楊雄 白學慧 馬關潤 周華 趙明珠 蕭自位

摘要??? 通過測定不同時間段（上午9：00—11：30和下午15：00—17：30）小粒種咖啡葉片的各項光合響應參數(shù)，運用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、指數(shù)模型、直角雙曲線修正模型對小粒種咖啡不同時間段的光響應曲線進行擬合;用直角雙曲線模型、Michaelis-Menten模型、直角雙曲線修正模型擬合CO響應曲線。本研究旨在選擇合適的數(shù)學模型擬合小粒種咖啡光響應曲線和CO響應曲線。結果表明：2個時段直角雙曲線修正模型的決定系數(shù)（R）均在0.960以上，高于其他模型。在上午時段，直角雙曲線修正模型擬合的最大凈光合速率（P）、光飽和點（I）最接近實測值;下午時段，直角雙曲線修正模型擬合的光響應曲線各項參數(shù)均與實測值更為相近;采用直角雙曲線修正模型擬合上午和下午的CO響應曲線模型的決定系數(shù)最高，分別是0.977和0.924，2個時段的最大凈光合速率（P）、CO補償點（Γ）最接近實測值。綜合分析，直角雙曲線修正模型較適合用于擬合小粒種咖啡的光響應曲線和CO響應曲線。

關鍵詞??? 小粒種咖啡;光合作用;光響應曲線;CO響應曲線

中圖分類號??? S533??? 文獻標識碼??? A??? DOI：10.12008/j.issn.1009-2196.2022.02.012

Selection of Models of Light Response and CO Response Curves for Coffea arabica

YANG Xiong1??? BAI Xuehui2??? MA Guanrun2??? ZHOU Hua2??? ZHAO Mingzhu2??? XIAO Ziwei2

（1. College of Tropical Crops，Yunnan Agricultural University，Pu'er，Yunnan 665099，China;2. Yunnan Dehong Research Institute of Tropical Agricultural Sciences，Ruili，Yunnan 678600，China）

Abstract ???Parameters of photosynthesis response of Coffea arabica leaves were measured at different time intervals （9：00-11：30 AM and 15：00-17：30 PM）. The light response curves at different time intervals were fitted with rectangular hyperbola model，non-rectangular hyperbola model，exponential equation model and modified rectangular hyperbola model，and the CO response curves were fitted with the rectangular hyperbola model，the Michaelis-Menten model and the modified rectangular hyperbola model in a view to selecting an optimal mathematical model to fit the light response curve and CO response curve for the leaves of C. arabica. The results showed that the determination coefficients （R）of the two modified rectangular hyperbola models are above 0.960，which are higher than those of the other models. In the morning，the maximum net photosynthetic rate （P）and light saturation point （I）fitted by the modified rectangular hyperbola model are the closest to the measured values. In the afternoon，all the parameters of the light response curve fitted by the modified rectangular hyperbola model are more similar to the measured values. The maximum net photosynthetic rate （P）and CO compensation point （Γ）fitted by the modified rectangular hyperbola model in the morning and the afternoon are 0.977 and 0.924，respectively，which are closest to the measured values. In conclusion，the modified rectangular hyperbola model is more suitable for fitting the light response curve and the CO response curve of the leaves of C. arabica.

Keywords??? Coffea arabica;photosynthesis;photosynthesis-light response curve;CO response curve

小粒種咖啡原產于非洲，是一種常綠小喬木[1]，適宜生長在靜風、溫涼、濕潤的環(huán)境中[2-3]。咖啡葉片的光合能力不僅影響植株生長發(fā)育，同時也是影響咖啡產量及品質的重要因素[4]。光照強度對咖啡葉片光合速率影響較大。研究表明，不同光照環(huán)境下咖啡葉片的光合響應參數(shù)各不相同[5-6]。在研究光照強度對植物葉片光合特征的影響時，通過擬合植物葉片光合響應曲線來反映葉片的各項光合響應參數(shù)是一個有效的方法，利用這些參數(shù)有助于判定葉片光合機構的運轉狀況和葉片利用光、CO等資源的能力[7-8]。目前用于擬合植物光響應曲線方面的模型主要有直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、指數(shù)模型和直角雙曲線修正模型[9]，這些模型在擬合植物光響應曲線時各有優(yōu)缺點，同時由于不同植物對光的響應存在著生理生化上的差異[7]，其適宜的光合響應模型可能各不相同因此，對特定植物選擇最適宜的光合響應模型才能更好地反映葉片的光合響應特征。

CO不僅是光合作用的底物，而且是C植物光合作用的主要限制因子[10].要深入了解CO對植物光合作用的影響，就必須知道與之相關的CO飽和點（C）、最大凈光合速率（P）、CO補償點（Γ）、光呼吸速率（R）和初始竣化效率（η）等重要光合參數(shù)[11-12]。目前，測定CO響應曲線是獲得這些參數(shù)的主要手段[13-14]。在過去，國內外學者已建立多個CO響應曲線的數(shù)學模型，其中常用的模型有直角雙曲線模型、Michaelis-Menten模型、直角雙曲線修正模型[13]。這些模型雖已廣泛應用于定量研究植物對CO濃度升高造成的生理生態(tài)響應[13]，但由于不同植物對CO濃度變化的敏感度及響應方式存在較大差異，因此，不同植物的最適CO響應曲線模型也各不相同[12]。選擇最優(yōu)的模型擬合CO響應曲線，有助于更準確深入地了解植物光合對CO濃度變化的響應機制。

雖然國內外學者已對小粒種咖啡葉片的光合作用做了許多研究[4，15]，但未見有關小粒種咖啡光合-光響應模型和光合-CO響應模型研究的報道。為此，本研究擬通過測定相同環(huán)境下小粒種咖啡樹2個時段葉片的各項光合指標，用不同的光合-光響應模型和光合-CO響應模型進行擬合分析，選擇出最佳擬合模型，為深入了解小粒種咖啡的光合生理生態(tài)特征，科學指導小粒種咖啡在云南熱區(qū)栽培提供參考，同時也為不同光合- 光響應模型和光合-CO響應模型適用性評價提供試驗對比。

1??? 材料及方法

1.1??? 材料

1.1.1?;?? 樣地概況??? 試驗地位于云南省德宏熱帶農業(yè)科學研究所的咖啡生產基地內（24°1′12.88″N，97°51′21.46″E），屬南亞熱帶季風氣候，年平均氣溫約21℃，年降雨量約1 390 mm，分干濕兩季，雨季降雨量占全年降雨量的80%以上。試驗地土壤含水量約21%，容重約1.23 g/cm。

1.1.2??? 試材??? 試驗材料為小粒種咖啡卡蒂姆品系，2017年定植，按生產種植常規(guī)管理，植株生長良好。

1.2??? 方法

1.2.1??? 試驗設計??? 2020年9—12月，選擇20棵長勢一致的咖啡樹，隨機分為2組，每組10棵。采用美國PP-Systems公司生產的CIRAS-3便攜式光合作用儀測定系統(tǒng)對所選葉片進行測定。測定的時間分為2段：上午（9：00—11：30）和下午（15：00—17：30）。測定時設定葉室面積25 mm×7 mm，用CO鋼瓶供氣，將葉溫設置在27℃。

1.2.2??? 光合-光響應曲線測定??? 選取植株中上部生長良好的一分枝，以一分枝條頂端以下的第三對或第四對葉片作為測量光響應曲線的材料。測定凈光合速率P（I）過程中，大氣相對濕度設置為50%～60%，將葉溫設置為27℃，CO濃度設為390 μmol/（m·s），選用光合儀內置光源將光合有效輻射（I）設為0、50、100、150、200、250、300、350、400、500、600、700、800、1 000、1 200 μmol/（m·s），共15個梯度。每個光照強度等待120 s后開始測定，每個梯度連續(xù)重復測定3次，每次重復間隔10 s。

1.2.3??? 光合-CO響應曲線測定??? 光響應曲線測定完后，對同一葉片的光合-CO響應曲線進行測定，測定凈光合速率P（C）過程中，大氣相對濕度設置為50%～60%，光合有效輻射（I）設定為700 μmol/（m·s），CO濃度梯度為350、250、150、50、150、250、350、450、550、650、750、850、950、1 050、1 250、1 450、1 650 μmol/（m·s），共17個梯度。穩(wěn)定時間和數(shù)據記錄與測定光響應曲線時相同。

1.2.4??? 曲線擬合方法

1.2.4.1??? 光響應曲線??? 直角雙曲線模型數(shù)學表達式

式中，P（I）為凈光合速率，I為光強，α為植物光合作用對光響應曲線在I-0時的斜率，即光響應曲線的初始斜率，也稱為初始量子效率，P為最大凈光合速率，R為暗呼吸速率。

非直角雙曲線模型數(shù)學表達式

式中，P（I）為凈光合速率，I為光強，θ為曲線的曲率，α為光響應曲線的初始斜率，P為最大凈光合速率，R為暗呼吸速率。

直角雙曲線的修正模型

式中，α是光響應曲線的初始斜率，β和γ為系數(shù)，I為光合有效輻射，R為暗呼吸速率。飽和光強I為：

最大凈光合速率用P為：

指數(shù)模型數(shù)學表達式

式中，P（I）、α、P、R和I的定義與前述相同。

1.2.4.2??? 光合-CO響應曲線??? 直角雙曲線模型數(shù)學表達式

式中，P（C）為凈光合速率，C為胞間CO濃度，η為CO響應曲線的初始斜率，也稱為初始竣化效率，P為最大凈光合速率，R為光呼吸速率。

Michaelis-Menten模型數(shù)學表達式

式中，P（C）、C、P和R的定義與前述相同，K為Michaelis-Menten常數(shù)。

直角雙曲線修正模型數(shù)學表達式

式中，P（C）、C、η和R的定義與前述相同，b和c為系數(shù)。植物的飽和胞間CO濃度C為：

植物的最大凈光合速率用P為：

1.2.5??? 光和-CO飽和點的計算由于直角雙曲線、非直角雙曲線和指數(shù)函數(shù)模型3種模型曲線是一條沒有極點的漸近線，因此無法求出光飽和點（LSP），所以本文參照前人的研究[16-17]，在弱光強條件下（≤200 μmol/（m·s）利用公式P（I）=αQ-R（12）擬合直角雙曲線、非直角雙曲線的光飽和點（LSP ），當P=P時的Q即為光飽和點（LSP）;在低CO濃度條件下[≤200 μmol/（m·s）]的CO響應數(shù)據，利用公式P（C）=ηQ-R（13）擬合直角雙曲線、Michaelis-Menten模型的CO飽和點（CSP），當P=P時的Q即為CO飽和點（CSP）。對于指數(shù)模型，需假設光合速率為0.999 P所對應的光強為飽和光強[18]。

1.2.6??? 數(shù)據處理??? 通過均方根誤差（RMSE）和決定系數(shù)（R）檢驗各模型的擬合精度。

式中，P為預測值，Q為實測值，n為樣本個數(shù)。RMSE值越小，表明預測值與實測值越接近。

利用葉子飄等的光合計算軟件對各種響應曲線進行擬合，得出相應的響應參數(shù)。用Microsoft Excel對數(shù)據進行整理，采用SPSS進行數(shù)據分析。對測定的光合參數(shù)進行正態(tài)性檢驗，如果服從正態(tài)分布，則對數(shù)據進行方差分析;如果不滿足正態(tài)分布，則選用2個獨立樣本的非參數(shù)檢驗中的Mann-Whitney檢驗。

2??? 結果與分析

2.1??? 光合-光響應曲線

運用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型、指數(shù)模型對實測值進行擬合的曲線如圖1所示，各擬合參數(shù)見表l。結合圖1和表1可知，采用直角雙曲線修正模型在2個時段擬合的曲線趨勢與實測結果最為接近，其上午和下午的模型決定系數(shù)（R）分別0.981和0.960，均方根誤差（RMSE）分別為0.144和0.129，決定系數(shù)（R）均高于其它模型，而均方根誤差（RMSE）最小，表明該模型擬合效果最好。而直角雙曲線模型擬合出的曲線和實測值差異最大，非直角雙曲線模型和指數(shù)模型所擬合的曲線和實測值均有一定的差異。

上午直角雙曲線修正模型擬合的最大凈光合速率（P）最接近實測值，僅比實測值低0.009。下午非直角雙曲線模型擬合的最大凈光合速率（P）最接近實測值，比實測值小0.016，其次是直角雙曲線修正模型擬合的最大凈光合速率（P），比實測值小0.372。與直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和指數(shù)模型相比，直角雙曲線修正模型擬合的光飽和點（I），無論是上午還是下午都最接近實測值，分別比實際值大36.278和68.491 μmol/（m·s）。在上午，直角雙曲線模型擬合的光補償點（I），最接近實測值，僅比實測值大1.141 μmol/（m·s），下午也是直角雙曲線修正模型的擬合值最接近實測值，相差3.697 μmol/（m·s）。在暗呼吸速率（R）方面，上午和下午非直角雙曲線模型擬合的暗呼吸速率（R）與實測值最接近，分別與實測值相差0.081和0.067 μmol/（m·s）。4個模型的初始量子效率（a）均在0～0.125的理論范圍，且直角雙曲線模型在2個不同時間段的初始量子效率（a）均比其他幾個模型的大，分別為0.080和0.085，其余3個擬合模型的初始量子效率（a）變化不大，在0.017～0.045。

對上午、下午用最優(yōu)直角雙曲線修正模型擬合的數(shù)據進行分析比較，2個時段的擬合參數(shù)比較見表1 “[]”中，咖啡葉片上午的最大光合速率[P=7.991 μmol/（m·s）]顯著高于下午的最大光合速率[P=3.628μmol/（m·s）]（p<0.05），而上午和下午的光飽和點（I）、光補償點（I）和暗呼吸速率（R）和初始量子效率（a）無顯著差異（p>O.O5）。雖然上午和下午的光飽和點（I）無顯著差異，但上午[I= 636.278μmol/（m·s）]高于下午[I= 558.491 μmol/（m·s）]。由圖2可看出，光合有效輻射（I）在0～500 μmol/（m·s）時，凈光合速率（P）迅速上升;當光合有效輻射（I）在500～700 μmol/（m·s）時，凈光合速率（P）升幅減弱;當光合有效輻射（I）大于700 μmol/（m·s）時，凈光合速率（P）隨著光合有效輻射（I）的增加而出現(xiàn)下降的趨勢，表現(xiàn)出一定的光抑制現(xiàn)象。與上午不同的是，到了下午，光合有效輻射（I）在0～400 μmol/（m·s）時，凈光合速率（P）迅速上升;當光合有效輻射（I）在400～600 μmol/（m·s）時，凈光合速率（P）升幅趨于平緩，光抑制現(xiàn)象同樣出現(xiàn)在光合有效輻射（I）大于700 μmol/（m·s）的時候。

2.2??? 光合-CO響應曲線

分別采用直角雙曲線模型、Michaelis- Menten模型、直角雙曲線修正模型對CO響應曲線進行擬合，擬合曲線模型如圖2所示，各擬合曲線模型參數(shù)見表2。由表2可知，2個時間段3個擬合模型的決定系數(shù)（R）和均方根誤差（RMSE）相差不大，但直角雙曲線修正模型的決定系數(shù)（R）最高，均方根誤差（RMSE）最低，擬合精度稍高一些。

由表2可知，2個時間段直角雙曲線修正模型擬合的最大凈光合速率（P）最接近實測值，僅相差0.007和0.599 μmol/（m·s），其余2個擬合模型擬合的最大凈光合速率（P）均約為實測值的2倍。雖然2個時段直角雙曲線修正模型擬合的CO飽和點（C）與實測值最為接近，但還是比實測值分別小94.247和132.222 μmol/（m·s）。3種擬合模型擬合的CO補償點（Γ）均和實測值無顯著差異，2個時段直角雙曲線修正模型的擬合值分別比實測值大0.245、0.162μmol/（m·s），上午和下午直角雙曲線修正模型擬合的光呼吸速率（R）最接近實測值，分別比實測值大0.780、0.267μmol/（m·s）。直角雙曲線模型和直角雙曲線修正模型的初始竣化效率（η）均在0～0.200的理論范圍[12]，直角雙曲線的初始竣化效率（η）最大，上午和下午分別為0.063和0.058。由圖2可知，2個不同時間段直角雙曲線修正模型的擬合曲線最佳，并且是3種模型中唯一能夠呈現(xiàn)出CO 濃度達到CO飽和點（C）后凈光合速率（P）隨CO濃度升高而降低的現(xiàn)象，直角雙曲線模型和Michaelis-Menten模型的擬合曲線和實測值略微有一點差異。

選用直角雙曲線修正模型擬合上午和下午的CO響應曲線，見表2“[]”中方差分析結果。上午的最大凈光合速率（P=18.007 μmol/（m·s））顯著高于下午的最大凈光合速率（P=13.401 μmol/（m·s））（p<0.05），而CO飽和點、CO補償點（Γ）和光呼吸速率（Rp）以及初始竣化效率（η）沒有顯著差異（p>0.05）。從圖2可以看出，在上午CO濃度達到750μmol/（m·s）前，隨著CO濃度的增加，凈光合速率（P）迅速增加;CO濃度達到750 μmol/（m·s）之后，凈光合速率（P）隨著CO濃度的增加而緩慢上升。而在下午，CO濃度達到650 μmol/（m·s）前，隨著CO濃度的增加，凈光合速率（P）迅速增加;CO濃度在650～1 450 μmol/（m·s）時，凈光合速率（P）隨著CO濃度的增加而緩慢上升;CO濃度達到1 450 μmol/（m·s）之后，隨著CO濃度的增加，凈光合速率（P）開始呈現(xiàn)出緩慢下降的趨勢。

3??? 討論與結論

葉子飄等[13，18]研究發(fā)現(xiàn)，對于光合-光響應擬合模型來說由于初始量子效率（a）和最大凈光合速率（P）均大于0，所以直角雙曲線模型和指數(shù)模型是一條沒有極點的漸近線，非直角雙曲線模型是直角雙曲線模型的一種特殊情況（θ≠0），即3種模型均為沒有極點的漸近線，所以不能直接求出光飽和點（I）和最大凈光合速率（P）;對于直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型來說，只能通過最小二乘法估算光飽和點（I）和最大凈光合速率（P），而該方法的缺點是會使估算出來的最大凈光合速率（P）遠大于實測值，光飽和點（I）遠小于實測值;對于指數(shù)模型，則需假設光合速率為0.999 P所對應的光強估算飽和光強，也會與實測值有一定的差異。由3種擬合模型的公式可知，即使光合有效輻射（I）超過植物的光飽和點，凈光合速率（P）也依然會隨著其升高而增大，所以這3種擬合模型無法擬合出超過光飽和點（I）后的凈光合速率（P）隨光合有效輻射（I）升高而降低的過程;而直角雙曲線修正模型與其他3個擬合模型的最主要區(qū)別就是有極點，即可以直接表示出最大凈光合速率（P）及光飽和點（I），且與實測值最接近，也能表示出超過光飽和點（I）后凈光合速率隨（P）光合有效輻射（I）升高而降低的過程，賀正等[19]、王海珍等[20]的研究結果也驗證了這一觀點。同理，對于光合-CO擬合模型來說，直角雙曲線模型是沒有極點的漸近線，而M-M模型在本質上與直角雙曲線模型完全相同，即只有直角雙曲線修正模型可以直接得出CO飽和點和最大凈光合速率，其余2個擬合模型估算的擬合值與實測值存在很大的差異，且無法表現(xiàn)出過CO飽和點（C）后，隨著CO濃度的升高，凈光合速率（P）出現(xiàn)一定程度的下降的過程。

本試驗光合-光響應曲線可以分為3個階段，第一階段為線性階段，凈光合速率（P）隨光合有效輻射（I）的增加呈直線上升;第二階段，隨著光合有效輻射（I）的增加，凈光合速率（P）的增幅減弱，直至到達光飽和點（I），出現(xiàn)最大凈光合速率（P）;第三階段，隨著光合有效輻射（I）增加，凈光合速率（P）逐漸減弱，出現(xiàn)一定的光抑制現(xiàn)象，這與李虎軍等[21]的研究基本相同。與光合-光響應曲線類似，光合-CO響應曲線也可分為3個階段，第一階段，隨著CO濃度升高，凈光合速率（P）呈線性增加;第二階段，隨著CO濃度的升高，凈光合速率（P）增幅減弱，直到出現(xiàn)CO飽和點（C）;第三階段，超過CO飽和點（C）后，隨著CO濃度的升高，凈光合速率（P）出現(xiàn)一定程度的下降。試驗發(fā)現(xiàn)，光合-光響應曲線和光合-CO響應曲線小粒種咖啡上午的光合能力（P）均強于下午，這表明二者光合能力存在差異。胡發(fā)廣等[22]研究發(fā)現(xiàn)，咖啡葉片的光合速率日變化呈雙峰曲線，下午凈光合速率峰值仍低于上午，而正午由于陽強、溫度高而出現(xiàn)午休現(xiàn)象。光合作用是一種酶促反應[23]，而溫度對酶活性影響很大，溫度過高會抑制其酶的活性，進而降低其光合能力;此外，下午也比上午濕度小，低濕環(huán)境下，植物為了防止自身水分過度的流失，會關閉一部分氣孔，使得進入植株的CO減少，植物的光合作用也會受到影響[24]。

由最優(yōu)模型擬合所得的上午咖啡葉片的初始量子效率（a）為0.039，下午的初始表光效率（a）為0.029，均低于正常環(huán)境下的植物初始量子效率（a），且上午和下午的值并無顯著差異，造成這一結果的原因有待進一步從小粒種咖啡的適應性角度出發(fā)進行研究。最優(yōu)模型擬合所得的上午的初始竣化效率（η）為0.046，下午的初始竣化效率（η）為0.035，二者都在0～0.200的理論范圍[12]，說明模型擬合能夠在很大程度上真實反映小粒種咖啡的初始竣化效率（η）。

通過各項參數(shù)綜合分析，采用直角雙曲線修正模型擬合的光合-光響應曲線和光合-CO響應曲線效果最佳。上午葉片的最大凈光合速率（P）、光飽和點（I）、CO飽和點（C）都高于下午，表明小粒種咖啡在上午時段具有更強的光合速率。因此，在生產實踐中，應注意采用“早向陽，晚遮陰”的園區(qū)設計原則，以提高小粒種咖啡葉片的光合能力，達到增產、穩(wěn)產的效果。

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