萘乙酸和鄰氨甲酰苯甲酸對(duì)玉米花后養(yǎng)分吸收及轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

王志遠(yuǎn)，羅 裳，韓永亮，栗 晗，趙婷婷，楊 蘭*

（1 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，湖南長沙 410128；2 土肥高效利用國家工程研究中心，湖南長沙 410128）

在國際糧食供應(yīng)處于相對(duì)脆弱的大背景下，玉米作為重要的主糧、飼料、經(jīng)濟(jì)及生物能源作物，玉米產(chǎn)量的提高對(duì)于保障中國糧食安全意義重大。玉米秸稈富含大量膳食纖維，是重要的生物質(zhì)資源，在飼料及能源生產(chǎn)等領(lǐng)域具有重要作用[1]。我國玉米糧食產(chǎn)量逐年增加，而優(yōu)質(zhì)飼草供應(yīng)能力不足[2]，對(duì)于糧飼兼用型玉米來說，秸稈產(chǎn)量和籽粒產(chǎn)量同等重要[3]。利用植物生長調(diào)節(jié)劑提高玉米生物產(chǎn)量，可為實(shí)現(xiàn)不同玉米生產(chǎn)目的提供技術(shù)手段。

在植物的生長進(jìn)程中，衰老是一個(gè)組織、細(xì)胞、器官和生物體的程序性死亡過程，是植物生長發(fā)育的最后一個(gè)階段[4-5]。葉片適時(shí)啟動(dòng)衰老對(duì)玉米最終產(chǎn)量的形成至關(guān)重要[6]。隨著葉片衰老，葉片中細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能完整性趨于衰退，導(dǎo)致膜脂代謝加速[7]，葉內(nèi)其他物質(zhì)如脂類、核酸、淀粉等物質(zhì)的含量也在下降。植物葉片的衰老受到一系列內(nèi)部因素(如內(nèi)源激素、自由基、源庫關(guān)系)的調(diào)控，并受環(huán)境因素(如溫度、水分、營養(yǎng)等)的影響和誘導(dǎo)[8]。有研究表明，生長素具有推遲葉片衰老脫落，促進(jìn)果實(shí)發(fā)育，延遲果實(shí)成熟等作用[9-11]。作為一種小分子物質(zhì)，生長素在植物體內(nèi)普遍存在，可被自由轉(zhuǎn)運(yùn)[12]。由于吲哚乙酸性質(zhì)不穩(wěn)定，易在體內(nèi)被分解[13]，于是人工合成了吲哚丁酸、2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-D)、萘乙酸(NAA)等具有與生長素相似功能的植物生長調(diào)節(jié)劑[14]。

植物衰老受源庫關(guān)系調(diào)節(jié)，而源庫關(guān)系受外界環(huán)境影響，在不斷變化[15]。隨源庫關(guān)系改變，植物體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)發(fā)生轉(zhuǎn)移，產(chǎn)量及養(yǎng)分分配亦受到較大影響[16-17]。有研究表明，花和果實(shí)對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的競(jìng)爭是葉片衰老的主要原因[18]。在葉片衰老過程中，葉片中活躍的營養(yǎng)物質(zhì)會(huì)轉(zhuǎn)移到籽粒中[19]，促進(jìn)籽粒成熟，同時(shí)在植物內(nèi)部激素和多種酶的調(diào)控下，分解葉片中可再利用的物質(zhì)運(yùn)輸?shù)阶蚜?，進(jìn)一步加速葉片衰老與籽粒成熟，這也體現(xiàn)了植物內(nèi)部物質(zhì)運(yùn)輸從源到庫的機(jī)制。萘乙酸(NAA)作為與生長素功能相似的植物生長調(diào)節(jié)劑，可能通過改變?cè)磶礻P(guān)系，影響營養(yǎng)元素的吸收與轉(zhuǎn)移。

本研究選取糧飼兼用型玉米品種鄭單958作為試驗(yàn)材料，在田間條件下篩選適合玉米花后葉片噴施的生長調(diào)節(jié)劑濃度進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，在吐絲期對(duì)玉米葉片進(jìn)行萘乙酸(NAA)和生長素抑制劑(萘基鄰氨甲酰苯甲酸，NPA)處理，通過正常授粉和阻止授粉改變?cè)磶礻P(guān)系，測(cè)定花后各個(gè)時(shí)期玉米不同部位的生物量及氮、磷、鉀、微量元素含量，探討植物生長調(diào)節(jié)劑和源庫關(guān)系對(duì)玉米花后干物質(zhì)積累、養(yǎng)分分配和轉(zhuǎn)運(yùn)規(guī)律的影響，為實(shí)現(xiàn)不同玉米生產(chǎn)目的及提高肥料效率、完善玉米田間高產(chǎn)高效種植模式提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 田間試驗(yàn)

采用田間小區(qū)試驗(yàn)篩選適宜玉米葉片噴施的萘乙酸濃度。供試玉米品種為‘鄭單958’，試驗(yàn)于2018年4—8月在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)長期定位試驗(yàn)基地(湖南省瀏陽原種場(chǎng)，沿溪鎮(zhèn)花園村，28°19′N、113°79′E)進(jìn)行。該地區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候，年均溫為17.3℃，年平均降水量1552.3 mm，無霜期138天。試驗(yàn)區(qū)土壤為河潮土，耕層土壤(0—20 cm)基本理化性狀為：pH 4.80、有機(jī)質(zhì)含量17.86 g/kg、堿解氮含量60.05 mg/kg、速效磷含量95.86 mg/kg、速效鉀含量133.88 mg/kg。

在玉米吐絲期，以清水處理為對(duì)照，葉片分別噴施萘乙酸C0 (0 mmol/L)、C1 (0.05 mmol/L)、C2(0.1 mmol/L)、C3 (0.5 mmol/L)，隔兩天噴施一次，一共噴施3次。每個(gè)小區(qū)20 m2，3次重復(fù)。玉米播種采用人工點(diǎn)播的方式，種植密度為56000株/hm2。在播種之前施入基肥。其中，氮肥施用量為N 240 kg/hm2，供試氮肥為尿素(N 46%)，按照基肥∶苗肥∶穗肥=4∶3∶3的比例進(jìn)行施用；磷肥施用量為P2O5120 kg/hm2，供試磷肥為過磷酸鈣(P2O518%)，均以基肥一次性施入；鉀肥施用量為K2O 150 kg/hm2，供試鉀肥為氯化鉀(K2O 60%)，按照基肥∶穗肥=1∶1的比例進(jìn)行施用。基肥均以撒施的方式施入，覆土后，進(jìn)行玉米播種。玉米生育期間，農(nóng)藥及水肥措施同其他常規(guī)田間管理。

在玉米生理成熟期，即乳線消失，黑層出現(xiàn)時(shí)取樣，選取地上部生長均勻一致的玉米植株收獲計(jì)產(chǎn)，收獲后進(jìn)行考種(穗數(shù)、行粒數(shù)、千粒重)，植株樣品均在105℃殺青0.5 h，70℃烘至恒重，稱量其干重。

1.2 溫室盆栽試驗(yàn)

供試玉米品種‘鄭單958’，盆栽試驗(yàn)土壤來自湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)長期定位試驗(yàn)基地玉米地，土壤基本理化性狀同1.1。

試驗(yàn)于2019年4—8月在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)溫室大棚內(nèi)進(jìn)行。盆栽選用直徑26 cm、高36 cm的塑料盆，每盆裝土14 kg，氮、磷、鉀肥及微量元素肥料均以基肥的形式一次性拌土施入，每盆肥料施用量為尿素4.348 g、過磷酸鈣15 g、氯化鉀6.667 g、硫酸亞鐵0.167 g、硫酸錳0.1029 g、硫酸銅0.1316 g、硫酸鋅0.1485 g。播種前在實(shí)驗(yàn)室催芽，出苗后移栽至溫室大棚。每盆移栽2株，待長到三葉一心后，間苗至每盆1株。

在玉米吐絲前，將所有玉米植株分為兩組，一組為正常授粉，即在吐絲前將雌穗套袋，待花絲長出后，用授粉袋正常授粉；一組用袋套住雌穗，阻止其授粉直到生理成熟期。在吐絲期，以清水處理為對(duì)照，對(duì)每組玉米葉片進(jìn)行萘乙酸(NAA，0.1 mmol/L)和生長素抑制劑NPA [N-(1-naphthyl) phthalamic acid，0.1 mmol/L]噴施處理。NAA和NPA的溶解方法參考Morris等[20]的方法進(jìn)行適當(dāng)調(diào)整，即稱取好0.1 mmol的NAA和NPA粉末后，點(diǎn)滴加入5 mL的95%乙醇溶解，充分?jǐn)嚢璐芙馔耆螅徛尤肴ルx子水，定容到1 L，最終乙醇濃度為0.475%。清水處理也加入等量的乙醇。隔兩天噴施1次，總共噴施3次。即設(shè)置6個(gè)處理：授粉條件下噴施清水對(duì)照處理(H2O-P)；授粉條件下噴施萘乙酸處理(NAA-P)；授粉條件下噴施生長素抑制劑處理(NPAP)；阻止授粉條件下噴施清水對(duì)照處理(H2O-NP)；阻止授粉條件下噴施萘乙酸處理(NAA-NP)；阻止授粉條件下噴施生長素抑制劑處理(NPA-NP)。

分別在玉米吐絲期和生理成熟期進(jìn)行取樣。取樣時(shí)，選取地上部生長均勻一致的玉米植株，吐絲期樣品分為根、莖、葉3部分，生理成熟期樣品分為根、莖、葉、籽粒4部分。收獲的各器官樣品均在105℃下殺青30 min，然后在70℃下烘干至恒重，稱量其干重，后將樣品經(jīng)粉碎機(jī)磨成粉末，過篩保存，測(cè)定各部位氮、磷、鉀及微量元素含量。采用H2SO4-H2O2消化蒸餾法進(jìn)行消煮，采用凱氏定氮法測(cè)定全氮含量，采用釩鉬黃比色法測(cè)定全磷含量，采用火焰光度法測(cè)定全鉀含量。微量元素測(cè)定采用混合酸溶液(HNO3∶H2O2=8∶1)微波消解法消解[21]，濾液用ICP-MS測(cè)定微量元素含量。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

表中數(shù)據(jù)為3次重復(fù)測(cè)定值的平均值，試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 20.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)及差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 適宜萘乙酸(NAA)噴施濃度篩選

與清水對(duì)照相比，噴施0.05和0.1 mmol/L的NAA顯著提高了玉米籽粒產(chǎn)量、百粒重及收獲指數(shù)(P＜0.05)，其中籽粒產(chǎn)量分別提高了15.6%和14.3%，百粒重分別提高了15.5%和14.2%，收獲指數(shù)分別提高了1.66%和8.90%；噴施0.5 mmol NAA處理顯著提高了收獲指數(shù)，但顯著降低穗粒數(shù)，降低幅度達(dá)8.48%。綜合來看，NAA的適宜噴施濃度為0.1 mmol/L。

2.2 生長調(diào)節(jié)劑和源庫關(guān)系對(duì)玉米花后干物質(zhì)積累的影響

由表2可知，正常授粉植株中，噴施NAA沒有顯著增加玉米干物質(zhì)量，而生長素抑制劑NPA沒有顯著提高總干物質(zhì)積累量，但較NAA處理顯著提高了玉米葉片及籽粒的干物質(zhì)積累量(P< 0.05)，表明NPA促進(jìn)了干物質(zhì)在葉片和籽粒中的積累。相比正常授粉處理，阻止授粉后，營養(yǎng)器官根、莖、葉中干物質(zhì)積累量均顯著增加(P＜0.05)，尤其是莖稈，H2O-NP、NAA-NP、NPA-NP處理相比H2O-P、NAA-P、NPA-P處理，干物質(zhì)量分別增加了2.0、1.7、1.5倍；即使沒有籽粒建成，阻止授粉處理的植株總干物質(zhì)積累量均顯著高于相應(yīng)正常授粉處理。

表1 不同萘乙酸噴施濃度處理玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成因素Table 1 Maize yield and its component under the treatments with different NAA concentration

表2 不同生長調(diào)節(jié)劑和抑制授粉處理組合下玉米花后干物質(zhì)積累量(g/plant)Table 2 Post-silking dry matter accumulation in maize as affected by growth regulators and pollination treatments

2.3 生長調(diào)節(jié)劑和源庫關(guān)系對(duì)玉米花后氮素積累的影響

從表3可以看出，在生理成熟期，阻止授粉后相較于正常授粉處理，營養(yǎng)器官(根、莖、葉)中氮素積累量均顯著增加；H2O-NP、NAA-NP、NPA-NP處理相比H2O-P、NAA-P、NPA-P處理，根部氮素積累量分別增加了76.9%、141.2%、140.2%；莖稈氮素積累量分別增加了278.1%、299.6%、334.4%。與清水對(duì)照H2O-NP相比，NPA-NP處理的植株總氮積累量增加幅度為10.2%。在授粉植株中，與H2O-P相比，NAA-P處理的玉米籽粒氮及植株總氮積累量分別降低了28.9%和25.8%，而NPA-P處理作用不明顯；阻止授粉后，與H2O-NP相比，NPA-NP處理顯著提高了葉片氮積累量，增加幅度為22.4%，對(duì)其他部位作用均不明顯。與吐絲期相比，生理成熟期各部位各處理氮積累量均有增加。

表3 不同生長調(diào)節(jié)劑和抑制授粉組合處理玉米花后氮素積累量(mg/plant)Table 3 Post-silking nitrogen accumulation in maize as affected by growth regulators and pollination treatments

2.4 生長調(diào)節(jié)劑和源庫關(guān)系對(duì)玉米花后磷素積累的影響

由表4可知，與吐絲期相比，生理成熟期正常授粉下各部位磷積累量均有降低，而阻止授粉后根和莖中磷積累量顯著增加，說明阻止授粉減緩了磷在這兩個(gè)部位的轉(zhuǎn)移。在生理成熟期，阻止授粉植株相較于正常授粉處理，營養(yǎng)器官(根、莖、葉)中磷元素積累量均顯著增加；H2O-NP、NAA-NP、NPA-NP處理相比H2O-P、NAA-P、NPA-P處理，根部磷元素積累量分別增加了252.1%、250.9%、380.3%，莖稈磷元素積累量分別增加了533.3%、452.4%、845.3%，葉片磷元素積累量分別增加了100.0%、100.4%、124.3%。在阻止授粉植株中，萘乙酸NAA-NP處理后，與清水處理H2O-NP相比，根部磷積累量有22.8%的顯著降低，葉片磷積累量有23.7%的顯著增加；NPA對(duì)葉片磷積累量有37%的顯著增加。正常授粉植株中，與清水處理H2O-P相比，NAA-P和NPA-P處理降低了根部磷積累量，但增加了葉片中磷積累量。

表4 不同生長調(diào)節(jié)劑和抑制授粉處理組合下玉米花后磷素積累量(mg/plant)Table 4 Post-silking phosphorus accumulation in maize as affected by growth regulators and pollination treatments

2.5 生長調(diào)節(jié)劑和源庫關(guān)系對(duì)玉米花后鉀素積累的影響

從表5可以看出，與吐絲期相比，生理成熟期各部位鉀積累量均有增加。在生理成熟期，相較于正常授粉處理，阻止授粉顯著增加了根中鉀元素積累量，而減少了鉀在葉片中的積累。H2O-NP、NAANP、NPA-NP處理相比H2O-P、NAA-P、NPA-P處理，葉片鉀元素積累量分別減少了31.5%、21.7%、33.2%。生長調(diào)節(jié)劑對(duì)授粉植株和阻止授粉植株影響不一。在授粉植株中，與清水H2O-P處理相比，NPA-P處理顯著增加了莖、葉中的鉀積累量，增加幅度分別為28.5%、25.2%，NAA-P處理對(duì)各部位鉀積累影響較弱。相較于清水H2O-P處理，NAA-P處理使花后葉片中鉀積累量增加了25.6%，NPA-P處理使花后莖、葉中鉀積累量分別增加了56.4%、65.9%。在阻止授粉植株中，與清水H2O-NP處理相比，NPA-NP處理對(duì)根、葉中的鉀積累量分別有39.5%、22.0%的顯著增加，而NAA-NP處理葉片中鉀的積累量增加了25.4%，對(duì)其他部位作用較弱。

表5 不同生長調(diào)節(jié)劑和抑制授粉處理組合下玉米花后鉀素積累量(mg/plant)Table 5 Post-silking potassium accumulation in maize as affected by growth regulators and pollination treatments

2.6 生長調(diào)節(jié)劑和源庫關(guān)系對(duì)玉米花后微量元素吸收及轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

從表6可以看出，在整個(gè)植株水平，正常授粉植株中，與清水H2O-P處理相比，NAA-P處理促進(jìn)了Cu、Fe、Zn的花后整株積累，而施用NPA處理表現(xiàn)的是抑制作用。阻止授粉后，這種作用發(fā)生了反轉(zhuǎn)，相比清水處理，施用NAA處理對(duì)Cu和Fe的積累表現(xiàn)出抑制作用，而施用NPA處理則發(fā)揮相對(duì)積極的影響，尤其是顯著增加了植株中Mn、Zn、Mg的花后積累，增加幅度分別為39.4%、31.4%、22.5%。在源庫關(guān)系的影響上，相較于正常授粉處理，阻止授粉增加了植株中各微量元素的積累，尤其是顯著增加了Mn、Zn、Mg的花后積累，即H2ONP、NAA-NP、NPA-NP處理相比H2O-P、NAA-P、NPA-P處理，Mn積累量分別增加了43.7%、41.8%、79.6%，Zn積累量分別增加了233.3%、191.7%、378.2%，Mg積累量分別增加了33.7%、42.7%、52.3%。

表6 不同生長調(diào)節(jié)劑和抑制授粉處理組合下玉米花后各部位微量元素積累量(mg/plant)Table 6 Micro-elements accumulation in different parts of maize as affected by growth regulators and pollination treatments

續(xù)表6 Table 6 continued

在各營養(yǎng)器官(根、莖、葉)水平，正常授粉情況下，相比H2O-P處理，施用NPA處理會(huì)對(duì)植株根、莖、籽粒中的銅積累量分別有42.9%、75%、61.1%的顯著降低，對(duì)葉片中的錳積累量有45.8%的顯著增加；施用NAA后，籽粒中銅元素積累量有66.7%的顯著降低，葉片中錳元素積累量有35.7%的顯著增加。在花后錳元素積累變化方面，相較于清水H2O-P處理，NAA-P處理使花后根部錳積累量減少了33.9%，葉片花后錳積累量增加了45.8%。阻止授粉后，相比H2O-NP處理，施用NPA對(duì)根部銅元素積累量有49.1%的顯著降低，對(duì)莖稈中錳和鎂積累量分別有35.9%、26.3%的增加，對(duì)葉片中鋅元素積累量有39.1%的顯著增加；施用NAA后，莖稈中鋅積累量有了25.6%的顯著降低，而對(duì)其它微量元素積累量影響不顯著。

3 討論

3.1 萘乙酸及生長素抑制劑促進(jìn)花后養(yǎng)分吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)

萘乙酸(NAA)系萘類具有生長素類活性的植物生長調(diào)節(jié)劑，由根、莖、葉吸收后能夠引起植物內(nèi)源激素的變化，通過提前或推遲某種內(nèi)源激素的高峰出現(xiàn)時(shí)期和改變峰值的大小，從而影響作物器官的衰老進(jìn)程[22-23]。生長素的運(yùn)輸有兩條主要途徑：一條是快速的、沒有方向性的韌皮部運(yùn)輸，這種運(yùn)輸是一種向基性的極性運(yùn)輸，運(yùn)輸速率相對(duì)較快(5～20 cm/h)[9]；另一條是較慢的、有方向性的極性運(yùn)輸途徑。NPA是一種生長素轉(zhuǎn)運(yùn)抑制劑，能夠阻礙生長素的極性運(yùn)輸，抑制地上部產(chǎn)生的生長素往根中運(yùn)輸，使根中缺乏生長素導(dǎo)致根系生長受阻，從而影響地上部生長[24]。

NAA具有刺激植物生長、促進(jìn)早熟和增產(chǎn)等作用，可促進(jìn)礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收，具有較強(qiáng)的養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)能力。有研究表明，噴施NAA可以明顯提升煙葉的鉀含量[25-26]，并正向調(diào)控作物的籽粒建成、增強(qiáng)庫的潛力，促進(jìn)磷在植株體內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)[27]。類似的研究表明，通過外源生長調(diào)節(jié)劑抑制玉米的生殖生長，改變玉米的衰老成熟期，可以更好地提高青貯玉米飼用營養(yǎng)價(jià)值[28]。本研究結(jié)果表明，適宜的萘乙酸濃度可以顯著提高玉米產(chǎn)量和收獲指數(shù)(表1)，促進(jìn)磷、鉀元素花后積累及轉(zhuǎn)移(表4、表5)，進(jìn)而提高營養(yǎng)元素在收獲部位的積累，由單純的產(chǎn)量型生產(chǎn)轉(zhuǎn)變?yōu)橘|(zhì)量型生產(chǎn)；但當(dāng)萘乙酸濃度過高時(shí)，卻降低了穗粒數(shù)。這與適當(dāng)濃度外源生長素可促進(jìn)作物根系生長，增強(qiáng)根系活力，促進(jìn)根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收，提高凈光合速率有關(guān)[29-32]。在正常情況下，適當(dāng)濃度NAA的施用可以提高植株內(nèi)源生長素的含量，影響礦質(zhì)元素和同化物在植物體內(nèi)的運(yùn)輸方向和分布，其極性運(yùn)輸可能是影響?zhàn)B分運(yùn)輸?shù)闹饕蛩豙33]。當(dāng)外源生長素濃度較高時(shí)，生長素輸出和輸入蛋白可以和生長素反應(yīng)因子(ARF)蛋白互作并抑制ARF的活性、調(diào)控基因表達(dá)、抑制作物根系的生長[34]，不利于礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收。本試驗(yàn)結(jié)果同時(shí)表明，施用NPA后雖然植物體內(nèi)的生長素極性運(yùn)輸被抑制，但與清水處理H2O-P或H2O-NP相比，NPA-P和NPANP處理均促進(jìn)了磷、鉀、鎂、錳元素的整株積累量，這可能與施用時(shí)間和濃度有關(guān)，原因需進(jìn)一步研究證明。

3.2 增加源庫比減少花后營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移，促進(jìn)花后養(yǎng)分積累

玉米生育期內(nèi)干物質(zhì)的積累、分配規(guī)律決定了玉米產(chǎn)量，營養(yǎng)器官中干物質(zhì)的轉(zhuǎn)移分配是影響玉米籽粒產(chǎn)量形成的重要因素，即玉米的干物質(zhì)積累量與籽粒產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系。在植株正常生長發(fā)育過程中，“源”、“庫”、“流”三者的相互協(xié)調(diào)是重要的保障[30]。在玉米吐絲前，植株主要靠根系從土壤中吸收礦質(zhì)營養(yǎng)，并向上運(yùn)輸?shù)角o和葉中。在籽粒灌漿期，礦質(zhì)營養(yǎng)元素的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)同時(shí)發(fā)生，一方面，根系繼續(xù)從土壤吸收礦質(zhì)營養(yǎng)，這部分礦質(zhì)營養(yǎng)不直接輸送到籽粒，相反，它首先被轉(zhuǎn)運(yùn)到營養(yǎng)器官，然后在后期轉(zhuǎn)運(yùn)到籽粒中[35-37]；另一方面，吐絲前儲(chǔ)存在莖和葉中的礦質(zhì)營養(yǎng)會(huì)再次發(fā)生轉(zhuǎn)運(yùn)。以氮為例，在營養(yǎng)器官中，氮的輸入和輸出同時(shí)發(fā)生，其中莖、葉是籽粒氮的主要來源，其貢獻(xiàn)要比根大得多[38]。在本研究中，阻止授粉后，營養(yǎng)器官中(根、莖、葉)的干物質(zhì)積累顯著增加(表2)，表明阻止授粉減小了庫強(qiáng)，使“源”、“庫”、“流”三者之間的平衡受到了破壞。有研究表明，在玉米的生理成熟期，籽粒灌漿與根系生長共同競(jìng)爭光合產(chǎn)物，通常籽粒灌漿會(huì)有更高的優(yōu)先級(jí)[39]；但當(dāng)籽粒庫消失時(shí)，大部分的光合干物質(zhì)被分配到根與莖，促進(jìn)了根系的生長，反過來又可能會(huì)促進(jìn)根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收[40]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，阻止授粉后，營養(yǎng)器官中的大量元素轉(zhuǎn)運(yùn)減少，積累增加(表3～表5)，即大部分營養(yǎng)會(huì)暫時(shí)儲(chǔ)存在營養(yǎng)器官中，這可能是由于庫的減少限制了“流”，刺激了植株的生長發(fā)育。營養(yǎng)器官中礦質(zhì)營養(yǎng)的累積有利于青貯玉米生產(chǎn)性能和飼用品質(zhì)的提高[41]。在正常授粉下，玉米灌漿成熟期大量營養(yǎng)物質(zhì)會(huì)從營養(yǎng)器官向生殖器官(籽粒)運(yùn)輸，當(dāng)籽粒生成時(shí)，引發(fā)了植株體內(nèi)的營養(yǎng)再分配，各營養(yǎng)器官中的大量元素比例受籽粒的營養(yǎng)需求而調(diào)節(jié)[38]；但庫器官的缺失導(dǎo)致源器官得不到“庫”的信號(hào)反饋，因此會(huì)加強(qiáng)“流”的作用，導(dǎo)致這些營養(yǎng)元素將被迫積累在營養(yǎng)器官(主要存在于莖稈)中，即光合干物質(zhì)和氮素的臨時(shí)儲(chǔ)存庫中[42]。

4 結(jié)論

作為糧飼兼用型玉米，‘鄭單958’在正常授粉時(shí)，玉米吐絲前積累在莖葉中的營養(yǎng)物質(zhì)在吐絲后向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)，施用NAA會(huì)促進(jìn)這種養(yǎng)分轉(zhuǎn)移，提高玉米籽粒產(chǎn)量、百粒重及收獲指數(shù)；而NPA則通過抑制內(nèi)源生長素的極性運(yùn)輸促進(jìn)了同化物在葉片的積累，提高了源強(qiáng)，驅(qū)動(dòng)莖葉中同化物的轉(zhuǎn)運(yùn)，與清水H2O-P處理相比，NPA-P處理促進(jìn)籽粒產(chǎn)量增加，提高植株生物產(chǎn)量。去除籽粒庫后，吐絲前貯存在營養(yǎng)器官中的物質(zhì)在莖葉中發(fā)生轉(zhuǎn)移，施用NPA促進(jìn)了葉片的生長，提高了秸稈的生物產(chǎn)量。因此，以籽粒生產(chǎn)為目的的食用玉米可以在吐絲期對(duì)葉片噴施NPA或NAA，以促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)在籽粒的富集。飼料或生物能源用途的玉米施用NPA的效果更佳，可在吐絲期對(duì)葉片噴施NPA以促進(jìn)植株的整體生長，獲得較大的經(jīng)濟(jì)效益。