基于優(yōu)化MaxEnt模型的疣果匙薺在中國的適生區(qū)預測與分析

郭云霞 王亞鋒 付志璽 馬蓿

摘要 本文優(yōu)化了疣果匙薺分布數(shù)據(jù)篩選方式和MaxEnt軟件參數(shù)設置，使用ENMTools剔除了冗余分布數(shù)據(jù)，調用R程序包Kuenm從1 240個不同參數(shù)組合的MaxEnt模型中篩選確定了最優(yōu)參數(shù)?；诜植紨?shù)據(jù)和參數(shù)優(yōu)化的MaxEnt預測結果表明，疣果匙薺在中國的高度適生區(qū)和中度適生區(qū)分別占陸地總面積的9.4%和60.1%左右，溫度和降水量是影響?zhàn)喙姿j分布的主要非生物因素。疣果匙薺在中國的入侵風險主要集中在4個方面，一是隨植物引種傳入擴散，二是國內既有發(fā)生區(qū)的擴大，三是隨進口糧谷傳入擴散，四是沿邊境地區(qū)自然傳入。

關鍵詞 疣果匙薺; MaxEnt; 適生區(qū); 參數(shù)優(yōu)化

中圖分類號： Q948

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2021148

Abstract The selection method of distribution data of Bunias orientalis and the parameter setting of MaxEnt software were optimized in this study. The redundant distribution data were eliminated by ENMTools， and the optimal parameters were selected from MaxEnt model with 1 240 different parameter combinations by using the R program package Kuenm. The prediction results with MaxEnt showed that the highly and moderately suitable areas accounted for about 9.4% and 60.1% of the total land area in China， respectively. Temperature and precipitation were the main abiotic factors affecting the distribution of B.orientalis. The invasion risks of B.orientalis in China were mainly concentrated on four aspects： spread accompanying the introduction of plant， expansion of domestic existing areas， spread accompanying the introduction of imported grain， and natural spread along the border areas.

Key words Bunias orientalis; MaxEnt; potential geographical distribution; optimization of parameter setting

疣果匙薺Bunias orientalis L. 是列入我國《進境植物檢疫性有害生物名錄》的入侵性雜草，屬十字花科Brassicaceae，匙薺屬Bunias，起源于高加索南部地區(qū)并在過去250多年里迅速擴張，現(xiàn)已遍布中歐和斯堪的那維亞半島[1]，歐洲東部和南部以及俄羅斯遠東和西伯利亞地區(qū)、亞洲的中亞和西亞、北美洲的美國和加拿大也有分布，我國目前僅在東北、甘肅和北京有零星發(fā)現(xiàn)[25]。該物種生態(tài)適應性極強，能產生大量種子形成龐大的土壤種子庫，可由小段殘根或刈割殘茬迅速再生，并可能借助化感作用抑制其他植物生長，產生有毒化學物質抵御植食性昆蟲取食，從而迅速形成單一茂密群落，與本土植物爭奪養(yǎng)分、陽光和傳粉昆蟲，對本地生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性構成嚴重威脅[68]。此外，疣果匙薺還充當了某些重要植物病毒的天然越冬寄主，促進了植物病毒在田間的保存和流行[9]。我國出入境檢疫部門曾多次從進口糧谷油料等貨物中截獲疣果匙薺籽實，僅2015年-2019年從進口油菜籽中截獲疣果匙薺的次數(shù)就占同期該類貨物中檢疫性雜草截獲總次數(shù)的9.75%[10]，因此該入侵性雜草隨進口貨物傳入我國的風險極高。對疣果匙薺在中國的適生區(qū)進行預測和分析，是開展定量風險評估的基礎，能為控制預案的制定提供科學依據(jù)，有助于及時優(yōu)化調整防控策略[1112]，防止該有害生物在中國的入侵和擴散。

最大熵模型MaxEnt是一種基于物種已知分布信息并結合環(huán)境數(shù)據(jù)來預測未知分布情況的數(shù)理統(tǒng)計方法，該模型操作界面友好、建模程序相對簡單，尤其是對樣本數(shù)量和質量的耐受度高，預測結果優(yōu)異，是近年來物種適生區(qū)預測領域最流行的模型之一[1315]。我們參考MaxEnt應用研究領域的最新進展，對疣果匙薺全球分布數(shù)據(jù)進行了科學處理，對軟件參數(shù)作了優(yōu)化，預測了疣果匙薺在中國的適生區(qū)分布，分析了疣果匙薺在中國的入侵風險。

1 材料與方法

1.1 軟件與數(shù)據(jù)準備

1.1.1 軟件

MaxEnt 3.4.1軟件從https：∥biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/網址下載;R 3.6.3軟件從https：∥cran.r-project.org/網址下載;Kuenm 1.1.6程序包從https：∥github.com/marlonecobos/kuenm網址下載;ENMTools 1.0.4軟件從https：∥github.com/danlwarren/ENMTools網址下載;ArcMap 10.4.1、SPSS 20.0和Google Earth 7.1由宜賓職業(yè)技術學院提供。

1.1.2 地圖資料

從標準地圖服務網（http：∥bzdt.ch.mnr.gov.cn/index.html）下載1∶20 000 000中國地圖（審圖號GS（2019）1822號）作分析底圖。

1.1.3 原始數(shù)據(jù)

物種分布數(shù)據(jù)：采集疣果匙薺全球分布數(shù)據(jù)2 147條供后續(xù)處理。其中，從全球生物多樣性信息平臺（GBIF，https：∥www.gbif.org/）采集基于館藏標本（preserved specimen）和文獻記載（literature）的分布數(shù)據(jù)2 143條（無中國分布數(shù)據(jù)）;從中國植物圖像庫（http：∥ppbc.iplant.cn/）采集北京植物園和北京藥用植物園分布數(shù)據(jù)2條;從中國植物科學數(shù)據(jù)中心（https：∥www.plantplus.cn/cn）館藏標本數(shù)據(jù)庫采集中國甘肅和遼寧分布數(shù)據(jù)各1條[1621]。

環(huán)境變量：選取22個環(huán)境變量供后續(xù)處理（表1）。1970年至2000年2.5 minutes精度的19個全球生物氣候變量和1個全球海拔數(shù)據(jù)從世界氣候網站（https：∥www.worldclim.org/）下載[1821];30 arc-second精度的全球土壤數(shù)據(jù)來源于聯(lián)合國糧農組織世界土壤數(shù)據(jù)庫V 1.2（http：∥www.fao.org/soils-portal/soil-survey/soil-maps-and-databases/harmonized-world-

soil-database-v12/en/），用ArcMap軟件從中分別提取表層土壤堿度和鹽度數(shù)據(jù)[2224]。

1.2 數(shù)據(jù)處理與參數(shù)優(yōu)化

1.2.1 分布數(shù)據(jù)篩選方式優(yōu)化

對部分僅標示采樣地點而無經緯度坐標的物種分布信息，在Google Earth中匹配經緯度并轉換為十進制數(shù)據(jù)。用ENMTools軟件進行冗余分布數(shù)據(jù)剔除，取代常用的空間篩除法[13，25]。將分布數(shù)據(jù)導入ENMTools，以任一環(huán)境數(shù)據(jù)圖層為背景，使用該軟件的剔除重復點（removing duplicate occurrences）功能刪去重復和位于同一環(huán)境變量數(shù)據(jù)柵格內的冗余數(shù)據(jù)，減少模型過擬合現(xiàn)象，提高預測質量。經篩選后保留參試分布數(shù)據(jù)1 014條，轉換為CSV格式以便MaxEnt軟件讀取。

1.2.2 環(huán)境變量相關性分析與篩選

用SPSS對22個環(huán)境變量分組進行雙變量相關性分析。若兩個變量|r|≥0.8視為顯著相關，則剔除生物學意義相對較小的1個變量，以減少模型過擬合[1920]。經篩選，最后保留9個全球生物氣候變量、1個全球海拔數(shù)據(jù)、1個全球表層土壤堿度數(shù)據(jù)和1個全球表層土壤鹽度數(shù)據(jù)共12個環(huán)境變量（表1）參加MaxEnt運算。用ArcMap統(tǒng)一12個環(huán)境變量的像元大小、范圍和空間參考，并轉換為ASC格式。

1.2.3 MaxEnt軟件參數(shù)優(yōu)化

MaxEnt最重要的兩個參數(shù)是特征組合（feature combination， FC）與正則化乘數(shù)（regularization multiplier， RM），對這兩個參數(shù)的優(yōu)化選擇有助于顯著提高模型的預測精度[1314，2629]。其中FC有5種可選項，分別是線性（linear，L）、 二次型（quadratic，Q）、乘積型（product，P）、閾值性（threshold，T）和片段化（hinge，H），可產生31種不同組合;RM參數(shù)一般設置為4以下，從0.1～4每間隔0.1設置1個RM值，共設置40個RM值[13]。調用R軟件的Kuenm程序包，用MaxEnt進行1 240個不同參數(shù)模型（31種FC設置與40個RM值自由組合）的預測運算[27]。R軟件先在所有參選模型中選出統(tǒng)計學上顯著（significant models）且遺漏率（omission rates）≤5%的模型集，然后再根據(jù)赤池信息量準則（Akaike information criterion，AICc）選出Delta AICc值≤2的模型作為推薦模型[27，3031]。若R軟件選出了1個以上推薦模型，則將其中Delta AICc值最小的1個模型作為最優(yōu)模型。

1.2.4 疣果匙薺適生區(qū)預測

參照最優(yōu)模型確定FC與RM的最佳配置，設定25%的參試樣本作測試集，勾選切刀檢驗評估環(huán)境變量重要性，重復運算10次，將10次運算的平均值作為預測結果。MaxEnt軟件將生成由一系列邏輯輸出值（logistic output，LO）組成的全球地域圖層ASC文件，LO數(shù)值范圍在0～1之間，代表不同區(qū)域的適生指數(shù)（suitable index，SI）。根據(jù)疣果匙薺在全球的發(fā)生情況確定不同等級適生區(qū)劃分的LO閾值。

2 結果與分析

2.1 最佳FC與RM參數(shù)

經R程序自動分析，所有1 240個參選模型統(tǒng)計學上均顯著，并從中選出了3個推薦模型（圖1），其中模型1的Delta AICc值最?。ǖ扔?），表明模型由已知分布區(qū)域向預測區(qū)域的移動性最好，且有效避免了模型過擬合[3031]，為最優(yōu)模型，相應的FC組合為Q+P+H，RM值為0.5。

2.2 疣果匙薺全球適生區(qū)預測結果

疣果匙薺全球適生區(qū)的LO值在0～0.810。參試樣本分布點多集中在歐洲（圖2），因此我們主要以歐洲區(qū)域為參考，將瑞典和芬蘭南部、愛沙尼亞、法國、德國、俄羅斯西部等參試樣本點密集連片的地域劃分為高度適生區(qū)，LO值在0.155～0.810;將挪威西北部、瑞典西北部等參試樣本點相對分散但仍有多個發(fā)生點的地域劃分為中度適生區(qū)，LO值在0.022～0.155;其余只有零星發(fā)生或無發(fā)生記錄的區(qū)域為低度適生區(qū)，LO值在0～0.022（圖2a）。全球其他適生區(qū)域參照歐洲閾值劃分。

為了直觀評估預測效果，又從GBIF中選取了未用作參試樣本、基于人類觀察記錄（human observation）的俄羅斯疣果匙薺分布數(shù)據(jù)250條（圖1，綠色三角標識），用于驗證MaxEnt預測結果在參試樣本分布區(qū)域外的適用性。250個測試點的分布和評測情況如下（圖2b）： 1）車里雅賓斯克州斯維爾德洛夫斯克州庫爾干州秋明州鄂木斯克州（箭頭1），該區(qū)域無參試樣本點，但預測結果顯示沿著這5州有一條中度適生區(qū)分布帶，經評測該區(qū)域確有超過50條人類觀察的發(fā)生記錄; 2）托木斯克州新西伯利亞州克麥羅沃州克拉斯諾亞爾斯克州阿爾泰共和國（箭頭2），該區(qū)域僅有5個參試樣本，但MaxEnt預測該區(qū)域存在部分高度適生區(qū)和大片中度適生區(qū)，經評測該區(qū)域有超過160條人類發(fā)現(xiàn)記錄，且比較密集和連續(xù); 3）貝加爾湖周圍伊爾庫茨克州（箭頭3）、海參崴（箭頭4）和堪察加州（箭頭5），該3處均無參試樣本分布，但MaxEnt預測出其存在中度或高度適生區(qū)，且被人類觀察記錄所支持。這在一定程度上印證了本文預測結果的準確性。

2.3 影響MaxEnt預測的主要環(huán)境變量分析

在切刀檢驗中，依次剔除每個變量時，模型增益并未顯著減少，因此各變量包含的信息基本相同。但單獨使用各個變量時，模型增益差異較顯著，其中增益最多、也最重要的4個變量依次是Bio9（最干季度平均溫度）、Bio6（最冷月份最低溫度）、Bio17（最干季度降水量）和Bio5（最暖月份最高溫度），表明溫度和降水量是影響模型預測結果和疣果匙薺分布的主要非生物因素（圖3）。

疣果匙薺高度適生區(qū)最干季度平均溫度約在-14.1～24.3℃，最冷月份最低溫度約在-21.7～5.4℃，最暖月份最高溫度約在11.4～30.7℃，最干季度降水量約在2～550 mm;中度適生區(qū)最干季度平均溫度約在-19.8～26.4℃，最冷月份最低溫度約在-26.8～10.5℃，最暖月份最高溫度約在5.9～34.1℃，最干季度降水量約在0～813 mm。根據(jù)植物生理學相關原理推測，低于-26.8℃或高于34.1℃有可能會對疣果匙薺造成低溫或高溫脅迫，從而影響其分布。疣果匙薺有一定的抗旱能力，最干季度降雨量很少時也可以維持正常生長，但對濕害或澇害的抗性不強，降雨量過多的地區(qū)對疣果匙薺適生性降低，可能因為水分過多引起含氮量減少和氧氣缺乏，限制了植物的生長和代謝活動[22，32]。

2.4 疣果匙薺在中國的適生區(qū)分析

疣果匙薺在中國的高度適生區(qū)占中國陸地總面積的9.4%左右，約90.24萬 km2，主要分為4塊（圖4）：一是毗鄰的甘肅東南部、陜西中南部與寧夏南部部分區(qū)域;二是毗鄰的陜西南部、重慶東北和東南部及湖北西部部分區(qū)域;三是沿四川東部高原山地和西部盆地的分界區(qū)域、云南東北部和貴州西部的部分區(qū)域;四是其余小塊區(qū)域。

中度適生區(qū)約占中國陸地總面積的60.1%，約576.96萬km2，是疣果匙薺在中國的主要適生區(qū)類型（圖4），也可根據(jù)地理方位劃為4大塊：一是中部區(qū)塊，主要包括毗連的甘肅東南半部、寧夏南半部、陜西大部、四川沿東部高原山地和西部盆地的分界線，以及云南東北和西北部、重慶東北與東南部、湖北大部、貴州大部及湖南西北半部;二是東部區(qū)塊，主要包括河南東南部、安徽大部、江蘇大部、浙江大部、上海、臺灣中部，以及山東東部;三是東北部區(qū)塊，主要包括吉林東部小塊和遼寧南部、北京和河北部分地區(qū)、內蒙古中部和山西大部;四是其他相對分散的分布區(qū)域。

結合疣果匙薺在中國的發(fā)生記錄，我們分析認為有4方面的疣果匙薺入侵風險應該被重點關注。

一是隨植物引種傳入擴散。境外引種是檢疫性有害生物傳入的主要渠道之一[3334]。中國植物圖像庫中疣果匙薺的拍攝地集中于北京植物園和北京藥用植物園附近（圖2b，箭頭6）。類似地，同為檢疫性雜草的齒裂大戟Euphorbia dentata Michaux最早于1976年在北京東北旺藥用植物種植場發(fā)現(xiàn)，目前已定殖于北京且繁殖很快，推測是由園林植物引種帶入[33，35]。雖然國家對植物引種制定了相應管理規(guī)定，但由于部分引種單位檢疫風險意識不強、監(jiān)管部門職責分散等原因，在實際施行中仍然存在一些實際困難[34]。

二是國內既有發(fā)生區(qū)的擴大。北京的疣果匙薺中度適生區(qū)以河北山西為紐帶與中部的高、中度適生區(qū)連為一體，一旦疣果匙薺由北京擴散到達陜甘寧高度適生區(qū)并定殖泛濫之后，將有可能繼續(xù)沿四川、湖北和重慶的高、中度適生區(qū)向貴州、湖南、安徽、江蘇、浙江等連片的中度適生區(qū)入侵，造成難以控制的被動局面。以疣果匙薺在俄羅斯的發(fā)生為例，從車里雅賓斯克州到鄂木斯克州之間的中度適生區(qū)即充當了兩個高度適生區(qū)連接的紐帶（圖2b，箭頭1）。另外，數(shù)據(jù)庫中有1條1959年采自甘肅武都（圖2b，箭頭7）的標本信息，但除此之外再無該區(qū)域的發(fā)生記錄，因此存在兩種可能，一是該區(qū)域少量發(fā)生時即被清除，二是目前該區(qū)域有發(fā)生但因地理位置較偏僻等原因而鮮見報道。若屬后者，則存在極大擴散風險，因該發(fā)生點地處高度適生區(qū)中心地帶，極易由此向全國高、中度適生區(qū)擴散。東北分布點（圖2b，箭頭8）雖多處于低度適生區(qū)范圍，但也應防止其分布擴大并沿北京河北山西一線向中部和東部擴散。

三是隨進口糧谷傳入擴散。全國44%以上的進口糧食指定口岸（指定監(jiān)管場地）分布在疣果匙薺高、中度適生區(qū)，尤其是遼寧、山東、江蘇、浙江等地的指定口岸是進口糧食入境的主要集散點，很多內地企業(yè)加工的進口糧均是先在上述口岸卸船，然后經由水運（長江航運）或陸運（鐵路和公路）運抵指定加工廠。進口糧食中極易攜帶疣果匙薺籽實，且易隨糧食的接卸、運輸、加工過程撒漏而擴散。加之進口糧食運輸距離跨度大、加工地點分散偏僻，即使疣果匙薺在上述地區(qū)定殖也很難及時發(fā)現(xiàn)，給防控增加了一定難度。

四是沿邊境地區(qū)自然傳入。俄羅斯托木斯克州、新西伯利亞州、阿爾泰共和國等區(qū)域的密集發(fā)生點（圖2b，箭頭2）有可能通過新疆的中度適生區(qū)傳入我國，海參崴的發(fā)生點（圖2b，箭頭4）也有可能傳入我國東北。

3 討論

目前多數(shù)基于MaxEnt的物種適生區(qū)預測均采用了軟件默認參數(shù)設置，未根據(jù)樣本實際情況作相應調整和比較，然而樣本處理和參數(shù)設置對模型預測結果影響很大[14，1621，2628]。

MaxEnt模型的一個基本假設是，所有目標區(qū)域都已被系統(tǒng)或隨機取樣， 然而在實踐中，由于成本等原因限制，樣本通常取自研究人員容易調查的區(qū)域，因此不可避免地導致某些區(qū)域樣本量過于密集，引起取樣偏差[13，31，36]，導致MaxEnt模型過擬合，從而降低模型的預測能力[28，31，3638]。常見校正取樣偏差的方法是空間篩除法，即在一定的地理半徑距離內剔除過近的分布點，但該方法存在一個明顯缺陷，就是忽略了分布數(shù)據(jù)與環(huán)境因子的相關性并且空間范圍標準難以確定。在本文中，我們引入了一個環(huán)境生態(tài)位模型分析軟件ENMTools[25]。該軟件的突出優(yōu)點是能將物種分布數(shù)據(jù)與環(huán)境數(shù)據(jù)關聯(lián)起來進行匹配分析，在同一環(huán)境數(shù)據(jù)柵格內（即相近生態(tài)位）只保留一個有效分布數(shù)據(jù)，極大降低了分布數(shù)據(jù)過度集中導致的模型過擬合。

MaxEnt軟件有多個可用的參數(shù)設置，確定最佳參數(shù)時應該考慮到統(tǒng)計顯著性、預測能力和模型復雜性3個方面，因而需要通過模型校準找到最佳的參數(shù)組合，使預測結果最大趨近于物種的客觀適生狀況[2627，2930]。然而，進行人工校準非常耗時（通常需要幾百上千次預測分析），甚至于難以實現(xiàn)[27]。在本研究中，我們參考近年最新研究進展，調用了一個名為“Kuenm”的R語言程序包實現(xiàn)了對MaxEnt模型重要參數(shù)的自動化校準和評估，從1 240種參數(shù)組合中選出了最優(yōu)設置，進一步提高了適生區(qū)預測結果的可信度。我們創(chuàng)新性地使用參試樣本分布點之外的分布數(shù)據(jù)評測了模型預測結果，更直觀地展現(xiàn)了模型的預測精度。此外，國內外文獻中對有害生物的適生區(qū)分級標準并不統(tǒng)一，從數(shù)級到十幾級不等，國內運用比較多的是“高度適生區(qū)、中度適生區(qū)、低度適生區(qū)和非適生區(qū)”的4級分區(qū)法。然而，多數(shù)植物尤其是入侵性植物通常都具有高度的環(huán)境適應性與表型可塑性，存在較大的生存定殖潛力，因此我們認為，“非適生區(qū)”或“不適生區(qū)”的概念過于絕對化，不太符合植物生理學相關原理，容易導致植保工作者對該區(qū)域防控意識的麻痹和防控措施的松懈，且過細的分級對實際防控的指導意義不是很大，因而在本文中我們根據(jù)疣果匙薺在國外的分布傳播情況，將其適生區(qū)分為3級，以期更直觀地展示防控重點，指導防控預案制定。

在疣果匙薺的防控中，應積極貫徹“預防為主，綜合防治”的植保方針。一是應加大對該雜草防控知識的宣教，使基層植保工作者和政府監(jiān)管人員充分認識疣果匙薺入侵危害，掌握識別要點，并對目前已有發(fā)生點的區(qū)域做全面的調查和了解，及時鏟除出現(xiàn)的植株并持續(xù)跟蹤防除效果;二是應加強外來入侵雜草監(jiān)測力度，尤其是對進口糧食指定口岸、指定加工廠，運輸沿線周邊高風險區(qū)域，以及植物引種園區(qū)、與有害生物密集發(fā)生點毗鄰的地區(qū)等，開展有規(guī)律的常態(tài)化監(jiān)測，確保早發(fā)現(xiàn)、早防除;三是監(jiān)管部門應密切協(xié)作，加強對進口糧食口岸接卸、運輸和加工儲存、植物引種栽培等過程的監(jiān)管，確保生產中的生物安全風險得到有效控制，防止疣果匙薺通過上述途徑逃逸擴散，切實維護國內農林業(yè)生產和生態(tài)環(huán)境安全。

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（責任編輯：楊明麗）