劉 婷，曹家豪,3*，齊 瑞，李 波，高本強(qiáng)

(1 甘肅省白龍江林業(yè)科學(xué)研究所，蘭州730070；2 甘肅白龍江森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站，甘肅舟曲 746300；3 蘭州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，蘭州730070)

紫果云杉是中國(guó)特有樹(shù)種，材質(zhì)優(yōu)良，生長(zhǎng)快，是長(zhǎng)江、黃河上游水源涵養(yǎng)區(qū)重要的建群種和森林群落演替的頂級(jí)種，在水源涵養(yǎng)、防止水土流失、保護(hù)生物多樣性等方面具有重要的作用。紫果云杉的海拔分布范圍廣，耐陰性很強(qiáng)，是生態(tài)環(huán)境脆弱、氣候條件惡劣的高海拔地區(qū)造林綠化的首選樹(shù)種，在維護(hù)流域生態(tài)安全和保障流域生態(tài)高質(zhì)量發(fā)展等方面具有十分重要的作用。因此，開(kāi)展在各項(xiàng)環(huán)境因子的制約條件下紫果云杉分布范圍的預(yù)測(cè)模擬工作并進(jìn)行適宜性評(píng)價(jià)，了解制約其生長(zhǎng)的主導(dǎo)環(huán)境因子，定量描述影響其生長(zhǎng)、生存的主要環(huán)境因子，能夠?qū)﹂_(kāi)展紫果云杉資源調(diào)查、掌握其分布狀況、實(shí)施資源保護(hù)提供有價(jià)值的參考，為在適生區(qū)開(kāi)展人工栽培及播種育苗工作、有效推進(jìn)造林綠化提供一定的理論依據(jù)，對(duì)長(zhǎng)江、黃河上游水源涵養(yǎng)區(qū)生態(tài)環(huán)境保護(hù)工作具有十分重要的意義。

物種分布模型(species distribution models, SDMs)通常利用存在的發(fā)生數(shù)據(jù)和假定影響其分布的環(huán)境變量預(yù)測(cè)物種潛在分布的地理范圍[1-2]，是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究物種與環(huán)境變量之間的關(guān)系及物種適生性的重要工具[3]，目前已有多種物種分布模型在模擬物種分布區(qū)得到了廣泛應(yīng)用，其中最大熵(the maximum entropy, MaxEnt)通過(guò)已知樣本點(diǎn)和對(duì)應(yīng)環(huán)境變量具有最大熵值時(shí)擬合物種的分布區(qū)，在環(huán)境變量的影響下預(yù)測(cè)物種存在的概率[4]，不受樣本量的影響，能夠生成物種響應(yīng)曲線，定量分析適宜生境的環(huán)境因子，是物種分布模型中應(yīng)用最廣泛[5]、預(yù)測(cè)精度較高[6]的模型。目前MaxEnt在梭梭[7]、獨(dú)葉草[8]、冬青樹(shù)[9]、青海云杉[10]、白櫟[11]等植物的潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)及適宜性評(píng)價(jià)等眾多相關(guān)研究所采用。

目前，針對(duì)紫果云杉的研究主要集中在種群結(jié)構(gòu)特征[12]及物種組成[13]、種子萌發(fā)[14]、育苗技術(shù)[15]、徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候的響應(yīng)[16]等方面，另外，王婧如等利用物種分布模型的研究側(cè)重于紫果云杉與其親本種生態(tài)位的環(huán)境差異[17]，李寧寧等側(cè)重于在氣候變化下紫果云杉與麗江云杉分布區(qū)的變化情況[18]，二者均使用第五次國(guó)際耦合模式比較計(jì)劃(CMIP5)不同大氣環(huán)流模型中代表性濃度路徑情景(representative concentration pathways, RCPs)模擬未來(lái)紫果云杉的潛在分布，而針對(duì)主導(dǎo)紫果云杉分布的環(huán)境因子及潛在分布區(qū)變化的定量分析卻鮮見(jiàn)報(bào)道。另外，第六次國(guó)際耦合模式比較計(jì)劃(CMIP6)對(duì)未來(lái)的氣候模擬數(shù)據(jù)已更新，逐漸應(yīng)用于模型預(yù)測(cè)[19]，且與CMIP5提供的代表濃度路徑(RCPs)只考慮CO2濃度與氣候關(guān)系的氣候情景模式不同，其使用共享社會(huì)經(jīng)濟(jì)路徑(SSPs)預(yù)測(cè)未來(lái)不同氣候政策下溫室氣體的排放情景，綜合考慮了社會(huì)經(jīng)濟(jì)、土地利用對(duì)區(qū)域氣候變化發(fā)展的影響，預(yù)測(cè)結(jié)果與真實(shí)值更接近[20]。本研究擬利用數(shù)字化標(biāo)本信息及野外調(diào)查采集分布點(diǎn)數(shù)據(jù)，結(jié)合最大熵模型與GIS技術(shù)，利用22個(gè)涵蓋溫度、降水、地形3方面的環(huán)境因子，使用CMIP6提供的未來(lái)2個(gè)時(shí)期3種氣候情景模式數(shù)據(jù)，分析不同時(shí)期紫果云杉的分布區(qū)變化，繪制影響紫果云杉生長(zhǎng)的主要環(huán)境因子的響應(yīng)曲線，定量描述適宜紫果云杉生長(zhǎng)、生存的環(huán)境條件，以期更好地開(kāi)展紫果云杉林資源調(diào)查、野生撫育及種植區(qū)劃工作，為紫果云杉的保護(hù)與管理提供理論支撐。

1 材料和方法

1.1 紫果云杉分布數(shù)據(jù)及處理方法

本文使用本課題組在甘肅省甘南藏族自治州卓尼縣、夏河縣、臨潭縣、碌曲縣、迭部縣及四川省阿壩藏族羌族自治州若爾蓋縣的30個(gè)紫果云杉固定監(jiān)測(cè)樣地的分布數(shù)據(jù)，以及中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館(Chinese Virtual Herbarium，CVH)、全球生物多樣性信息庫(kù)(Global Biodiversity Information Facility，GBIF)的記載數(shù)據(jù)。將中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館檢索得到的紫果云杉分布數(shù)據(jù)去除重復(fù)樣本、地理位置不明確及人工引種栽培的記錄，通過(guò)BIGEMAP地圖下載器獲取分布點(diǎn)的經(jīng)緯度坐標(biāo)信息，共獲得83處分布數(shù)據(jù)；從GBIF檢索到348條紫果云杉分布數(shù)據(jù)，剔除無(wú)明確坐標(biāo)信息的數(shù)據(jù)后共獲得164處紫果云杉分布數(shù)據(jù)，加上野外調(diào)查取樣的30處分布數(shù)據(jù)，共獲得277條紫果云杉有效分布數(shù)據(jù)。

將獲得的紫果云杉分布數(shù)據(jù)利用ArcGIS 10.2軟件進(jìn)行緩沖區(qū)分析，對(duì)277處分布數(shù)據(jù)進(jìn)行篩選，刪除重復(fù)、空間關(guān)聯(lián)性較大的分布數(shù)據(jù)，以免造成過(guò)擬合模擬的影響。由于選取的環(huán)境變量柵格數(shù)據(jù)空間分辨率為2.5 arc-minutes(～5 km)，故設(shè)置2.5 km的緩沖半徑，在距離<5 km的分布點(diǎn)中只取唯一分布點(diǎn)，最終得到有效紫果云杉分布樣點(diǎn)108個(gè)，保存為.csv格式待用。

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)及處理方法

氣候因子對(duì)植物的地理分布有非常重要的影響，本研究使用的當(dāng)前(1970-2000年)及未來(lái)2個(gè)時(shí)期(2041-2060年、2081-2100年)的氣候數(shù)據(jù)均下載自WorldClim全球氣候數(shù)據(jù)庫(kù)(https://www. worldclim.org)，坐標(biāo)系為WGS84，空間分辨率為2.5 arc-minutes(～5 km)，包含19個(gè)氣候變量(bio1～bio19，表1所示)。未來(lái)2個(gè)時(shí)期的氣候數(shù)據(jù)選擇第6次國(guó)際耦合模式比較計(jì)劃(CMIP6)BCC-CSM2-MR共享社會(huì)經(jīng)濟(jì)路徑(SSPs)中代表了可持續(xù)發(fā)展(ssp126)、局部發(fā)展(ssp370)、常規(guī)發(fā)展(ssp585)3種情景模式的數(shù)據(jù)。將3個(gè)時(shí)間段的氣候數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，提取出19個(gè)氣候變量柵格數(shù)據(jù)裁剪為研究區(qū)范圍并轉(zhuǎn)換為.asc格式待用。

海拔與氣溫﹑氧氣含量、氣壓等關(guān)系密切，坡度、坡向體現(xiàn)了太陽(yáng)光照條件[21]，對(duì)植物生長(zhǎng)影響顯著，本文使用的海拔(altitude)、坡度(slope)、坡向(aspect)3種地形變量是通過(guò)地理空間數(shù)據(jù)云STRM30m高程數(shù)據(jù)結(jié)合GIS技術(shù)提取而來(lái)。考慮到選取的環(huán)境數(shù)據(jù)的精度為2.5 arc-minutes，故將3種地形變量進(jìn)行重采樣，轉(zhuǎn)換成與環(huán)境變量一致的空間分辨率，裁剪為研究區(qū)范圍并轉(zhuǎn)換為.asc格式待用。

為減少22個(gè)環(huán)境因子間的自相關(guān)性干擾，本研究通過(guò)Pearson相關(guān)系數(shù)(r)檢驗(yàn)各變量之間的多重共線性，一組高度交叉相關(guān)的變量(|r|>0.8)將保留貢獻(xiàn)率較大的變量納入模型分析中，最后選取了8個(gè)環(huán)境變量用于最大熵模型分析，如表1所示，這些變量分別是年平均降水量(bio12)、最干月降水量(bio14)、降水量變異系數(shù)(bio15)、最冷季度平均溫度(bio11)、年均溫變化范圍(bio7)、平均日溫差(bio2)、等溫性(bio3)、海拔(alt)。

表1 最大熵模型中各個(gè)環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率分布數(shù)據(jù)

1.3 MaxEnt模型預(yù)測(cè)分析

本研究使用最大熵模型MaxEnt 3.4.4模擬預(yù)測(cè)紫果云杉的分布區(qū)。將篩選出的108處紫果云杉分布數(shù)據(jù)與8個(gè)環(huán)境氣候變量導(dǎo)入MaxEnt軟件中，設(shè)置25%的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)作為測(cè)試數(shù)據(jù)，75%為訓(xùn)練數(shù)據(jù)，重復(fù)運(yùn)行10次，使用受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve, ROC曲線)評(píng)價(jià)模型預(yù)測(cè)結(jié)果的精度，使用刀切法Jackknife確定環(huán)境變量的貢獻(xiàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 預(yù)測(cè)精度

受試者工作特征曲線下面積(area under receiver operating characteristic curve, AUC)表示模型模擬精度[11,22]，通常AUC值介于0～1.0之間[23]，AUC值為0.50表示模型的預(yù)測(cè)結(jié)果并不優(yōu)于隨機(jī)結(jié)果，當(dāng)AUC值≥0.9時(shí)預(yù)測(cè)結(jié)果精度較高，且越接近1，表示模型預(yù)測(cè)的結(jié)果越準(zhǔn)確[24]，可以較為準(zhǔn)確地反映物種分布區(qū)的范圍。

本次研究MaxEnt模型重復(fù)運(yùn)行10次后訓(xùn)練數(shù)據(jù)AUC值的平均值為0.972(標(biāo)準(zhǔn)差±0.009)，測(cè)試數(shù)據(jù)平均值為0.967(標(biāo)準(zhǔn)差±0.009)，如圖1所示。另外，用于模型預(yù)測(cè)模擬的108處紫果云杉分布數(shù)據(jù)全部位于分布區(qū)內(nèi)，且70%的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)分布于最適生區(qū)，21%位于較適生區(qū)，9%位于低適生區(qū)，模擬結(jié)果與紫果云杉實(shí)際分布數(shù)據(jù)具有較好的一致性。本次模型對(duì)紫果云杉分布區(qū)的預(yù)測(cè)效果非常好，具有很高的可信度。

圖1 基于Maxent模型預(yù)測(cè)紫果云杉分布的受試者工作特征曲線下面積

2.2 當(dāng)前氣候下紫果云杉在中國(guó)的分布

如圖2所示，紫果云杉分布區(qū)主要集中在以祁連山脈-橫斷山脈以西，青藏高原東緣地區(qū)的四川西北部、甘肅南部、青海東南部、西藏東部等地，其他地區(qū)偶有零星分布。

圖2 紫果云杉的地理分布情況及當(dāng)前氣候環(huán)境下(1970-2000)的潛在分布區(qū)

利用地理信息系統(tǒng)空間分析模塊提取各省份紫果云杉最適生區(qū)、較適生區(qū)、低適生區(qū)面積(表2所示)。當(dāng)前氣候環(huán)境下，中國(guó)適宜紫果云杉生長(zhǎng)的面積為77.553 8 萬(wàn)km2，僅占中國(guó)陸地面積的約8%。最適生區(qū)面積為4.093 7 萬(wàn)km2，主要分布在四川西北部、甘肅南部；較適生區(qū)面積16.734 4 萬(wàn)km2，四川、甘肅、青海、西藏地區(qū)分布較廣；低適生區(qū)面積56.725 7 萬(wàn)km2，分布范圍最廣，占中國(guó)適生區(qū)面積的73%以上。

表2 當(dāng)前氣候條件下(1970-2000)紫果云杉適生區(qū)面積統(tǒng)計(jì)

2.3 影響紫果云杉分布的主要環(huán)境變量

通過(guò)MaxEnt模型Jackknife模塊分析當(dāng)前氣候環(huán)境下不同環(huán)境變量對(duì)紫果云杉分布預(yù)測(cè)的影響權(quán)重(圖3)，Without Variable表示缺失該變量時(shí)，模型的正規(guī)化訓(xùn)練增益值，With Only Variable表示僅有該變量時(shí)模型的正規(guī)化訓(xùn)練增益值，With All Variable 表示全部變量參與運(yùn)算時(shí)，模型的正規(guī)化訓(xùn)練增益值，當(dāng)僅有單變量參與模型時(shí)，海拔(alt)和年平均降水量(bio12)得分值超過(guò)1，當(dāng)缺失單個(gè)變量時(shí)，海拔(alt)和年平均降水量(bio12)收益降低最大，表明這二者是最重要的變量。結(jié)合表1中各環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率，貢獻(xiàn)率較高的環(huán)境變量為海拔alt(44.0%)、年平均降水量bio12(32.1%)、最干月降水量bio14(8.7%)、最冷季度平均溫度bio11(5%)、降水量變異系數(shù)bio15(4.8%)，而年均溫變化范圍bio7、等溫性bio3和平均日溫差bio2貢獻(xiàn)率較低，分別為2.8%、1.3%和1.2%，其中降水累計(jì)貢獻(xiàn)率為45.6%，溫度累計(jì)貢獻(xiàn)率為10.3%，由此可見(jiàn)，降水、海拔對(duì)紫果云杉的分布影響起主導(dǎo)作用，其次是溫度。

圖3 Maxent模型中對(duì)環(huán)境變量重要性的刀切法檢驗(yàn)

選取降水變量中的年平均降水量bio12、溫度變量中的最冷季度平均溫度bio11及海拔alt進(jìn)行環(huán)境變量響應(yīng)曲線分析，探討各環(huán)境變量對(duì)紫果云杉的分布之間的生態(tài)學(xué)聯(lián)系。根據(jù)本次適生區(qū)預(yù)測(cè)結(jié)果，本次研究主要關(guān)注存在概率大于0.4時(shí)環(huán)境變量的變化情況。如圖4所示，海拔(alt)、年平均降水量(bio12)、最冷季度平均溫度(bio11)均具有顯著的峰值。

如圖4，A所示，海拔在小于1 000 m和大于5 000 m時(shí)紫果云杉存在概率極低(小于0.05)，當(dāng)海拔在2 600～4 200 m時(shí)紫果云杉的存在概率大于0.4，當(dāng)海拔在3 600 m時(shí)，紫果云杉存在概率達(dá)到最大，為0.68；如圖4，B所示，年均降水量響應(yīng)曲線反映紫果云杉對(duì)年均降水量的耐受范圍明顯小于海拔及最冷季平均溫度，從另一方面說(shuō)明了年均降水量是限制紫果云杉分布的主要環(huán)境變量，當(dāng)年均降水量在590～820 mm時(shí)紫果云杉存在概率大于0.5，最適宜紫果云杉生長(zhǎng)，當(dāng)年均降水量達(dá)到712 mm左右時(shí)紫果云杉存在概率最大為0.71；如圖4，C所示，最冷季平均溫度為-9.8～-1.4 ℃時(shí)紫果云杉最適宜生長(zhǎng)，當(dāng)最冷季平均溫度為-7 ℃時(shí)紫果云杉存在概率最大為0.61。

圖4 主要?dú)夂蛞蜃拥捻憫?yīng)曲線

利用GIS技術(shù)提取108處紫果云杉分布樣點(diǎn)年均溫(bio1)、1～12月降水量與溫度數(shù)據(jù)(圖5，數(shù)據(jù)來(lái)自WorldClim全球氣候數(shù)據(jù)庫(kù))，發(fā)現(xiàn)紫果云杉分布樣點(diǎn)年均溫在2.8 ℃左右，11月至次年3月溫度均在0 ℃以下。紫果云杉通常10月結(jié)果，成熟后的種子經(jīng)過(guò)11月至次年3月的低溫貯藏，長(zhǎng)時(shí)間的積雪覆蓋和低溫環(huán)境更容易促進(jìn)種子萌發(fā)，而低海拔的紫果云杉種群經(jīng)歷了相對(duì)短的積雪覆蓋和低溫環(huán)境，種子萌發(fā)能力較低，可能導(dǎo)致幼苗成功建植和存活的概率較低。

圖5 108處紫果云杉分布樣點(diǎn)氣溫、降水月均變化

2.4 未來(lái)氣候情景下紫果云杉的潛在適生區(qū)

本次研究基于當(dāng)前紫果云杉的分布預(yù)測(cè)結(jié)果，對(duì)未來(lái)不同氣候情景下的適生區(qū)分布范圍進(jìn)行了預(yù)測(cè)，如圖6所示。在3種氣候情景下，紫果云杉在未來(lái)2041-2060年、2081-2100年的分布范圍與當(dāng)前相比呈現(xiàn)向周邊擴(kuò)張的趨勢(shì)，擴(kuò)張范圍主要分布在當(dāng)前適宜生境的西、北方向。在3種未來(lái)氣候情景下，2081-2100年的分布范圍比2041-2060年更大，未來(lái)2個(gè)時(shí)期新疆博樂(lè)市、西藏日喀則新增了一部分適宜生境，陜西、山西、河南、湖北等地新增的部分潛在分布區(qū)與當(dāng)前環(huán)境下的零星分布連接，形成了該地區(qū)未來(lái)氣候條件下的大面積潛在適生區(qū)。與當(dāng)前和2041-2060年的潛在分布區(qū)相比，2081-2100年四川南部、云南地區(qū)潛在適生區(qū)向南擴(kuò)張，其中尤以ssp585氣候情景下的潛在分布格局最為明顯。另外，未來(lái)氣候條件下紫果云杉適宜生境丟失較少，ssp126氣候情景下僅有2041-2060年西藏噶爾、日喀則、林芝地區(qū)零星減少，ssp370氣候情景下2041-2060年、2081-2100年在西藏南部地區(qū)減丟失生境最多，ssp585氣候情景下2081-2100年日喀則、林芝地區(qū)零星減少。

圖6 未來(lái)不同氣候情景下紫果云杉潛在適生區(qū)預(yù)測(cè)

統(tǒng)計(jì)不同氣候情景下潛在適生區(qū)面積及面積變化，如表3所示。在相同氣候情景下，2081-2100年各適生區(qū)面積最大，面積增長(zhǎng)百分比遠(yuǎn)高于2041-2060年。相對(duì)當(dāng)前氣候情景下的適生區(qū)面積，未來(lái)2041-2060年、2081-2100年潛在分布區(qū)面積將不斷增加，尤其是在ssp370氣候情景下2081-2100年潛在分布區(qū)面積最大，為109.140 4 萬(wàn)km2，其中最適生區(qū)面積增長(zhǎng)164.60%，增長(zhǎng)幅度最大，低適生區(qū)面積增長(zhǎng)百分比為40.73%，但增長(zhǎng)面積最大，是該時(shí)期潛在分布區(qū)面積增長(zhǎng)的主要原因。

表3 氣候變化下紫果云杉潛在適生區(qū)面積與當(dāng)前相比面積變化百分比

在3種氣候情景下，持續(xù)發(fā)展(ssp126)模式下溫度和降水增長(zhǎng)幅度最小(圖7)，紫果云杉分布范圍與面積增長(zhǎng)百分比最小，局部發(fā)展(ssp370)模式下降水量增幅最大，紫果云杉潛在分布區(qū)面積增長(zhǎng)最大，這一現(xiàn)象也說(shuō)明了降水是主導(dǎo)紫果云杉分布的重要因素。

圖7 未來(lái)氣候情景下108處紫果云杉分布樣點(diǎn)bio11和bio12變化情況

3 討 論

3.1 MaxEnt模型模擬預(yù)測(cè)結(jié)果的可靠性

本次研究模擬的紫果云杉集中分布范圍與李寧寧等人的研究[18]結(jié)果一致，垂直分布范圍與中國(guó)植物志記載的2 600～3 800 m及陳育峰提出紫果云杉在大渡河中、上游海拔3 000 m～3 800 m或更高的區(qū)域分布[25]相吻合，年降水量與最冷季平均溫度的閾值研究與李賀等的研究結(jié)果[26]具有較高的一致性，并且本次預(yù)測(cè)結(jié)果經(jīng)過(guò)ROC曲線精度檢驗(yàn)，AUC值高于0.9，表明本次模型對(duì)紫果云杉分布區(qū)的預(yù)測(cè)效果較好，具有很高的可信度，但預(yù)測(cè)生成的部分分布區(qū)與紫果云杉實(shí)際分布區(qū)域仍舊存在一定差異。本次預(yù)測(cè)結(jié)果顯示，紫果云杉低適生區(qū)分布面積較廣，尤其是新疆博樂(lè)市西北部與伊寧市北部、山西、河南、湖北等地有零星低適生區(qū)分布，此預(yù)測(cè)范圍大于目前已知的紫果云杉的分布范圍。

MaxEnt模型通過(guò)物種分布的不完整信息找到物種分布規(guī)律的最大熵[6]，從而對(duì)物種的存在概率進(jìn)行預(yù)測(cè)，確定物種的分布區(qū)。一般而言，樣本數(shù)量及樣本在空間上的分布狀況直接關(guān)系到模型模擬預(yù)測(cè)結(jié)果的精確度與可靠性[23]，樣本量越多模型預(yù)測(cè)結(jié)果越準(zhǔn)確，但是研究表明MaxEnt模型規(guī)則化的程序在小樣本量模擬過(guò)程中能夠抵消過(guò)度擬合的趨勢(shì)，表現(xiàn)出高質(zhì)量的預(yù)測(cè)結(jié)果[27]；從樣本分布范圍來(lái)看，樣本點(diǎn)在空間上的分布差異會(huì)影響預(yù)測(cè)模擬過(guò)程的擬合狀況，包括水平尺度上的分布與垂直分布，樣本的不均等分布會(huì)導(dǎo)致預(yù)測(cè)結(jié)果過(guò)度擬合，造成模擬預(yù)測(cè)的物種分布遠(yuǎn)大于物種實(shí)際分布范圍，樣本點(diǎn)分布均勻且與研究區(qū)域尺度一致，可以避免由樣本問(wèn)題導(dǎo)致的預(yù)測(cè)結(jié)果的偏差。另外，選取的參加模型模擬預(yù)測(cè)過(guò)程的環(huán)境因子是預(yù)測(cè)結(jié)果可靠與否的關(guān)鍵。植物在地理上產(chǎn)生分布差異受多種影響因子制約，如溫度、降水、地形、土壤、微生物、水文狀況及其他外在因素，在模型模擬中導(dǎo)入的已去除自相關(guān)關(guān)系的環(huán)境因子越多，建立的約束條件越多，預(yù)測(cè)結(jié)果就越準(zhǔn)確[24]，若在環(huán)境因子導(dǎo)入模型前未去除具有自相關(guān)關(guān)系的環(huán)境變量則會(huì)導(dǎo)致模擬結(jié)果過(guò)度擬合的情況，預(yù)測(cè)結(jié)果將遠(yuǎn)大于實(shí)際分布。

本次研究在選取的樣本點(diǎn)在導(dǎo)入模型預(yù)測(cè)前已經(jīng)過(guò)數(shù)量及空間分布的篩選，避免了樣本點(diǎn)的選取對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果帶來(lái)的偏差，但仍舊產(chǎn)生預(yù)測(cè)范圍大于實(shí)際分布的原因主要可能有：(1)本次研究主要選取經(jīng)過(guò)相關(guān)性篩選、包含溫度、降水、地形的3種環(huán)境因子導(dǎo)入模型對(duì)分布區(qū)進(jìn)行模擬，未考慮土壤、微生物、水文條件等其他環(huán)境因子，導(dǎo)致分布范圍大于實(shí)際分布范圍；(2)林木在實(shí)際生長(zhǎng)過(guò)程中還受到種間關(guān)系及一些外在的不確定因素影響，如種間競(jìng)爭(zhēng)、林木病蟲(chóng)害、森林火災(zāi)、人為擾動(dòng)[17]，及物種遷徙、擴(kuò)散、自然更新能力等因素的影響[10]，模型預(yù)測(cè)模擬時(shí)未考慮到這部分影響導(dǎo)致模擬結(jié)果過(guò)大；(3)林木的實(shí)際分布還受制于土地利用類型，模型模擬預(yù)測(cè)結(jié)果是基于氣候條件及地形條件形成的滿足林木生長(zhǎng)的基本條件，在實(shí)際分布中，林木主要集中分布于林地，而有些高原山地雖然滿足林木生長(zhǎng)的氣候及地形條件，但實(shí)際卻是耕地或建設(shè)用地等其他土地利用類型，并不適于林木生長(zhǎng)?？傮w而言，本次預(yù)測(cè)結(jié)果具有很高的可信度，模擬預(yù)測(cè)生成的最適生區(qū)及較適生區(qū)分布范圍對(duì)以紫果云杉為主的森林生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性保護(hù)具有重要意義。

3.2 影響紫果云杉分布和適生性的關(guān)鍵因子

根據(jù)MaxEnt模型Jackknife、環(huán)境因子響應(yīng)曲線的分析可知降水(主要是年均降水量)及海拔是限制紫果云杉地理空間分布差異的主要環(huán)境因子，與李寧寧等的研究結(jié)果認(rèn)為影響紫果云杉分布的主要?dú)夂蛞蜃邮亲钆揪鶞睾妥钆窘邓坎煌８鶕?jù)本次研究Pearson相關(guān)分析，海拔與最暖季均溫顯著相關(guān)(r= 0.934,P<0.01)，年均降水量與最暖季降水量顯著相關(guān)(r= 0.898,P<0.01)，造成主導(dǎo)紫果云杉分布差異的環(huán)境因子不同可能主要是由于在模型預(yù)測(cè)初期篩選環(huán)境因子時(shí)保留的環(huán)境因子不同導(dǎo)致的。

物種響應(yīng)曲線描述了環(huán)境變量與物種存在概率之間的關(guān)系，展現(xiàn)了物種分布區(qū)對(duì)環(huán)境的耐受能力[5]，適宜紫果云杉生長(zhǎng)的海拔閾值為2 600～4 200 m，峰值為3 600 m。海拔作為影響植物生長(zhǎng)的綜合環(huán)境因子，溫度、水分、光照等環(huán)境因子均會(huì)隨著海拔的升高而受到影響，進(jìn)而對(duì)植物分布范圍產(chǎn)生影響。已有研究表明海拔是影響紫果云杉種子萌發(fā)能力的主要原因[14]，而種子萌發(fā)是影響植物幼苗存活及未來(lái)生長(zhǎng)的關(guān)鍵階段，是導(dǎo)致植物在地理空間分布上存在差異的重要原因。王桔紅等的研究表明紫果云杉種子萌發(fā)率與萌發(fā)速率隨海拔升高而增大，且低溫貯藏是打破紫果云杉種子休眠的有效方法之一，紫果云杉種子最大萌發(fā)率為海拔3 500 m采集、低溫貯藏160 d的種子[14]。紫果云杉集中分布于高海拔地區(qū)，種子需要長(zhǎng)時(shí)間的積雪覆蓋和低溫環(huán)境來(lái)萌發(fā)，在長(zhǎng)期環(huán)境選擇的壓力下，逐漸演變?yōu)樵谔厥猸h(huán)境條件下的一種生態(tài)適應(yīng)[28]，使得低海拔地區(qū)種子萌發(fā)育苗成功率較低，造成紫果云杉對(duì)高海拔具有獨(dú)特適應(yīng)性的重要原因。

本研究生成的響應(yīng)曲線中，降水量生態(tài)幅較其他兩種環(huán)境變量窄，表明紫果云杉對(duì)降水量的耐受范圍較小，地理分布范圍受降水量限制較大。紫果云杉作為耐陰性極強(qiáng)、淺根性的樹(shù)種，4月底氣溫回暖，降水量逐漸增多，紫果云杉進(jìn)入生長(zhǎng)季，氣溫處于7～12 ℃之間，降水量在80～110 mm之間(圖5)，適宜的溫度使植物光合作用、蒸騰作用加強(qiáng)，充足的降水能夠保證土壤中供給樹(shù)木的有效水分充足，利于紫果云杉的徑向生長(zhǎng)，若在該時(shí)期氣溫過(guò)低則蒸騰作用、根系生長(zhǎng)受到影響，抑制植物養(yǎng)分吸收，降水量過(guò)高則導(dǎo)致土壤通氣不良，抑制根對(duì)水分的吸收、運(yùn)轉(zhuǎn)和疏導(dǎo)，阻礙根系呼吸和養(yǎng)分吸收，光合作用受到抑制，不利于樹(shù)木生長(zhǎng)。另外，紫果云杉分布范圍內(nèi)，當(dāng)年11月至次年3月氣溫在-1～-7 ℃之間，降水量在20 mm以下，較高的最低氣溫能夠有效降低紫果云杉根系、枝葉等遭受凍害的風(fēng)險(xiǎn)，從而較少的消耗樹(shù)內(nèi)能量，最大限度保持生長(zhǎng)活性[29]。若在該時(shí)期若氣溫過(guò)低、降水量過(guò)高，則會(huì)使凍土情況嚴(yán)重，地下部分的根系很難從土壤中吸收水分，致使植物水分失衡，枝條干枯；或會(huì)凍裂主干，樹(shù)皮脫落或卷折，招致病蟲(chóng)害，削弱樹(shù)木的生存能力；或?qū)е聝霭维F(xiàn)象使根系外露，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致樹(shù)木倒伏死亡。

3.3 未來(lái)氣候變化情景下紫果云杉的潛在適生區(qū)變化

在未來(lái)氣候變化情景下，紫果云杉的分布范圍主要向西、北方向延伸，適宜生境減少的區(qū)域主要在西藏南部，適生區(qū)面積總體增加，且2081-2100年面積增長(zhǎng)遠(yuǎn)高于2041-2060年。分析108處紫果云杉分布點(diǎn)未來(lái)3種氣候情景下2041-2060年、2081-2100年最冷季度平均溫度(bio11)、年平均降水量(bio12)數(shù)據(jù)，在未來(lái)氣候情景下，氣候變暖，相較于當(dāng)前氣候環(huán)境，最冷季度平均溫度、年平均降水量不斷升高，結(jié)合前文研究，認(rèn)為這可能是導(dǎo)致紫果云杉適生區(qū)擴(kuò)張的主要原因。已有研究表表明，氣候變暖可能導(dǎo)致高緯度濕潤(rùn)中緯度更加干旱[22,30]，這可能是紫果云杉適宜生境向西、北方向延伸，西藏南部適宜生境有部分減少的重要原因。

4 結(jié) 論

紫果云杉在當(dāng)前氣候環(huán)境條件下分布區(qū)主要集中在青藏高原東緣地區(qū)的四川、甘肅、青海、西藏等地，四川西北部、甘肅南部、青海東部和西藏東部林芝、昌都地區(qū)是最適宜紫果云杉生長(zhǎng)的地區(qū)。影響紫果云杉分布的主要環(huán)境變量為降水量和海拔，適宜紫果云杉生長(zhǎng)的海拔、年降水量和最冷季平均溫度的閾值分別為2 600～4 200 m、590～820 mm和-9.8～-1.4 ℃，峰值分別為3 600 m、712 mm和-7 ℃。未來(lái)氣候變化情景下，紫果云杉的分布范圍主要向西、北方向延伸，西藏南部小部分生境丟失，總體呈現(xiàn)適宜生境面積增加的趨勢(shì)，2018-2100年局部發(fā)展模式下適生區(qū)面積達(dá)到最大，為109.1404 萬(wàn)km2。