王 慶

（貴州貴陽(yáng)農(nóng)業(yè)科技園區(qū)管理委員會(huì)，貴州貴陽(yáng) 550018）

半夏為天南星科植物半夏［Pinellia ternata（Thunb.）Breit.］的干燥塊莖，是我國(guó)傳統(tǒng)常用中藥材之一，其性溫、味辛、有毒，歸脾、胃、肺經(jīng)，具有燥濕化痰、降逆止嘔、消痞散結(jié)等功效。在我國(guó)上千年的臨床應(yīng)用中，半夏臨床用于濕痰寒痰、咳喘痰多、痰飲眩悸、風(fēng)痰眩暈、痰厥頭痛、嘔吐反胃、胸皖痞悶、梅核氣、癰腫痰核等的治療，效果顯著［1］。現(xiàn)代藥理研究表明，半夏還具有抗腫瘤［2］、鎮(zhèn)靜催眠［3］、降血脂［4］等作用，此外，對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)疾病如帕金森病、癲癇等［5-7］都有一定療效。目前，半夏不但在新藥、特效藥和中成藥中廣泛應(yīng)用，而且在方藥飲片中大量使用，同時(shí)日本、韓國(guó)及東南亞各國(guó)漢方用藥對(duì)我國(guó)半夏需求量也在逐年擴(kuò)大，保健用藥也在日益擴(kuò)大［8］，雖然各半夏道地產(chǎn)區(qū)也在積極強(qiáng)化半夏生產(chǎn)力度，但野生半夏資源逐漸減少，人工栽培發(fā)展緩慢，產(chǎn)量逐年降低［9］。為更好地利用半夏，本文綜述了半夏的種類(lèi)、資源分布、遺傳多樣性、化學(xué)成分和栽培技術(shù)等的研究現(xiàn)狀，以期為進(jìn)一步加強(qiáng)半夏資源的保護(hù)和利用提供參考。

1 種類(lèi)

半夏，又名地文、水玉、蝎子草、地珠半夏、野芋頭、麻芋子等，最早入藥見(jiàn)于西漢《五十二病方》?！渡褶r(nóng)本草經(jīng)》將半夏以“地文”“水玉”之名記載，《禮記·月令》載：“五月半夏生，蓋當(dāng)夏之半，故為名也”［10］。半夏屬（PinelliaTenore）植物在全世界約有12 種，分別為P.terfnateBreit.、P.tripatitaSchott、半夏［P.ternate（Thunb.）Breit.］、掌葉半夏（P.pedatiseetaSchott）、盾葉半夏（P.peltataPei）、滴水珠（P.cordataN.E.Brown）、石蜘蛛（P.integrifoliaN.E.Br.）、大半夏（P.polyghllaS.L.Hu）、三裂葉半夏（P.prpartitaSchot Syn.）、秭歸半夏（P.ziguiensis L.Li）、鷂落坪半夏（P.yaoluopingensisX.H.Guo et X.L.Liu）和五葉半夏（P.ternataBreit.var.quinquefoliaS.L.Hu），其中后面10 種我國(guó)均有分布［11］?！吨袊?guó)藥典》2020 年版一部收載的半夏藥材僅為半夏（P.ternate（Thunb.）Breit.）一種［1］。由于半夏在不同生長(zhǎng)環(huán)境中外觀差異較大，其中葉形的差異最為明顯，早在宋《圖經(jīng)本草》所載：“二月生苗一莖，頂端出三葉，淺綠色，頗似竹葉而光，江南者似芍藥葉”［10］，已經(jīng)表明半夏葉形存在差異。Engeler根據(jù)半夏葉形將半夏分為4 個(gè)變種，分別為P.ternate（Thunb.）Breit.var.vulgaris、P.ternate（Thunb.）Breit.var.angustata、P.ternate（Thunb.）Breit.var.subpandurata、P.ternate（Thunb.）Breit.var.giraldinana［12］，但目前諸多研究表明，各地不同居群半夏葉形差異極大，并無(wú)規(guī)律可循，很難單純依據(jù)葉形來(lái)劃分半夏的變種或進(jìn)行相關(guān)生物學(xué)特性研究，同時(shí)實(shí)際上也很難劃清變種間界限，因此現(xiàn)代分類(lèi)學(xué)家認(rèn)為將所有半夏居群均命名為P.ternate（Thunb.）Breit.較妥［13］。根據(jù)不同炮制方式，半夏有3 種炮制品，分別是法半夏、姜半夏和清半夏。

2 資源分布

藥用植物半夏多生長(zhǎng)于海拔2 500 m 以下的草坡、荒灘、荒原、疏林，以及玉米、小麥等旱地作物地里。半夏道地產(chǎn)區(qū)在我國(guó)發(fā)生著一系列的更替，魏晉時(shí)期半夏的主產(chǎn)區(qū)在陜西、山東一帶，唐代半夏主產(chǎn)區(qū)分布在河南、江蘇、安徽一帶，宋代和明代主要以山東濟(jì)南半夏最上，此外安徽半夏也較好，半夏道地產(chǎn)區(qū)變遷的原因除了自然環(huán)境、經(jīng)濟(jì)原因外，與人文背景也密切相關(guān)［14］。目前半夏資源分布在我國(guó)較為廣泛，野生半夏除西藏、新疆、內(nèi)蒙古、青海、黑龍江、吉林未見(jiàn)野生居群分布外，其余各省均有分布［15］。郭巧生報(bào)道半夏主產(chǎn)于四川、湖北、河南、貴州、安徽等省，其次為山東、江蘇、江西、浙江、湖南、云南等?。?3］。李婷通過(guò)全國(guó)半夏資源調(diào)查，結(jié)果表明，歷史上的半夏主產(chǎn)區(qū)栽培面積已經(jīng)逐漸減少，有些栽培區(qū)已無(wú)半夏栽培，或向周邊地區(qū)轉(zhuǎn)移，當(dāng)前全國(guó)半夏種植資源主要分布在四川東北部至重慶的丘陵及低山地區(qū)、甘肅天水地區(qū)、山西南部運(yùn)城盆地地區(qū)、湖北西北部及中部低山丘陵區(qū)、河南西南部、山東西南部、云南至貴州的云貴高原地區(qū)［16］。

3 遺傳多樣性

半夏具有豐富的遺傳多樣性，不同生長(zhǎng)環(huán)境或同一生態(tài)環(huán)境中不同居群甚至同一居群不同個(gè)體間，在葉片數(shù)目、葉型、珠芽數(shù)、珠芽產(chǎn)生的位置、花色、珠芽芽眼數(shù)目、生育期倒苗次數(shù)、倒苗時(shí)間上均存在豐富的變異類(lèi)型，其中以葉、球芽和珠芽的變異最為明顯［17-18］。在細(xì)胞形態(tài)上，染色體是遺傳基因的主要載體，染色體數(shù)目的豐富變異決定了半夏的遺傳多樣性。不同居群半夏染色體數(shù)目差異較大，已報(bào)道的半夏染色體數(shù)有多倍體復(fù)合體2n=26，28，42，54，72，78，96，104，108，116，118，128，此外，還存在較多的非整倍體2n=80，84，88，94，96，98，101［19-20］。借助現(xiàn)代生物技術(shù)研究半夏遺傳多樣性方面，劉波等根據(jù)36份不同居群半夏的過(guò)氧化物酶、酯酶及蘋(píng)果酸脫氫酶的同工酶譜，發(fā)現(xiàn)3 種同工酶系統(tǒng)在半夏物種中有共同特征譜帶，同時(shí)又蘊(yùn)含豐富的多態(tài)性［21］。韓鳳等對(duì)田間農(nóng)藝性狀表現(xiàn)不同的4種類(lèi)型半夏葉片中過(guò)氧化物酶和酯酶的同工酶分析，結(jié)果表明過(guò)氧化物和酯酶同工酶譜在不同類(lèi)型的半夏間有很高的多態(tài)性，除少數(shù)共有特征譜外，各類(lèi)型之間存在明顯的譜帶差異［22］。Wen 等對(duì)不同葉型半夏蛋白差異進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)芍藥葉葉型半夏和掌葉葉型半夏的總蛋白含量遠(yuǎn)高于竹葉葉型和桃葉葉型半夏，除芍藥葉葉型半夏外，竹葉葉型、掌葉葉型和桃葉葉型顯示相對(duì)較高的遺傳相似性，不同地區(qū)的芍藥葉型半夏遺傳相似性較高，表明芍藥葉葉型半夏受環(huán)境影響較小［23］。隨著分子生物技術(shù)的發(fā)展，RAPD、ISSR、AFLP 等分子標(biāo)記技術(shù)已應(yīng)用于半夏的遺傳多樣性研究。馬芃銳等采用磁珠富集法以芍藥葉型半夏作為開(kāi)發(fā)基因組SSR 分子標(biāo)記材料，利用獲得的部分SSR 引物進(jìn)行了4種葉型半夏品種的初步鑒定，共篩選到841條半夏基因組序列，其中可用來(lái)開(kāi)發(fā)SSR 引物的序列有406 條，最終成功設(shè)計(jì)出231 對(duì)半夏SSR 引物，隨機(jī)挑選62 對(duì)SSR 引物，通過(guò)多態(tài)性分析，篩選到了7對(duì)可進(jìn)行四種表型鑒定的SSR 分子標(biāo)記［24］。任碧軒等、李磊等分別用RAPD 和ISSR 方法對(duì)不同葉型半夏的DNA 指紋圖譜進(jìn)行研究，從分子水平對(duì)半夏種質(zhì)資源進(jìn)行了鑒定［25-26］。張杰等運(yùn)用熒光標(biāo)記引物的擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性（AFLP）分子標(biāo)記技術(shù)，對(duì)50 份甘肅半夏樣品進(jìn)行了DNA 指紋圖譜構(gòu)建和遺傳差異分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)甘肅半夏遺傳多樣性十分豐富，AFLP分子標(biāo)記可有效應(yīng)用于半夏種質(zhì)資源鑒別和遺傳多樣性分析［27］。文燕采用ISSR 技術(shù)發(fā)現(xiàn)不同居群半夏基因型間的相似系數(shù)在0.876 0～0.953 2之間，遺傳多態(tài)性豐富［28］。王愛(ài)華等對(duì)16 份野生半夏種質(zhì)采用形態(tài)學(xué)性狀和ISSR標(biāo)記進(jìn)行多態(tài)性評(píng)價(jià)，結(jié)果表明半夏多態(tài)性比率為76.6%，不同半夏樣品間遺傳差異性較大，形態(tài)學(xué)遺傳距離變化范圍在2.06～9.09，采用UPGMA法可以將16 份樣品聚為3 類(lèi)，ISSR 遺傳距離變化范圍在0.14～0.53，以0.32為閥值可將樣品分為3類(lèi)，表明樣品聚類(lèi)與形態(tài)特征密切相關(guān)［29］。

4 化學(xué)成分

半夏中化學(xué)成分比較復(fù)雜，主要包括半夏淀粉、生物堿、甾醇類(lèi)、氨基酸、芳香族成分、有機(jī)酸類(lèi)、黃酮類(lèi)、鞣質(zhì)及微量無(wú)機(jī)元素等。其中，淀粉含量最高，達(dá)到75.74%［30］。

生物堿作為半夏的主要有效成分之一，具有防治帕金森病作用［31］、改善記憶障礙作用［32］和抑制癌細(xì)胞增殖作用［33］等。半夏中生物堿含量受到多種因素的影響，如產(chǎn)地、半夏種間變異、塊莖大小、采收時(shí)期等。徐保寧等研究發(fā)現(xiàn)，不同產(chǎn)地半夏總生物堿含量存在一定差異，其中：湖北作為半夏道地產(chǎn)區(qū)，所產(chǎn)半夏品質(zhì)優(yōu)良；四川和云南作為主產(chǎn)區(qū)，所產(chǎn)半夏生物堿含量接近，品質(zhì)亦優(yōu)［34］。楊小艷比較了不同葉型半夏總生物堿含量情況，發(fā)現(xiàn)竹葉型半夏的總生物堿含量較高，其次是芍藥葉型半夏、桃葉型半夏，而柳葉型半夏的總生物堿含量最低，表明竹葉型半夏的品質(zhì)可能優(yōu)于其他葉型半夏，同時(shí)也表明總生物堿含量在半夏種間差異較大［35］。梅艷等研究表明不同種莖大小對(duì)半夏生物堿含量也有差異，以種莖1.0～1.5 cm含量最高，且產(chǎn)量較好［36］。曾建紅等研究表明采收不同半夏粒徑總生物堿含量間差異顯著，以直徑為2 cm 左右的塊莖最高［37］。采收期對(duì)半夏生物堿含量也有一定影響，梁嫻等研究發(fā)現(xiàn)10月中旬采收的半夏塊莖總生物堿含量最高，11月中旬采收的半夏塊莖中鳥(niǎo)苷含量最高，但不同地區(qū)采收期有所差異［38］。王孝華等在喀斯特溫和氣候區(qū)開(kāi)展半夏采收期研究發(fā)現(xiàn)在9 月上旬采收的半夏塊莖產(chǎn)量最高，而在8 月底采收的半夏總生物堿含量最高，為兼顧產(chǎn)量和品質(zhì)，可在8月底至9月上旬適時(shí)采收［39］。

5 栽培技術(shù)

半夏屬于耐陰作物，怕干旱、忌高溫，栽培上以疏松肥沃、濕潤(rùn)、保水保肥力強(qiáng)的土壤為好。阮培均等研究發(fā)現(xiàn)栽培密度對(duì)半夏產(chǎn)量和總生物堿含量的影響最大，其次為磷肥施用量，有機(jī)肥施用量影響較小，因此在半夏栽培中，要注意栽培密度、磷肥施用量、有機(jī)肥施用量的合理控制，保證半夏產(chǎn)量提高和總生物堿含量累積［40］。在施肥中應(yīng)注重對(duì)土壤中重金屬的控制，張皓等通過(guò)不同施肥方式對(duì)半夏重金屬污染進(jìn)行評(píng)價(jià)發(fā)現(xiàn)，Cd 是影響半夏潔凈度的主要因子［41］。半夏栽培中半夏繁殖方式可以采用種子、珠芽和種莖繁殖，由于種子生長(zhǎng)年限長(zhǎng)，生產(chǎn)上主要采用珠芽和塊莖作為種莖。裴國(guó)平等研究發(fā)現(xiàn)，增加種莖播種深度和增大粒級(jí)都能為半夏二級(jí)珠芽的產(chǎn)生提供條件，為增產(chǎn)提供可能性，但播種越深、粒級(jí)越大時(shí)，出苗也越少，珠芽的腐爛率也越高，因此保證半夏出苗和產(chǎn)量應(yīng)根據(jù)種球大小調(diào)整適宜播種深度［42］。半夏種莖一般需要經(jīng)過(guò)越冬貯藏，申浩等采用不同貯藏的半夏種莖進(jìn)行常規(guī)發(fā)芽試驗(yàn)，結(jié)果表明半夏種莖收獲后，采用室內(nèi)濕砂（土）貯藏或4 ℃冰箱貯藏，種莖的萌發(fā)和生長(zhǎng)活力表現(xiàn)最好［43］。半夏作為喜陰植物，張麗霞等研究了不同光照強(qiáng)度對(duì)半夏生長(zhǎng)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在全光照處理下，半夏植株矮小，不定根數(shù)量較多；在遮蔭95%處理下，不定根數(shù)量最高，且達(dá)到極顯著水平；在遮蔭99%處理下，不定根數(shù)量較低［44］。這表明遮蔭95%對(duì)半夏生長(zhǎng)最有利。

隨著野生半夏資源的大量減少，野生半夏資源遠(yuǎn)不能滿足市場(chǎng)需求，同時(shí)傳統(tǒng)的人工栽培方式，用種量大，易傳播病害和引起品種退化。近年來(lái)，學(xué)者也對(duì)半夏的組織培養(yǎng)方法進(jìn)行了探索研究。江艷華等以不同外植體，篩選了最佳誘導(dǎo)半夏類(lèi)原球莖的培養(yǎng)方法，塊莖誘導(dǎo)類(lèi)原球莖的適宜培養(yǎng)基為MS+6-BA1.0 mg·L-1+NAA 0.3 mg·L-1，葉片和葉柄則 采用MS+6-BA 1.0 mg·L-1+NAA 0.1 mg·L-1配比的培養(yǎng)基效果較好［45］。李東海等以生長(zhǎng)狀態(tài)良好且未長(zhǎng)出珠芽的半夏葉柄為外植體建立了一種半夏快速繁殖的組培體系，半夏快速繁殖培養(yǎng)基為MS+6-BA 3.5 mg·L-1；生根培養(yǎng)基為MS+6-BA3.5 mg·L-1+NAA0.5 mg·L-1［46］。劉永紅等以野生半夏塊莖為外植體，研究不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑組合對(duì)半夏愈傷組織誘導(dǎo)的影響，發(fā)現(xiàn)MS添加0.3 mg·L-1Kin 和1.0 mg·L-1IBA 的培養(yǎng)基上可誘導(dǎo)出分化出芽點(diǎn)和根的愈傷組織；MS 添加0.3 mg·L-1NAA和1.5 mg·L-16-BA的培養(yǎng)基中外植體直接分化為小塊莖［47］。

6 展望

較多學(xué)者已對(duì)藥用植物半夏的種類(lèi)、資源分布、遺傳多樣性、化學(xué)成分及栽培技術(shù)等方面進(jìn)行研究，并取得了一定研究進(jìn)展，但尚有問(wèn)題亟待解決。1）目前，在半夏有效化學(xué)成分調(diào)控機(jī)理和有效成分代謝等方面的研究極少，應(yīng)加強(qiáng)有效成分代謝與調(diào)控機(jī)理相關(guān)研究。2）已有研究表明半夏具有一定的抗癌活性和一定的毒性，但這些抗癌活性有效成分和毒性成分的結(jié)構(gòu)、含量均缺乏研究，有待進(jìn)一步開(kāi)展，同時(shí)應(yīng)發(fā)掘半夏更多的功能基因，了解半夏有效成分生物合成途徑的作用機(jī)制，為進(jìn)一步開(kāi)展分子育種及提高藥材品質(zhì)提高理論依據(jù)。3）半夏人工栽培已經(jīng)取得一定進(jìn)展，但在生產(chǎn)上病蟲(chóng)草害對(duì)半夏的生長(zhǎng)和產(chǎn)量均有較大影響，生產(chǎn)上應(yīng)根據(jù)半夏的生物學(xué)特性和環(huán)境條件，開(kāi)展半夏種子、種苗、農(nóng)藥、肥料、溫度、濕度、土壤等因素的系統(tǒng)研究，加強(qiáng)半夏優(yōu)良種質(zhì)資源選育，優(yōu)化生態(tài)布局，綜合配套優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培技術(shù)，提高藥材加工技術(shù)，為提供更多優(yōu)質(zhì)的半夏藥材奠定理論基礎(chǔ)。