付 帥,劉曉明,馬 陽,李 皓,甄怡銘,張子旋,王艷群,門明新,彭正萍,2*
(1 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院/河北省農(nóng)田生態(tài)環(huán)境重點實驗室,河北保定071001;2 省部共建華北作物改良與調(diào)控國家重點實驗室,河北保定071001)
小麥?zhǔn)鞘澜绶N植面積最廣的糧食作物,同時也是我國最主要的糧食作物之一,其籽粒具有較高的營養(yǎng)價值[1]。據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織(FAO)統(tǒng)計,小麥為人類飲食提供了約40%的蛋白質(zhì)。隨著我國人民生活水平的提高,人們對優(yōu)質(zhì)小麥需求量不斷上升,提升小麥品質(zhì)及產(chǎn)量對我國糧食安全和農(nóng)民增收有重大意義。目前黃淮海地區(qū)是我國重要的糧食產(chǎn)區(qū),也是小麥優(yōu)勢產(chǎn)區(qū)[2],小麥種植面積雖不斷增加,但氮素利用率仍較低,玉米和水稻的氮素利用率高出小麥25%左右[3]。
小麥產(chǎn)量的形成來源于基因型的遺傳特性、種植技術(shù)措施和環(huán)境條件[4]。氮素是小麥生長發(fā)育的重要營養(yǎng)元素之一,近年來由于小麥生產(chǎn)過程中不合理施氮,造成了土壤和水體嚴(yán)重污染[5-7],合理的氮肥運籌是提升小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的重要手段[8-9]。氮素形態(tài)影響小麥光合作用[10-11],從而影響其產(chǎn)量。植物可利用的土壤氮素主要為硝態(tài)氮和銨態(tài)氮,硝態(tài)氮是植株吸收利用的主要氮素形態(tài),銨態(tài)氮只有在水淹地或還原性強的土壤中才可能成為主要氮素營養(yǎng)[12]。目前關(guān)于不同氮肥形態(tài)對小麥影響的研究有一些報道,但由于小麥生長受環(huán)境等諸多因素影響,不同地區(qū)研究結(jié)果存在差異。不同小麥品種對氮素形態(tài)吸收同化有差異,從而影響了小麥的氮素利用率和氮收獲指數(shù)[13]。有研究表明,小麥喜好硝態(tài)氮,硝態(tài)氮肥可提高根系的可溶性糖和根冠比[14]。也有報道,混合施用硝銨態(tài)氮肥比單施硝態(tài)氮或銨態(tài)氮肥小麥的產(chǎn)量高[15]。河北省黑龍港地區(qū)大多數(shù)是石灰性土壤,農(nóng)民習(xí)慣施用酰胺態(tài)的尿素作為氮肥。
關(guān)于氮肥施用量、施肥時期和施肥方式對作物產(chǎn)量、品質(zhì)的影響及生理機制研究較多,氮素形態(tài)對作物產(chǎn)量和養(yǎng)分利用的研究在南方酸性土上較多,針對河北黑龍港地區(qū)小麥主推品種的合理氮素形態(tài)研究尚少。本研究選取兩個小麥品種,在田間原位進行試驗,研究不同形態(tài)氮素供應(yīng)對小麥旗葉凈光合速率,植株干物質(zhì)和氮素積累及階段積累量,籽粒蛋白質(zhì)含量與組成,籽粒氮素效率及產(chǎn)量的影響,以期為研究區(qū)小麥增產(chǎn)及品質(zhì)的提升,合理氮肥種類的確定提供科學(xué)依據(jù)。
本試驗于2019年10月—2020年6月在河北省邢臺市(黑龍港流域片區(qū))寧晉縣賈家口鎮(zhèn)白木村進行,該地年平均氣溫12.8℃,無霜期198天,年均日照時間2538 h,年均降水量449 mm。0—20 cm土層土壤基礎(chǔ)理化性質(zhì)為:pH 8.37、有機質(zhì)20.8 g/kg、全氮1.14 g/kg、有效磷13.5 mg/kg、速效鉀143 mg/kg。供試小麥品種為藁優(yōu)2018 (強筋小麥)和濟麥22 (中筋小麥)。供試肥料為:控釋尿素(含純N 44%)、硫酸銨 (含純 N 21%)、硝酸鈣 (含純 N 16.5%)、過磷酸鈣(含純P2O516%)、氯化鉀(含純K2O 60%)。土壤為輕壤質(zhì)潮土。
每個小麥品種下均設(shè)置5個處理:不施氮肥(CK)、酰胺態(tài)氮肥(尿素)、銨態(tài)氮肥(硫酸銨)、硝態(tài)氮肥(硝酸鈣)、硝/銨態(tài)氮肥(硝酸鈣/硫酸銨1∶1),每個處理重復(fù)3次,共30個小區(qū),小區(qū)面積48 m2。不同氮素形態(tài)處理的氮肥用量相同,均為純N 240 kg/hm2,拔節(jié)期進行追肥,氮肥基追比4∶6。每個處理同時施用P2O5135 kg/hm2、K2O 105 kg/hm2,磷肥和鉀肥全部一次性作為底肥施入。2019年10月10日播種,兩種小麥播種量均為450 kg/hm2,小麥生長期間除氮肥施用種類不同外,其余措施均采用當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)田管理方法,2020年6月10日收獲。
1.3.1 小麥旗葉凈光合速率 在挑旗期(4月20日)和灌漿期(開花后第15天) 9:00—11:00,用便攜式光合儀(LI-COR6400,美國)測定小麥旗葉凈光合速率,每小區(qū)測3個葉片,取平均值。
1.3.2 干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量 在拔節(jié)、挑旗、灌漿(花后第15天)和成熟期,各小區(qū)選取代表性小麥植株15株。鮮樣在105℃殺青30 min后,75℃下烘至恒重,稱重后折算小麥干物質(zhì)積累量。成熟期,各小區(qū)沿小麥種植行收獲2 m長度總共6行的穗,晾曬后脫粒,測定籽粒含水量,折算為含水量12.5%的籽粒產(chǎn)量。
1.3.3 小麥氮效率、籽粒蛋白及組分含量 植株分秸稈、籽粒稱重后磨碎,過篩后,經(jīng)H2SO4-H2O2消煮,用SmartChem 200全自動化學(xué)分析儀測定全氮含量[16],計算氮素利用率[17]、氮肥農(nóng)學(xué)效率。
1)氮素利用率 = (施氮區(qū)植株氮吸收量-不施氮區(qū)植株氮吸收量)/施氮量
2)氮肥農(nóng)學(xué)效率 = (施氮區(qū)作物籽粒產(chǎn)量-不施氮區(qū)作物籽粒產(chǎn)量)/施氮量
3)籽粒蛋白質(zhì)含量 = 籽粒全氮含量×5.7
4)蛋白質(zhì)組分:用連續(xù)提取法將籽粒中的清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白分別提取出[18],用凱氏定氮法測定各蛋白質(zhì)組分中的全氮含量,全氮含量×5.7作為各組分蛋白質(zhì)含量。
采用Microsoft Excel 2010和Origin 2021軟件進行數(shù)據(jù)處理和相關(guān)圖表繪制,使用SPSS 22.0軟件(Duncan)進行顯著性檢驗(P<0.05)。
圖1表明,兩個小麥品種旗葉凈光合速率挑旗期均較高,灌漿期(開花后第15天)有所降低;強筋小麥的旗葉凈光合速率灌漿期比挑旗期降低23.6%~28.4%,中筋小麥則降低13.2%~17.3%。強筋小麥挑旗和灌漿期的凈光合速率以硝態(tài)氮肥處理最高,兩時期硝態(tài)氮肥處理的凈光合速率較銨態(tài)氮肥增加7%以上,較酰胺態(tài)氮肥和硝/銨態(tài)氮肥處理增加不到5%。中筋小麥的旗葉凈光合速率在挑旗和灌漿期以酰胺態(tài)氮肥處理較高。同一生育時期相同氮素形態(tài)處理比較,在挑旗期強筋小麥的旗葉凈光合速率高于中筋小麥,在灌漿期前者的旗葉凈光合速率低于后者,這與兩個品種的遺傳性狀有關(guān)。
圖1 不同生育期小麥旗葉凈光合速率Fig. 1 The net photosynthetic rate of flag leaves of wheat at different growth periods
圖2表明,從拔節(jié)至成熟期,各處理的植株地上部干物質(zhì)積累逐漸增加。強筋小麥在拔節(jié)、挑旗期干物質(zhì)積累量酰胺態(tài)氮肥處理較銨態(tài)氮肥、硝/銨態(tài)氮肥處理顯著增加11.3%~21.5%;在灌漿期、成熟期硝態(tài)氮肥處理較酰胺態(tài)氮肥處理有增加趨勢,但差異不顯著;酰胺態(tài)氮肥和硝態(tài)氮肥處理成熟期干物質(zhì)積累量較銨態(tài)氮肥和硝/銨態(tài)氮肥顯著提升5.9%~17.5%。中筋小麥的拔節(jié)、挑旗、灌漿期酰胺態(tài)氮肥處理的干物質(zhì)積累量較其他施氮處理增加4.7%~14.5%;成熟期小麥干物質(zhì)積累量顯著增加4.9%~16.0%。說明施用氮肥促進小麥地上部干物質(zhì)積累,酰胺態(tài)氮肥和硝態(tài)氮肥均有利于小麥干物質(zhì)的積累。
圖2 小麥地上部干物質(zhì)積累動態(tài)Fig. 2 Dynamics of aboveground dry matter accumulation of wheat
表1表明,氮素形態(tài)對小麥各階段的干物質(zhì)積累量影響顯著。強筋小麥和中筋小麥的各生長階段干物質(zhì)積累量均為前期大于后期,其中出苗—拔節(jié)期的干物質(zhì)積累量占39.5%~48.8%,在拔節(jié)—挑旗期、挑旗—灌漿期和灌漿—成熟期分別占16.0%~27.8%、17.3%~25.9%和8.8%~16.6%。在出苗—拔節(jié)期和拔節(jié)—挑旗期,強筋小麥和中筋小麥干物質(zhì)積累量均以酰胺態(tài)氮肥處理最高;在挑旗—灌漿期,干物質(zhì)積累量強筋小麥硝態(tài)氮肥處理最高,而中筋小麥為酰胺態(tài)氮肥處理最高;在灌漿—成熟期,與其他施氮處理相比,強筋小麥硝/銨態(tài)氮肥處理的干物質(zhì)積累量增加8.4%~37.5%,中筋小麥則提升12.2%~46.9%。
表1 兩小麥品種不同生育階段干物質(zhì)積累量及所占比例Table 1Dry matter accumulation andproportionof the two wheat cultivars at different growth stages
圖3表明,隨小麥生育期的推進,各處理小麥地上部植株氮素積累量逐漸增加。強筋小麥硝態(tài)氮肥處理在拔節(jié)、挑旗、灌漿期氮素積累量較其他施氮處理增加0.8%~29.3%;成熟期酰胺態(tài)氮和硝態(tài)氮肥處理的氮素積累量較銨態(tài)氮肥、硝/銨態(tài)氮肥處理顯著增加8.8%~21.9%。中筋小麥在拔節(jié)期硝態(tài)氮肥處理的氮素積累量較其他施氮處理增加0.6%~14.0%;在挑旗、灌漿期酰胺態(tài)氮肥處理的氮素積累量較其他施氮處理增加7.5%~31.1%;在成熟期酰胺態(tài)氮肥處理的氮素積累量較其他施氮處理增加9.6%~31.0%。強筋小麥和中筋小麥各生育期酰胺態(tài)氮肥和硝態(tài)氮肥處理的植株氮素積累量高于其他處理。兩小麥品種各生育期銨態(tài)氮肥處理的氮素積累量顯著低于酰胺態(tài)氮肥和硝態(tài)氮肥處理,說明本試驗條件下,酰胺態(tài)氮肥和硝態(tài)氮肥更有利于小麥氮素積累。
圖3 小麥地上部植株氮素積累量動態(tài)Fig. 3 Dynamics of nitrogen accumulation in aboveground biomass of wheat
表2表明,氮素形態(tài)對各階段地上部植株氮素積累量影響顯著。強筋小麥和中筋小麥的各生育時期氮素積累量前期大于后期,其中在出苗—拔節(jié)期、拔節(jié)—挑旗期、挑旗—灌漿期、灌漿—成熟期的氮素積累量分別占38.8%~45.0%、18.6%~32.4%、16.9%~29.2%、5.2%~16.6%。在出苗—拔節(jié)期,氮素積累量硝態(tài)氮肥處理較其他施氮處理強筋小麥增加7.4%~29.3%,中筋小麥則提高0.6%~14.0%;在拔節(jié)—挑旗、挑旗—灌漿、灌漿—成熟期,強筋小麥酰胺態(tài)氮肥處理的氮素積累量較其他施氮處理增加了2.9%~29.4%,中筋小麥則提高了5.2%~57.0%。
表2 兩小麥品種不同生育階段氮素積累量及所占比例Table 2 Nitrogen accumulation andproportionof the two wheat cultivars at different growth stages
表3表明,小麥品種和氮素形態(tài)對小麥籽粒蛋白質(zhì)含量具有顯著作用。強筋小麥和中筋小麥的籽粒蛋白質(zhì)和各蛋白組分均以酰胺態(tài)氮肥較高。酰胺態(tài)氮肥處理的蛋白質(zhì)、清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白含量及谷/醇等蛋白指標(biāo)較其他施氮處理強筋小麥分別增加2.2%~9.2%、5.2%~16.4%、9.1%~19.9%、2.0%~6.8%、6.0%~15.9%、3.9%~8.4%,中筋小麥則分別提升1.2%~16.3%、5.6%~14.0%、12.1%~21.9%、1.9%~9.0%、4.7%~14.7%、2.9%~5.4%;但酰胺態(tài)氮肥與硝態(tài)氮肥處理的各蛋白組分間差異均不顯著。同一氮素形態(tài)下,強筋小麥籽粒蛋白質(zhì)、清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白含量及谷/醇值較中筋小麥分別提高9.8%~21.6%、2.0%~16.5%、2.9%~16.6%、0.3%~8.7%、9.5%~14.6%、4.7%~9.1%。清蛋白和球蛋白屬于非面筋蛋白,富含賴氨酸、色氨酸和精氨酸,這兩種蛋白含量增加可以提高小麥營養(yǎng)價值;醇溶蛋白和谷蛋白屬于面筋蛋白,含量增加可以提升面團粘性、延展性。蛋白組分的變化說明酰胺態(tài)氮和硝態(tài)氮肥均有利于籽粒品質(zhì)的提升,對強筋小麥酰胺態(tài)氮肥效果更佳。
表3 氮素形態(tài)對兩小麥品種籽粒蛋白含量和組分的影響Table 3 Effects of N forms on grain protein content and components in the two wheat cultivars
表4表明,同一氮素形態(tài),氮素利用率強筋小麥>中筋小麥,氮肥農(nóng)學(xué)效率中筋小麥>強筋小麥。強筋小麥的氮素利用率酰胺態(tài)氮肥和硝態(tài)氮肥處理較銨態(tài)氮肥、硝/銨態(tài)氮肥增加8.0~18.0個百分點;氮肥農(nóng)學(xué)效率酰胺態(tài)氮肥和硝態(tài)氮肥處理較其他施氮處理提高9.5%~21.2%。中筋小麥酰胺態(tài)氮肥處理的氮素利用率較其他施氮處理增加8.4~22.5個百分點,氮肥農(nóng)學(xué)效率較其他施氮處理增加5.9%~22.4%。這說明酰胺態(tài)氮肥和硝態(tài)氮肥處理可提高氮效率。同一小麥品種不同氮素形態(tài)相比,強筋小麥的產(chǎn)量表現(xiàn)為硝態(tài)氮肥>酰胺態(tài)氮肥>硝/銨態(tài)氮肥>銨態(tài)氮肥處理,中筋小麥的產(chǎn)量表現(xiàn)為酰胺態(tài)氮肥>硝態(tài)氮肥>硝/銨態(tài)氮肥>銨態(tài)氮肥處理。強筋小麥產(chǎn)量以酰胺態(tài)氮和硝態(tài)氮處理較好,中筋小麥產(chǎn)量以酰胺態(tài)氮較好。相同氮素形態(tài)下中筋小麥的產(chǎn)量高于強筋小麥。
表4 氮素形態(tài)對兩小麥品種氮素效率的影響Table 4 Effects of N forms on N efficiency of two wheat cultivars
氮素形態(tài)影響小麥旗葉凈光合速率,適宜的氮素形態(tài)可以促進小麥光合作用,提高植株對養(yǎng)分吸收利用及干物質(zhì)積累,提高籽粒蛋白含量,從而增產(chǎn)[19-20]。本研究表明在小麥生長的挑旗期和灌漿期(開花后第15天),酰胺態(tài)氮肥和硝態(tài)氮肥處理的小麥旗葉凈光合速率較高,硝/銨態(tài)氮肥配施處理次之,銨態(tài)氮肥處理較低(圖1)。不同氮素形態(tài)對干物質(zhì)積累效應(yīng)不同[21-22]。施用酰胺態(tài)氮肥和硝態(tài)氮肥處理的兩小麥品種干物質(zhì)積累量較高,硝/銨態(tài)氮肥配施處理次之(圖2)。
兩小麥品種各生育期酰胺態(tài)氮肥和硝態(tài)氮肥處理的氮素積累量顯著高于銨態(tài)氮肥處理,說明本試驗條件下酰胺態(tài)氮肥和硝態(tài)氮肥更有利于兩個小麥品種的氮素積累(圖3)。出苗—拔節(jié)、拔節(jié)—挑旗是強筋小麥氮素吸收的兩個關(guān)鍵階段,出苗—拔節(jié)、挑旗—灌漿是中筋小麥氮素吸收的兩個關(guān)鍵階段,表明不同小麥品種對氮素的響應(yīng)階段不同(表2),中筋小麥相對于強筋小麥,其第二個氮素吸收的關(guān)鍵階段由拔節(jié)—挑旗期推遲至挑旗—灌漿期,在生產(chǎn)中針對中筋小麥應(yīng)適當(dāng)推遲氮肥追施時期,更利于保障“挑旗—灌漿”階段對氮的需求。
不同品種小麥對不同氮素形態(tài)的吸收利用存在差異[23-24]。本研究結(jié)果顯示,同一氮素形態(tài)下,強筋小麥的氮素利用率高于中筋小麥,但氮肥農(nóng)學(xué)效率前者偏低。強筋小麥氮素吸收積累能力高于中筋小麥,但干物質(zhì)積累能力弱于中筋小麥,這也是兩小麥品種氮效率存在差異的原因。兩小麥品種的氮素利用率、氮肥農(nóng)學(xué)效率均以酰胺態(tài)氮肥和硝態(tài)氮肥處理較高,兩者間差異多不顯著(表4)。
適宜的氮素形態(tài)是提高氮素利用率以及籽粒蛋白質(zhì)含量和產(chǎn)量的重要途徑之一[25]。小麥籽粒蛋白質(zhì)含量除自身基因型影響外,氮肥亦起重要作用[22]。本研究發(fā)現(xiàn),氮素形態(tài)顯著影響小麥籽粒蛋白各組分含量,強筋和中筋小麥均在酰胺態(tài)氮和硝態(tài)氮處理下籽粒蛋白質(zhì)及各組分含量較高,銨態(tài)氮處理最低。前人研究發(fā)現(xiàn),小麥籽粒產(chǎn)量增加的速率大于養(yǎng)分吸收積累的速率,引起的養(yǎng)分稀釋效應(yīng)降低了籽粒蛋白質(zhì)含量[26]。本研究表明,同一氮素形態(tài)下,強筋小麥籽粒蛋白質(zhì)及各組分含量高于中筋小麥,而籽粒產(chǎn)量低于中筋小麥,這是因為強筋小麥對氮素的吸收累積能力強于中筋小麥。通過相關(guān)性分析,兩小麥品種在出苗—拔節(jié)、拔節(jié)—挑旗、灌漿—成熟階段的氮素積累量與成熟期植株氮素積累量和籽粒各蛋白組分間均呈極顯著正相關(guān),其中出苗—拔節(jié)期氮積累量影響醇溶蛋白和谷蛋白含量,拔節(jié)—挑旗期氮積累量影響谷蛋白和清蛋白含量,灌漿—成熟期氮素積累量對清蛋白和醇溶蛋白含量的影響最大,其小麥氮素積累與各種蛋白形成關(guān)系的深層研究有待以后進行。
不同小麥品種對氮素形態(tài)響應(yīng)不同,這可能與植物生理反應(yīng)過程有關(guān)。根系是作物吸收水分和養(yǎng)分的重要營養(yǎng)器官,與地上部關(guān)系密切,其數(shù)量多少和活性高低直接影響地上部的生長發(fā)育,也是保證作物高產(chǎn)的前提[27]。有研究表明,強筋型小麥豫麥34在硝態(tài)氮處理下,根條數(shù)較多且根活力較強,產(chǎn)量最高;中筋型小麥豫麥49在酰胺態(tài)氮處理下根條數(shù)、根系生物量及根活力最高,產(chǎn)量最高[28]。羅來超等[14]指出,強筋小麥在硝態(tài)氮處理下根系活力及干物質(zhì)量最大,根系中可溶性糖含量、硝酸還原酶活性提升,促進氮素吸收利用效率。也有學(xué)者證明,施用酰胺態(tài)氮肥提高了小麥旗葉硝酸還原酶、籽粒谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶的活性,促進了小麥對氮素的吸收利用[29]。張燕等[30]報道,銨態(tài)氮肥處理使小麥根系抗氧化酶活性以及氮代謝酶活性降低,導(dǎo)致根系生長受抑制。
硝、銨態(tài)氮肥混合施用比單施硝態(tài)氮或銨態(tài)氮肥小麥產(chǎn)量高[15]。馬新明等[11]報道,強筋型小麥在硝態(tài)氮處理下,而中筋和弱筋型小麥在酰胺態(tài)氮處理下,穗粒重和產(chǎn)量較高。代新俊等[9]指出,強筋小麥籽粒產(chǎn)量在硝態(tài)氮處理下最高,酰胺態(tài)氮肥處理次之,銨態(tài)氮肥處理最低。本研究表明,強筋小麥在酰胺態(tài)氮肥和硝態(tài)氮肥處理下,中筋小麥在酰胺態(tài)氮肥處理下產(chǎn)量較好(表4)。可能是由于拔節(jié)期后,地溫回升脲酶活性加強,酰胺態(tài)氮肥轉(zhuǎn)化的有效態(tài)氮素增加,可供小麥生長利用。硝態(tài)氮肥施入土壤后適當(dāng)下移,保證了深層土壤的氮素利用,為小麥生長后期提供氮素供應(yīng)。小麥生長前期,過多的銨態(tài)氮會抑制根部呼吸,影響小麥地上部生長,而且銨態(tài)氮容易被表層土壤膠體吸附,深層根系無法吸收足夠的養(yǎng)分;同時本試驗田是堿性土壤,銨態(tài)氮肥易揮發(fā)損失,所以本研究結(jié)果中銨態(tài)氮處理小麥產(chǎn)量較低。這與前人的研究結(jié)果存在一定差異,可能與土壤類型、土壤基礎(chǔ)養(yǎng)分含量、小麥品種等不同有關(guān)。
品種特性和氮肥形態(tài)均影響小麥籽粒產(chǎn)量及其蛋白組成。施用酰胺態(tài)氮和硝態(tài)氮的強筋小麥的干物質(zhì)和氮素積累量、氮效率、籽粒產(chǎn)量和蛋白組成指標(biāo)均優(yōu)于施用銨態(tài)氮,酰胺態(tài)氮和硝態(tài)氮對籽粒產(chǎn)量和蛋白組成的影響無顯著差異。施用酰胺態(tài)氮的中筋小麥的干物質(zhì)和氮素積累量、氮效率及產(chǎn)量等指標(biāo)均優(yōu)于施用硝態(tài)氮和銨態(tài)氮的。因此,在試驗區(qū)小麥生產(chǎn)上種植強筋小麥建議選用酰胺態(tài)氮肥或硝態(tài)氮肥;而種植中筋小麥建議選用酰胺態(tài)氮肥,有利于小麥生長、籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量的協(xié)同提升。