qū)動因素的響應(yīng)方向、程度、快慢與閾值存在差異，可能導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間出現(xiàn)此消彼長（權(quán)衡）的現(xiàn)象。同時，人類的選擇偏好也會導(dǎo)致權(quán)衡，如通過建立自然保護(hù)地保留完整而原真的生態(tài)系統(tǒng)來提高支持服務(wù)與調(diào)節(jié)服務(wù)，通過人工開墾等措施提高供給服務(wù)。權(quán)衡的出現(xiàn)將導(dǎo)致人類很難或幾乎不可能同時最大化地獲取各項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)，權(quán)衡分析為協(xié)調(diào)多項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)關(guān)系提供了方法和手段，廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)、林業(yè)、國土等多個領(lǐng)域（Feng et al.，2020）。與權(quán)衡關(guān)系相對應(yīng)，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間也會表現(xiàn)為同時增加或降低的協(xié)同關(guān)系，協(xié)同的出現(xiàn)為人類最大化地獲取這些生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)提供了可能。維持生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間的協(xié)同關(guān)系可以實(shí)現(xiàn)多項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的“共贏”，充分釋放生態(tài)系統(tǒng)的效用（人類福祉）。因此，削弱權(quán)衡與加強(qiáng)協(xié)同成為生態(tài)系統(tǒng)管理者的期望。

生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)權(quán)衡與協(xié)同分析是多項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)管理的基礎(chǔ)。目前，研究者對權(quán)衡的關(guān)注較多，涉及權(quán)衡的時空分異、形成機(jī)制、影響因素、表現(xiàn)形式等諸多方面（Lu et al.，2014；Feng et al.，2017；Yang et al.，2018；Feng et al.，2020）。根據(jù)兩項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的曲線特征，權(quán)衡關(guān)系可歸納為無相互關(guān)系、直接權(quán)衡、凸權(quán)衡、凹權(quán)衡、非單調(diào)凹權(quán)衡和反S 型權(quán)衡等（Lester et al.，2013）。Hao 等（2017）和Hao 等（2019）對兩項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的曲線特征進(jìn)行了拓展，認(rèn)為某生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)對其他生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)具有限制作用，利用分位數(shù)回歸的方法獲得了一種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)對另一種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的限制線（constraint line），限制線有線性、對數(shù)、反S 型、駝峰型、U型等12種類型，分別具有不同的生態(tài)學(xué)意義。但是針對協(xié)同關(guān)系表現(xiàn)形式的研究較少，因此有必要對兩項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)同時增加或降低的直線或曲線特征進(jìn)行分析，為“維持協(xié)同”提供理論支撐。

推進(jìn)國家公園理論研究與實(shí)踐工作是我國生態(tài)文明建設(shè)的重要內(nèi)容。國家公園依托原有自然保護(hù)地，具有相對完整而健康的生態(tài)系統(tǒng)，成為發(fā)揮生態(tài)系統(tǒng)功能的重要區(qū)域。錢江源國家公園體制試點(diǎn)區(qū)（以下簡稱“錢江源國家公園”）包括了古田山國家級自然保護(hù)區(qū)、錢江源國家森林公園，以及兩者周邊區(qū)域。區(qū)內(nèi)仍然存有較為典型的低海拔中亞熱帶常綠闊葉林，生物多樣性高（汪長林等，2018）。錢江源國家公園是浙江省最重要的水源涵養(yǎng)區(qū)域。已有研究側(cè)重于生物多樣性（Cao et al.，2018）與野生動植物資源（Han et al.，2017）方面。在該區(qū)成為國家公園體制試點(diǎn)區(qū)后，研究者們針對功能分區(qū)（虞虎等，2017）、土地利用變化情景（孫孝平等，2019）、社區(qū)旅游發(fā)展（鐘林生 等，2017）、管理措施的居民感知（周睿 等，2017）、社會經(jīng)濟(jì)效應(yīng)（Zhang et al.，2020）等方面開展了一系列研究，但是關(guān)于生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)權(quán)衡與協(xié)同的研究卻很少。國家公園優(yōu)良的資源稟賦和重要的生態(tài)與文化地位，使其成為人們同時享有多項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)，提升福祉的重要場所。因此，削弱權(quán)衡與加強(qiáng)協(xié)同在該區(qū)域尤為重要，權(quán)衡與協(xié)同分析將為國家公園多項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的協(xié)調(diào)與共贏提供理論支撐。

精確的土地利用數(shù)據(jù)是利用InVEST模型進(jìn)行生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)計(jì)算的重要基礎(chǔ)，國家公園土地利用類型以林地為主，基于常規(guī)土地利用現(xiàn)狀分類圖（林地分為喬木林地、灌木林地等）計(jì)算的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)結(jié)果較為粗略。因此本文基于森林資源二類調(diào)查數(shù)據(jù)，按優(yōu)勢樹種群落類型細(xì)分林地，希望得到更為精細(xì)的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)計(jì)算結(jié)果，揭示更為確切的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)控制因素。本文最終評估了碳儲量、產(chǎn)水量、水源涵養(yǎng)、土壤保持、大氣凈化、生境質(zhì)量6 項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)，期望回答如下問題：（1）生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)控制因素及其交互作用如何，具體的主控因子有哪些？（2）對于錢江源國家公園這種生態(tài)環(huán)境優(yōu)越的自然保護(hù)地，其供給、調(diào)節(jié)與支持服務(wù)之間是否存在權(quán)衡關(guān)系，若存在，權(quán)衡雙方哪一方占優(yōu)勢，空間分布如何？（3）生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間若存在協(xié)同關(guān)系，其直線或曲線特征如何？

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

錢江源國家公園位于浙江省西部，屬于浙江、安徽與江西三省交界處，面積約252 km2（孫考平等，2019）。按照《浙江省開化錢江源國家公園體制試點(diǎn)區(qū)試點(diǎn)實(shí)施方案（2015—2017 年）》與《錢江源國家公園體制試點(diǎn)區(qū)總體規(guī)劃2016—2025》，公園包括4個功能分區(qū)（見圖1），公園內(nèi)生物多樣性高，森林覆蓋率高達(dá)81.7%。公園屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，氣候溫暖濕潤。公園內(nèi)山嶺交錯，多陡坡與峽谷。公園內(nèi)母巖以花崗巖為主，分布有紅壤、黃壤、水稻土、沼澤土4個土類。

圖1 錢江源國家公園功能分區(qū)圖

1.2 生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)評估方法

1.2.1 碳儲量

總碳儲量為植被地上和地下碳儲量、枯落物層和土層碳儲量四部分之和?；趦?yōu)勢樹種的生物量方程（李?？?，2010；錢逸凡等，2013）及含碳系數(shù)，結(jié)合森林小班屬性數(shù)據(jù)（株高、胸徑、密度等），可以計(jì)算出植被地上與地下碳儲量?？萋湮飳雍屯翆犹純α客ㄟ^枯落物層和土層碳密度數(shù)據(jù)計(jì)算獲得。結(jié)合森林小班序號，利用ArcGIS軟件可以得到總碳儲量空間分布圖。

1.2.2 產(chǎn)水量

利用InVEST 模型產(chǎn)水模塊計(jì)算產(chǎn)水量，產(chǎn)水量為降雨量與實(shí)際蒸散發(fā)量之差，計(jì)算結(jié)果沒有區(qū)分地表水、地下水與基流。對于喬木林地、灌木林地、草地與耕地，實(shí)際蒸散發(fā)量根據(jù)Zhang 等（2001）基于Budyko 水熱耦合平衡假設(shè)提出的算法計(jì)算。Budyko 水熱耦合平衡算法的中間參數(shù)包括土壤有效含水量和根系深度，其中土壤有效含水量通過土壤粒徑與有機(jī)質(zhì)數(shù)據(jù)計(jì)算（Zhou et al.，2005）。對于水體與建設(shè)用地，實(shí)際蒸散發(fā)量直接由潛在蒸散發(fā)量計(jì)算，上限為降雨量。潛在蒸散發(fā)量采用modified-Hargreaves公式計(jì)算（Droogers et al.，2002）。

1.2.3 水源涵養(yǎng)

在產(chǎn)水量計(jì)算的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步通過地形指數(shù)、流速系數(shù)、土壤飽和導(dǎo)水率計(jì)算水源涵養(yǎng)量（傅斌等，2013）。其中地形指數(shù)通過坡度、土壤深度與匯水量計(jì)算，而坡度和匯水量可通過DEM（數(shù)字高程模型）數(shù)據(jù)計(jì)算獲得；土壤飽和導(dǎo)水率根據(jù)土壤粒徑數(shù)據(jù)，利用Cosby等（1984）構(gòu)建的土壤轉(zhuǎn)換函數(shù)計(jì)算。

1.2.4 土壤保持

通過InVEST 模型泥沙輸移比模塊計(jì)算土壤保持服務(wù)。該模塊通過修正通用土壤流失方程計(jì)算潛在土壤流失量（完全無植被覆蓋）與實(shí)際土壤流失量（實(shí)際植被覆蓋），兩者之差為本柵格（未考慮周邊柵格對泥沙的攔截作用）的土壤保持量?？紤]泥沙在柵格之間的遷移、攔截與沉積過程，進(jìn)一步通過各個柵格的泥沙輸移比對土壤保持量進(jìn)行修正，得到最終的土壤保持量，其中泥沙輸移比通過DEM 數(shù)據(jù)計(jì)算獲得。修正通用土壤流失方程中包含降雨侵蝕力因子、土壤可蝕性因子、地形因子、植被覆蓋與管理因子、水土保持措施因子。降雨侵蝕力因子的計(jì)算參考章文波等（2003）的研究成果。土壤可蝕性因子采取Williams 等（1984）構(gòu)建的公式計(jì)算。地形因子通過在InVEST 中輸入DEM 數(shù)據(jù)計(jì)算獲得。不同類型植被覆蓋與管理因子通過浙江省水土保持公報數(shù)據(jù)與研究區(qū)徑流觀測場土壤侵蝕數(shù)據(jù)計(jì)算，并利用生物量數(shù)據(jù)對各類型的植被覆蓋與管理因子進(jìn)行修正，其中生物量數(shù)據(jù)通過生物量方程和森林小班屬性數(shù)據(jù)計(jì)算獲得。

1.2.5 大氣凈化

依據(jù)森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能評估規(guī)范（LY/T 1721—2008），對研究區(qū)提供負(fù)氧離子、吸收二氧化硫、吸收氟化物、吸收氮氧化物、滯塵及吸收重金屬的能力進(jìn)行評估。由于不同大氣凈化服務(wù)指標(biāo)具有不同的量綱，采用極差標(biāo)準(zhǔn)化方法將6 項(xiàng)大氣凈化服務(wù)標(biāo)準(zhǔn)化后取平均值，以此代表大氣凈化服務(wù)的平均水平。

1.2.6 生境質(zhì)量

利用InVEST模型生境質(zhì)量模塊計(jì)算生境質(zhì)量指數(shù)：以森林小班屬性數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，整合各種生境（即土地覆被）的適宜度、威脅因子（即耕地和建設(shè)用地）對各種生境影響的強(qiáng)度和距離、各種生境對威脅因子的敏感度等數(shù)據(jù)，共同計(jì)算生境質(zhì)量指數(shù)。根據(jù)模型參數(shù)庫，參考劉智方等（2017）、鐘莉娜等（2017）、王耕等（2020）的研究，設(shè)定耕地的威脅為線性衰減，最大影響距離為1 km，權(quán)重為0.5；建設(shè)用地的威脅為指數(shù)衰減，最大影響距離為5 km，權(quán)重為1。優(yōu)勢樹種群落的生境適宜度通過其生物量進(jìn)行修正，主要群落（土地覆被）（面積占比＞0.5%）相關(guān)參數(shù)見表1。

表1 主要群落（土地覆被）的生境適宜度與對威脅因子的敏感度

1.3 生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)權(quán)衡量化

Bradford 等（2012）提出利用均方根偏差（Root Mean Square Deviation，RMSD）量化生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間的關(guān)系，其基本思想是將兩類生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化后繪制在二維坐標(biāo)系下，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)權(quán)衡強(qiáng)度表示為坐標(biāo)點(diǎn)到直線（1∶1 線，即直線y=x）的距離，距離越大生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間權(quán)衡（沖突）越嚴(yán)重，距離越小生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間越趨于協(xié)同。該方法拓展了生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)權(quán)衡的內(nèi)涵，不僅包含兩類生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間的反向變化，也包含了同向變化但變化步調(diào)不一致的情況。目前該方法得到了較為廣泛的應(yīng)用（Lu et al.，2014；Feng et al.，2017；Yang et al.，2018；Feng et al.，2020）。權(quán)衡強(qiáng)度計(jì)算公式如下：

式中，ESi為某項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)值（標(biāo)準(zhǔn)化值）為某項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的數(shù)學(xué)期望；i為某項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)編號；n為生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)項(xiàng)目總數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)來源

本文數(shù)據(jù)一方面用于計(jì)算各項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)，另一方面用于評估影響生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的環(huán)境因子狀況。計(jì)算各項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的數(shù)據(jù)來源包括三類：其一，野外調(diào)查，如開化縣森林資源二類調(diào)查數(shù)據(jù)（矢量化小班數(shù)據(jù)）。其二，數(shù)據(jù)庫，例如：降雨量數(shù)據(jù)來源于開化縣氣象站、古田山國家級自然保護(hù)區(qū)氣象站及中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)（http：//data.cma.cn/site/index.html）；土壤粒徑與有機(jī)質(zhì)數(shù)據(jù)、土壤深度數(shù)據(jù)來源于FAO 世界土壤數(shù)據(jù)庫；DEM 數(shù)據(jù)來源于地理空間數(shù)據(jù)云平臺（http：//www.gscloud.cn/）；生境適宜度原始數(shù)據(jù)、各種生境對威脅因子的敏感度數(shù)據(jù)來源于模型參數(shù)庫。其三，文獻(xiàn)資料，例如：含碳系數(shù)來源于李?？龋?010）、錢逸凡等（2013）的研究；枯落物層和土層碳密度數(shù)據(jù)源于李銀等（2016）的研究；根系深度數(shù)據(jù)根據(jù)土地覆被類型及物種類型查閱相關(guān)文獻(xiàn)（顧錚鳴等，2018）獲得；流速系數(shù)參考顧錚鳴等（2018）的研究成果；研究區(qū)徑流觀測場土壤侵蝕數(shù)據(jù)來源于唐小燕（2012）的研究；水土保持措施因子數(shù)據(jù)參考相近地區(qū)文獻(xiàn)（戴露瑩等，2012）獲得；用于評估大氣凈化服務(wù)水平的數(shù)據(jù)來源于潘勇軍等（2013）、汪長林等（2018）的研究。

評估環(huán)境因子狀況的數(shù)據(jù)來源如下：土壤數(shù)據(jù)來源于FAO 世界土壤數(shù)據(jù)庫；地形數(shù)據(jù)通過DEM 數(shù)據(jù)計(jì)算，來源于地理空間數(shù)據(jù)云平臺；氣候數(shù)據(jù)來自開化縣氣象站、古田山國家級自然保護(hù)區(qū)氣象站及中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)；土地覆被數(shù)據(jù)通過森林小班數(shù)據(jù)計(jì)算獲得，用優(yōu)勢樹種群落類型進(jìn)一步細(xì)分土地利用分類中的林地，不同功能區(qū)主要優(yōu)勢樹種群落（土地覆被）見表2。

表2 不同功能區(qū)主要優(yōu)勢樹種群落（土地覆被）

以上森林資源二類調(diào)查數(shù)據(jù)、氣候數(shù)據(jù)、DEM 數(shù)據(jù)分辨率均為30 m×30 m，土壤數(shù)據(jù)為1 km×1 km。其中，森林資源二類調(diào)查數(shù)據(jù)和氣候數(shù)據(jù)采用的是2018 年的數(shù)據(jù)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

利用ArcGIS 水文模塊將研究區(qū)分為119 個小流域，利用分區(qū)統(tǒng)計(jì)功能計(jì)算各小流域生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)與環(huán)境因子狀況。環(huán)境因子包括：土壤（砂粒、粉粒、粘粒、有機(jī)質(zhì)百分含量）；地形（坡度、cos坡向sin坡向）；氣候（降雨、潛在蒸散發(fā)）；土地覆被（杉木、馬尾松、耕地等的面積百分比）。首先，將環(huán)境因子分為土壤與地形（土壤因子與地形因子合并，簡稱土壤地形）、氣候、土地覆被三大類，利用CANOCO 5.0 軟件的Variation Partitioning 功能進(jìn)行三組因素的方差分解，揭示生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的主控因素及其交互作用。其次，利用冗余分析（DCA 排序軸Lengths of gradient<3，因此采用冗余分析）的條件效應(yīng)進(jìn)一步揭示生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的具體影響因子，為多項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)聯(lián)合調(diào)控提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。最后，采用Pearson相關(guān)分析識別生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)權(quán)衡或協(xié)同關(guān)系，采用局部加權(quán)回歸散點(diǎn)平滑法（locally weighted scatterplot smoothing，使用R 語言loess 函數(shù)實(shí)現(xiàn)）探索兩項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間的“局部關(guān)系”，利用SPSS軟件“曲線估計(jì)”進(jìn)一步得到兩項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間的“整體關(guān)系”。

2 結(jié)果與分析

2.1 生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)空間分布

2018 年錢江源國家公園生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)空間分布見圖2，錢江源國家公園生境質(zhì)量指數(shù)整體很高，平均值達(dá)到0.91。從空間分布看，位于南北兩側(cè)的核心保護(hù)區(qū)（原古田山國家級自然保護(hù)區(qū)和錢江源國家森林公園）生境質(zhì)量指數(shù)最高，而公園中部的傳統(tǒng)利用區(qū)與游憩展示區(qū)生境質(zhì)量指數(shù)相對較低?？梢?，核心保護(hù)區(qū)存有的原始狀態(tài)的低海拔中亞熱帶常綠闊葉林為錢江源國家公園生境質(zhì)量提供了保證，是錢江源國家公園生物多樣性得以維持的基礎(chǔ)。

圖2 錢江源國家公園生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)空間分布圖

碳儲量處于57.8 t·hm-2～262.6 t·hm-2，平均值為128.1 t·hm-2。碳儲量存在較大的空間異質(zhì)性，高值區(qū)主要分布在公園北部與南部的核心保護(hù)區(qū)，低值區(qū)主要分布在公園中部的傳統(tǒng)利用區(qū)與游憩展示區(qū)。4 個功能區(qū)按碳儲量由高到低排序依次為：核心保護(hù)區(qū)（184.7 t·hm-2）>生態(tài)保育區(qū)（114.9 t·hm-2）>傳統(tǒng)利用區(qū)（89.1 t·hm-2）>游憩展示區(qū)（57.6 t·hm-2）。

水源涵養(yǎng)量處于182.2 mm～395.5 mm，平均值為292.7 mm。其中東北地區(qū)上部邊緣和西南地區(qū)下部邊緣及公園中心部分水源涵養(yǎng)量較小，東北地區(qū)西側(cè)和西南地區(qū)西側(cè)水源涵養(yǎng)量較高。若從西北到東南方向?qū)⒀芯繀^(qū)劃分為兩部分，上半部分整體水源涵養(yǎng)能力較強(qiáng)，其較強(qiáng)的水源涵養(yǎng)能力可以起到削減洪峰的作用，對降低地質(zhì)災(zāi)害的發(fā)生非常有利。不同功能區(qū)的水源涵養(yǎng)量情況為：核心保護(hù)區(qū)最高（337.6 mm），生態(tài)保育區(qū)次之（286.6 mm），傳統(tǒng)利用區(qū)再次（262.6 mm），游憩展示區(qū)最低（151.5 mm）。核心保護(hù)區(qū)植被覆蓋率高，以杉木、其他硬闊類、櫟類、馬尾松、黃山松等樹種為主。這些植物根系較為發(fā)達(dá)，生物量大，因此水源涵養(yǎng)能力也強(qiáng)。同時，核心保護(hù)區(qū)土壤更加肥沃，土壤保水能力更好。而游憩展示區(qū)以油茶、綠茶、毛竹等經(jīng)濟(jì)效益高的植物為主，群落結(jié)構(gòu)單一，水分保持能力差，降雨更易形成地表徑流，因此水源涵養(yǎng)能力最弱。

錢江源國家公園整體土壤保持功能較好，土壤保持量處于178.3 t·hm-2·a-1～1277.3 t·hm-2·a-1，平均值為555.7 t·hm-2·a-1，與孫孝平等（2019）的研究結(jié)果接近。西南地區(qū)和東北地區(qū)的上部邊緣土壤保持量較高，均大于605 t·hm-2·a-1，西南地區(qū)下部邊緣和公園中部土壤保持量相對較低，介于178 t·hm-2·a-1～301 t·hm-2·a-1。不同功能區(qū)按土壤保持量從高到低排序依次為：核心保護(hù)區(qū)（715.1 t·hm-2·a-1）>生態(tài)保育區(qū)（503.6 t·hm-2·a-1）>傳統(tǒng)利用區(qū)（481.1 t·hm-2·a-1）>游憩展示區(qū)（434.3 t·hm-2·a-1）。核心保護(hù)區(qū)植被覆蓋率高達(dá)95%，植被密度大，龐大的林冠和深厚的枯枝落葉有效地減輕了降雨對地面的打擊，放緩了地表徑流速率，減少地表徑流侵蝕；核心保護(hù)區(qū)主要樹種為杉木、其他硬闊類、櫟類、馬尾松和黃山松等，其形成的小生境有益于改善土壤性質(zhì)，增加土壤抗蝕性。而傳統(tǒng)利用區(qū)與游憩展示區(qū)出現(xiàn)了一定比例的耕地與毛竹，植被結(jié)構(gòu)簡單，加之人為耕作擾動，土壤侵蝕量大，土壤保持服務(wù)水平最低。

大氣凈化服務(wù)的高值區(qū)位于公園東北部的西側(cè)與西南部的中心地帶，低值區(qū)主要位于公園中部。不同功能區(qū)按大氣凈化服務(wù)水平由高到低排序依次為：核心保護(hù)區(qū)>生態(tài)保育區(qū)>傳統(tǒng)利用區(qū)>游憩展示區(qū)?？梢姡瑧?yīng)繼續(xù)加強(qiáng)核心保護(hù)區(qū)的保護(hù)，維持其大氣凈化服務(wù)的主導(dǎo)地位。同時，提高生態(tài)保育區(qū)與傳統(tǒng)利用區(qū)植被質(zhì)量，增強(qiáng)其大氣凈化功能。

錢江源國家公園各子流域產(chǎn)水量范圍處于1178.4 mm～1441.1 mm，平均值為1343.1 mm，與前人在新安江上游（葛青等，2015）和衢江流域（成向榮等，2017）的研究結(jié)果相近。產(chǎn)水量從北向南表現(xiàn)為上升的趨勢，這種空間分布趨勢是降雨與實(shí)際蒸散發(fā)共同作用的結(jié)果，而實(shí)際蒸散發(fā)主要受植被類型影響。不同功能區(qū)按產(chǎn)水量從高到低排序依次為：游憩展示區(qū)（1429.5 mm）>核心保護(hù)區(qū)（1358.4 mm）>生態(tài)保育區(qū)（1345.9 mm）>傳統(tǒng)利用區(qū)（1341.9 mm）。游憩展示區(qū)降雨量最低，但其實(shí)際蒸散發(fā)量也最低，且遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于其他功能區(qū)，所以產(chǎn)水量最高。原因可能是游憩展示區(qū)居民點(diǎn)與道路較為集中，植被覆蓋度低，耕地和油茶地比例較高，最終導(dǎo)致實(shí)際蒸散發(fā)量最低，因此產(chǎn)水量最大。核心保護(hù)區(qū)以杉木和硬闊類樹種為主，實(shí)際蒸散發(fā)量最高，但其降雨量也最高，因此產(chǎn)水量仍然較高。生態(tài)保育區(qū)同樣以杉木和硬闊類樹種為主，但人工植被如油茶也占據(jù)一定比例，導(dǎo)致實(shí)際蒸散發(fā)量不高，但生態(tài)保育區(qū)降雨量相對不高，因此其產(chǎn)水量較低。傳統(tǒng)利用區(qū)降雨量與實(shí)際蒸散發(fā)量均較低，產(chǎn)水量最低。

2.2 生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)影響因素

由圖3 可知，土地覆被對生境質(zhì)量具有主導(dǎo)作用（48.6%），而土壤地形與氣候的單獨(dú)影響僅為0.4%和0.2%，兩者主要通過與土地覆被的交互作用（分別為32.3%與1.9%）對生境質(zhì)量產(chǎn)生影響。碳儲量主要受土地覆被影響（21.8%），土壤地形與氣候的單獨(dú)影響很小，僅為0.1%與4.5%。土壤地形與土地覆被的交互作用較大（22.7%），但是氣候與土地覆被的交互作用很?。?.1%），氣候?qū)μ純α康挠绊懼饕ㄟ^其與土地覆被和土壤地形的交互作用體現(xiàn)。水源涵養(yǎng)服務(wù)主要受土地覆被影響，其獨(dú)立影響達(dá)到了37.7%。而土壤地形與氣候的獨(dú)立影響均很?。?%以下），兩者主要通過與土地覆被的交互作用對水源涵養(yǎng)服務(wù)產(chǎn)生影響。土壤保持服務(wù)主要受土壤地形與土地覆被的交互作用影響（40.9%），其次為土壤地形的獨(dú)立影響（22.8%），氣候與土地覆被的獨(dú)立影響很?。▋H為1.6%與1.1%）。但是土壤地形、氣候、土地覆被三者之間交互作用較大（18.6%）?？梢?，在土壤保持服務(wù)調(diào)控中，應(yīng)加強(qiáng)土壤地形與植被配置的結(jié)合，并且應(yīng)適當(dāng)改造土壤地形條件。大氣凈化服務(wù)的發(fā)揮主要通過植被的吸收與吸附作用，生物量越大，越有利于大氣凈化服務(wù)的提高。因此大氣凈化服務(wù)的影響因素與碳儲量相似，其主導(dǎo)因素是土地覆被（37.6%）及土地覆被與土壤地形的交互作用（25.3%），土壤地形與氣候的單獨(dú)影響均很?。?%以下）。對于產(chǎn)水量，土地覆被的作用最大（40.3%），氣候次之（15.1%），土壤地形的影響最?。?.6%），這是因?yàn)楸疚膬H涉及一個年份，而且研究區(qū)空間范圍不大，降水量差異較小，土地覆被通過影響蒸散發(fā)控制產(chǎn)水服務(wù)的作用就更加明顯。同時，氣候與土壤地形及土地覆被之間存在一定的交互作用（分別為8.6%與7.2%），而土壤地形與土地覆被之間交互作用很?。?.5%），三大類因素之間交互作用更?。?.1%）。

圖3 生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)影響因素的方差分解

在此基礎(chǔ)上，進(jìn)一步分析具體環(huán)境因子對生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的影響。冗余分析的條件效應(yīng)反映了剔除其他因子影響后某因子對結(jié)果的解釋率，具有顯著影響（p<0.05）的環(huán)境因子見表3。櫟類與其他硬闊類對生境質(zhì)量具有正效應(yīng)，而耕地與規(guī)劃造林地等具有負(fù)效應(yīng)。碳儲量與大氣凈化服務(wù)影響因素相似，主要受坡度與黃山松影響（正效應(yīng)），其次為油茶與耕地等具有人工管理措施的土地覆被類型（負(fù)效應(yīng)）。對于水源涵養(yǎng)服務(wù)，其他硬闊類、櫟類、馬尾松等優(yōu)勢植被類型有利于水源涵養(yǎng)服務(wù)的發(fā)揮，而油茶、綠茶、建設(shè)用地等人工用地類型不利于水源涵養(yǎng)服務(wù)；同時，降雨與潛在蒸散發(fā)也存在一定影響，分別具有正負(fù)效應(yīng)。對于土壤保持服務(wù)，坡度的條件效應(yīng)高達(dá)77.7%（正效應(yīng)），遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他環(huán)境因子。原因在于：一方面，土壤保持服務(wù)通過潛在土壤流失量與實(shí)際土壤流失量之差來反映，坡度越高，潛在土壤流失量增加程度更大，因此土壤保持服務(wù)水平越高；另一方面，坡度越高，櫟類、杉木、馬尾松、其他硬闊類等植被類型占比越大，導(dǎo)致較低的實(shí)際土壤流失量，也就是坡度的影響實(shí)際上包含了植被作用。cos坡向反映坡向由北向南的變化過程（太陽輻射由弱變強(qiáng)的過程），其對土壤保持服務(wù)具有負(fù)效應(yīng)，原因是坡向從北向南往往伴隨著土壤養(yǎng)分與植被覆蓋降低。潛在蒸散發(fā)、水域、馬尾松、其他硬闊類等對產(chǎn)水量具有負(fù)效應(yīng)，而建設(shè)用地與油茶等蒸散發(fā)水平低的土地覆被類型對產(chǎn)水量具有正效應(yīng)。

表3 環(huán)境因子對生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的條件效應(yīng)

2.3 生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)權(quán)衡與協(xié)同分析

由圖4 可知，生境質(zhì)量、碳儲量、水源涵養(yǎng)、土壤保持、大氣凈化之間表現(xiàn)為極顯著的正相關(guān)，說明錢江源國家公園調(diào)節(jié)服務(wù)（水源涵養(yǎng)、土壤保持、大氣凈化）與支持服務(wù)（生境質(zhì)量、碳儲量）之間表現(xiàn)為協(xié)同關(guān)系。產(chǎn)水量與碳儲量及大氣凈化之間表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)，但相關(guān)系數(shù)較低，同時產(chǎn)水服務(wù)與其他服務(wù)之間相關(guān)性不顯著，說明錢江源國家公園產(chǎn)水服務(wù)與調(diào)節(jié)服務(wù)或支持服務(wù)之間表現(xiàn)為弱權(quán)衡或無明顯作用關(guān)系。

綜合局部加權(quán)回歸散點(diǎn)平滑曲線（見圖4）與非線性擬合結(jié)果（見表4），生態(tài)系統(tǒng)調(diào)節(jié)服務(wù)與支持服務(wù)之間的協(xié)同關(guān)系可以歸納為4類。第一類：凹協(xié)同，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間表現(xiàn)為單調(diào)遞增的凹函數(shù)關(guān)系，即一項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)增加的同時另一項(xiàng)服務(wù)以更大的速率增加。生境質(zhì)量與碳儲量、水源涵養(yǎng)、土壤保持及大氣凈化之間表現(xiàn)為該類型（指數(shù)函數(shù)），說明維持優(yōu)良的生境質(zhì)量對提高其他生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)具有重要意義。第二類：凸協(xié)同，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間呈單調(diào)遞增的凸函數(shù)關(guān)系，即一項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的增加伴隨另一項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)相對緩慢的增加。碳儲量與水源涵養(yǎng)及土壤保持屬于該類型（逆模型與冪函數(shù)），說明碳儲量增加伴隨的水土保持能力增強(qiáng)是有限的。第三類：S 型協(xié)同，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間表現(xiàn)為單調(diào)遞增的S型函數(shù)關(guān)系，即隨著一項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的增加，另一項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的增加過程呈現(xiàn)相對緩慢、快速、又緩慢的趨勢。水源涵養(yǎng)與土壤保持及大氣凈化、土壤保持與大氣凈化之間關(guān)系屬于該類型，表明這些生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間呈現(xiàn)出相對復(fù)雜的非線性關(guān)系。第四類：線性協(xié)同，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間表現(xiàn)為單調(diào)遞增的線性函數(shù)關(guān)系，如碳儲量與大氣凈化之間，因?yàn)榫哂邢嗤膬?nèi)在驅(qū)動力，兩項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)能夠以相對恒定的速率增加。以上4 類協(xié)同關(guān)系擬合效果較好（p<0.001），決定系數(shù)介于0.254～0.889，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間協(xié)同關(guān)系的曲線特征可為同步管理多項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)提供直觀借鑒。

表4 生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)關(guān)系擬合結(jié)果

圖4 生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間Pearson相關(guān)系數(shù)（右上）與局部加權(quán)回歸散點(diǎn)平滑曲線（左下）

產(chǎn)水量與碳儲量及大氣凈化之間權(quán)衡曲線表現(xiàn)為對數(shù)與線性關(guān)系（p<0.05），但決定系數(shù)很小，僅為0.114和0.045，再次說明了他們之間的弱權(quán)衡關(guān)系。產(chǎn)水量與其他生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間擬合關(guān)系不顯著。生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)權(quán)衡關(guān)系的弱化與不顯著說明錢江源國家公園這樣生態(tài)環(huán)境優(yōu)越的區(qū)域，其供給服務(wù)、調(diào)節(jié)服務(wù)與支持服務(wù)之間的沖突不嚴(yán)重，多項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間能夠協(xié)調(diào)共贏，客觀上保證了諸多生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的持續(xù)供給。

盡管生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)權(quán)衡關(guān)系在整體上較弱，特定空間位置的權(quán)衡強(qiáng)度仍然需要引起注意，尤其需要明確權(quán)衡雙方哪一方占優(yōu)。由圖5可知，對于產(chǎn)水量與生境質(zhì)量，生境質(zhì)量相對占優(yōu)勢的區(qū)域（紅色）占據(jù)了錢江源國家公園大部分地理空間，生境質(zhì)量占優(yōu)的權(quán)衡強(qiáng)度在核心保護(hù)區(qū)最高；產(chǎn)水量相對占優(yōu)勢的區(qū)域（藍(lán)色）很小，主要位于錢江源國家公園中部，權(quán)衡強(qiáng)度（產(chǎn)水量占優(yōu)）最高的區(qū)域位于游憩展示區(qū)、傳統(tǒng)利用區(qū)與生態(tài)保育區(qū)交錯地帶；平均來看，生境質(zhì)量占優(yōu)的權(quán)衡強(qiáng)度（0.211）大于產(chǎn)水量占優(yōu)的權(quán)衡強(qiáng)度（0.175）。對于產(chǎn)水量與碳儲量、土壤保持及大氣凈化，3 對生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間的空間分布相似；大部分區(qū)域（藍(lán)色）有利于產(chǎn)水量，尤其是傳統(tǒng)利用區(qū)、游憩展示區(qū)及傳統(tǒng)利用區(qū)東南部邊緣，而北部的核心保護(hù)區(qū)是其他3項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)相對占優(yōu)的區(qū)域；產(chǎn)水量占優(yōu)的權(quán)衡強(qiáng)度大于其他3項(xiàng)服務(wù)占優(yōu)的權(quán)衡強(qiáng)度。對于產(chǎn)水量與水源涵養(yǎng)，兩者相對占優(yōu)的面積較為接近，但是產(chǎn)水量占優(yōu)的權(quán)衡強(qiáng)度更大?？梢?，雖然權(quán)衡關(guān)系在整體上較弱，但權(quán)衡在局部區(qū)域（深紅與深藍(lán)區(qū)域）仍然強(qiáng)烈。綜合考慮這6 項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)關(guān)系，應(yīng)重點(diǎn)調(diào)控產(chǎn)水量占優(yōu)（深藍(lán)色）區(qū)域，加強(qiáng)該區(qū)域原有植被的保護(hù)力度，在旅游開發(fā)、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)與生態(tài)建設(shè)之間尋求平衡。

圖5 不同相對優(yōu)勢下兩項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)權(quán)衡強(qiáng)度空間分布與散點(diǎn)圖

3 討論

3.1 生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)影響因素的復(fù)雜性

生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)受土地利用、地形、土壤、生物、氣候、社會經(jīng)濟(jì)等諸多因素影響。植被直接關(guān)系碳儲量水平、大氣凈化功能、水分消耗與涵養(yǎng)功能，以及土壤保持能力（Feng et al.，2012；Lü et al.，2012；Fang et al.，2016；Li et al.，2016）；地形條件影響土壤顆粒與土壤水分遷移，與土壤侵蝕、水源涵養(yǎng)關(guān)系密切（Ei Kateb et al.，2013；Feng et al.，2016）；氣象條件關(guān)系著土壤水分補(bǔ)給與蒸發(fā)（Zhang et al.，2017），影響產(chǎn)水量與水源涵養(yǎng)，進(jìn)而影響土壤侵蝕的發(fā)生（Feng et al.，2015）；土壤性質(zhì)關(guān)系土壤水分養(yǎng)分的保蓄（Wang et al.，2011；Feng et al.，2016），進(jìn)而影響各項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)。

生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)對不同驅(qū)動因素的響應(yīng)方向、程度、快慢與閾值存在差異，且驅(qū)動因素之間往往存在交互作用，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)影響因素的復(fù)雜性，帶來多項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)聯(lián)合調(diào)控的挑戰(zhàn)性。錢江源國家公園內(nèi)生境質(zhì)量、碳儲量與大氣凈化服務(wù)主要受土地覆被及其與土壤地形的交互作用影響，這是因?yàn)樯种脖煌植加诙钙?，而耕地與聚落往往布設(shè)在平坦地段。產(chǎn)水量主要受氣候與土地覆被影響，這是因?yàn)楫a(chǎn)水量同時受降雨與實(shí)際蒸散發(fā)的影響，而實(shí)際蒸散發(fā)主要取決于下墊面特征。水源涵養(yǎng)主要受土地覆被影響，群落結(jié)構(gòu)良好的森林植被具有較好的降雨截留保蓄作用，而耕地與聚落會減少徑流入滲與存留，增加徑流量。土壤保持主要受土壤地形與土地覆被影響，并且土地覆被信息隱含在土壤地形因素中。

進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，不同生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)對環(huán)境因子具有不同的響應(yīng)特點(diǎn)。例如：黃山松由于具有較大的生物量，有利于碳儲量，但又因?yàn)槠漭^大的蒸散發(fā)而不利于產(chǎn)水服務(wù)；同樣，馬尾松與其他硬闊類不利于產(chǎn)水但有助于水源涵養(yǎng)；降雨對水源涵養(yǎng)的解釋率達(dá)到18.2%，而對土壤保持的解釋率只有1.0%；地形因素對土壤保持的解釋率高達(dá)77.7%，而其他因素的單獨(dú)解釋率均在5.0%以下，是因?yàn)槠渌蛩氐挠绊戦g接通過地形來反映。因此，多項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)聯(lián)合調(diào)控要考慮各生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的特點(diǎn)、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間的關(guān)系，以及生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)對關(guān)鍵控制因素的響應(yīng)規(guī)律。本文僅對國家公園生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)影響因素進(jìn)行了初步探索，未來應(yīng)進(jìn)一步深化對生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)影響因素復(fù)雜性的研究。

3.2 國家公園生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的協(xié)調(diào)與共贏

錢江源國家公園降雨充沛，公園內(nèi)保存了以低海拔中亞熱帶常綠闊葉林為主的典型植被景觀和珍稀植物群落，完整而原真的生態(tài)系統(tǒng)對諸多生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的持續(xù)供給具有重要作用。本文發(fā)現(xiàn)產(chǎn)水服務(wù)與其他5項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間表現(xiàn)為弱權(quán)衡或無明顯作用關(guān)系，其他5項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間表現(xiàn)為協(xié)同關(guān)系。因此，多項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間呈現(xiàn)協(xié)調(diào)與共贏局面，國家公園成為生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的“高地”與“源地”，協(xié)調(diào)共贏局面的形成是植被條件與氣候資源相協(xié)調(diào)的結(jié)果。對比干旱/半干旱區(qū)的相關(guān)研究，植被覆蓋的提高往往帶來碳儲量、水源涵養(yǎng)與土壤保持服務(wù)水平的提升，同時導(dǎo)致產(chǎn)水量與土壤水分的下降，即生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間沖突（權(quán)衡）加?。↙ü et al.，2012；Feng et al.，2017；Yang et al.，2018；Feng et al.，2020），其根本原因是植被與降水條件的不匹配。與之相反，錢江源國家公園同時具備生態(tài)系統(tǒng)完整與氣候資源豐富的先天優(yōu)勢，使其成為持續(xù)提供“生態(tài)產(chǎn)品”的絕佳場所。盡管如此，局部區(qū)域的“削弱權(quán)衡”與“維持協(xié)同”仍然值得關(guān)注，“協(xié)調(diào)共贏”的發(fā)展目標(biāo)可以為確定保護(hù)與開發(fā)的平衡點(diǎn)提供指導(dǎo)。

3.3 生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)協(xié)同關(guān)系的非線性

除了碳儲量與大氣凈化服務(wù)之間表現(xiàn)為較好的線性關(guān)系外，其他生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間往往表現(xiàn)為非線性關(guān)系，其原因就是上述生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)影響因素的復(fù)雜性。驅(qū)動因素在不同程度上影響兩項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)，使其呈現(xiàn)非線性的協(xié)同關(guān)系，曲線形式上的同步增加并不一定說明兩項(xiàng)服務(wù)存在因果關(guān)系。Bennett 等（2009）將影響因素分為共同驅(qū)動變量（驅(qū)動變量對兩項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)都存在影響）與非共同驅(qū)動變量（驅(qū)動變量只對其中一項(xiàng)服務(wù)存在影響）。例如：Biel 等（2017）發(fā)現(xiàn)草地入侵作為共同驅(qū)動變量，有助于海岸帶保護(hù)服務(wù)，但抑制鳳頭麥雞的筑巢；改善生境質(zhì)量與控制天敵作為非共同驅(qū)動變量，可以提高鳳頭麥雞種群數(shù)量，但未對海岸帶防護(hù)產(chǎn)生影響。Feng 等（2020）發(fā)現(xiàn)建設(shè)用地與喬灌林地比例、植被蓋度是土壤保持與產(chǎn)水量的共同驅(qū)動變量；坡度對土壤保持起主導(dǎo)作用，但對產(chǎn)水量影響很小或不顯著，因此坡度為非共同驅(qū)動因子。本文亦可對驅(qū)動變量進(jìn)行歸納（見表3），櫟類與其他硬闊類是生境質(zhì)量、水源涵養(yǎng)與大氣凈化的共同驅(qū)動變量，但影響力差別很大，如其他硬闊類對生境質(zhì)量的解釋率達(dá)25.1%，但對大氣凈化的解釋率僅為1.4%。降雨只驅(qū)動水源涵養(yǎng)與土壤保持，不影響其他生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)類型；土壤理化性質(zhì)（土壤粒徑與有機(jī)質(zhì)）主要影響土壤保持服務(wù)，不影響大氣凈化，此類因子為非共同驅(qū)動變量。驅(qū)動變量是否同時作用于某兩項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)及作用力的大小導(dǎo)致兩項(xiàng)服務(wù)協(xié)同關(guān)系的非線性。驅(qū)動力的多樣化，加之兩項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間因果關(guān)系的不確定性導(dǎo)致這種非線性關(guān)系呈現(xiàn)復(fù)雜化的特征。未來需要更加精確地研究驅(qū)動力的作用方向與大小，詳細(xì)解析生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間復(fù)雜的非線性關(guān)系。

與前述不同，碳儲量與大氣凈化服務(wù)的影響因素及其交互作用相似（見圖3），主控因子基本相同（見表3）。碳儲量主控因子是坡度（31.3%）、黃山松（7.1%）與油茶（5.9%），大氣凈化主控因子同樣為坡度（32.8%）、黃山松（13.5%）與油茶（4.5%），主控因子影響力相似，導(dǎo)致兩者呈現(xiàn)較好的線性關(guān)系（決定系數(shù)0.889），成為本文生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)協(xié)同關(guān)系的特例。

3.4 國家公園發(fā)展建議

繼續(xù)加強(qiáng)典型植被的研究與保護(hù)，維持優(yōu)良的生境條件。錢江源國家公園核心保護(hù)區(qū)保存了大面積集中連片的低海拔中亞熱帶原生常綠闊葉林，生物多樣性高，群落垂直結(jié)構(gòu)層次分明，群落更新良好，保持著生態(tài)系統(tǒng)的原真性和完整性，使多項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)處于較高水平。公園范圍內(nèi)以櫟類、其他硬闊類、馬尾松為優(yōu)勢種的群落分布面積大，群落結(jié)構(gòu)完整，對維持多項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)起著保障性的作用。因此，針對這些典型植被應(yīng)繼續(xù)深入開展科學(xué)研究，探索植被更新與演替規(guī)律，提高保護(hù)和管理水平。

保護(hù)與利用有機(jī)結(jié)合，促進(jìn)生態(tài)效益與居民福祉的同步提升。錢江源國家公園內(nèi)櫟類與其他硬闊類等典型植被有利于生態(tài)系統(tǒng)支持服務(wù)與調(diào)節(jié)服務(wù)，油茶等人工植被有利于供給服務(wù)。因此，需要對核心保護(hù)區(qū)與生態(tài)保育區(qū)實(shí)行嚴(yán)格的保護(hù)，為維持公園整體生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能提供保障。對于游憩展示區(qū)與傳統(tǒng)利用區(qū)，加強(qiáng)植被保護(hù)的同時，需要協(xié)調(diào)旅游開發(fā)、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)與生態(tài)建設(shè)之間的關(guān)系，可以通過開展生態(tài)旅游與特色農(nóng)業(yè)，打造特色文化與功能食品品牌，使公園內(nèi)居民享受優(yōu)質(zhì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的同時增加收入，真正融入國家公園建設(shè)，切實(shí)提高居民幸福感與獲得感。

結(jié)合地形與土壤條件，優(yōu)化植被景觀格局。保護(hù)現(xiàn)有典型植被的前提下，加強(qiáng)生態(tài)保育區(qū)植被的保護(hù)與優(yōu)化，控制外部干擾程度，結(jié)合地形與土壤條件對低效林進(jìn)行提質(zhì)增效改造，恢復(fù)并提高生態(tài)功能。在傳統(tǒng)利用區(qū)與游憩展示區(qū)合理配置一定比例的毛竹、油茶、耕地與建設(shè)用地。農(nóng)業(yè)種植采用保護(hù)性耕作，增加地表覆蓋，用地養(yǎng)地相結(jié)合，提高土壤粉粒與粘粒含量，使土壤保持與水源涵養(yǎng)服務(wù)維持在可接受水平。坡地油茶與果園設(shè)置樹籬等植被隔離帶，河岸設(shè)置植被緩沖帶，降低土壤侵蝕，改善河流水質(zhì)。

4 結(jié)論

不同功能區(qū)按生境質(zhì)量/碳儲量/水源涵養(yǎng)服務(wù)水平/土壤保持服務(wù)水平/大氣凈化服務(wù)水平從高到低排序，均為核心保護(hù)區(qū)>生態(tài)保育區(qū)>傳統(tǒng)利用區(qū)>游憩展示區(qū)。不同功能區(qū)按產(chǎn)水服務(wù)水平從高到低排序依次為游憩展示區(qū)>核心保護(hù)區(qū)>生態(tài)保育區(qū)>傳統(tǒng)利用區(qū)。生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)影響因素復(fù)雜，對不同環(huán)境因子具有不同的響應(yīng)規(guī)律。櫟類、馬尾松、其他硬闊類等優(yōu)勢植被群落往往有利于支持服務(wù)（碳儲量、生境質(zhì)量）與調(diào)節(jié)服務(wù)（水源涵養(yǎng)、土壤保持、大氣凈化），但不利于供給服務(wù)（產(chǎn)水量），而耕地、油茶、建設(shè)用地等人類活動干擾頻繁的用地類型具有相反的作用。同時，氣候、土地覆被與土壤地形因素之間存在交互作用。

產(chǎn)水量與調(diào)節(jié)服務(wù)或支持服務(wù)之間表現(xiàn)為弱權(quán)衡或無明顯作用關(guān)系。調(diào)節(jié)服務(wù)與支持服務(wù)之間的協(xié)同關(guān)系可以歸納為4 類：生境質(zhì)量與碳儲量、水源涵養(yǎng)、土壤保持及大氣凈化之間表現(xiàn)為凹協(xié)同關(guān)系，生境質(zhì)量的改善伴隨其他服務(wù)以更大的速率增加；碳儲量與水源涵養(yǎng)及土壤保持之間表現(xiàn)為凸協(xié)同關(guān)系，說明碳儲量增加伴隨的水土保持能力增強(qiáng)是有限的；水源涵養(yǎng)與土壤保持及大氣凈化、土壤保持與大氣凈化之間關(guān)系屬于S 型協(xié)同，表明這些生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間呈現(xiàn)相對復(fù)雜的非線性關(guān)系；碳儲量與大氣凈化之間表現(xiàn)為線性協(xié)同，兩項(xiàng)服務(wù)能夠以相對恒定的速率增加。錢江源國家公園生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)在整體上呈現(xiàn)協(xié)調(diào)與共贏局面，但局部區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)權(quán)衡仍然強(qiáng)烈。