盛尚， 朱蕓， 劉宇， 鄭進(jìn)鳳, 2， 余永富， 李揚(yáng)， 張凱， 徐雨*

(1. 貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，貴陽550025； 2. 西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，重慶400715；3. 雷公山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，貴州雷山557199)

自然保護(hù)區(qū)是生物多樣性保護(hù)的重要基石。目前，中國已經(jīng)建立2 750個(gè)保護(hù)區(qū)，占陸域國土面積的15%(https://www.forestry.gov.cn/)。但由于歷史遺留問題，許多保護(hù)區(qū)內(nèi)分布有一定居民點(diǎn)，可能對(duì)保護(hù)區(qū)的有效管理造成一定影響(徐網(wǎng)谷等，2016；孫潤(rùn)等，2017；吳嘉君等，2020)。2019年，《關(guān)于建立以國家公園為主體的自然保護(hù)地體系的指導(dǎo)意見》指出要分類有序解決保護(hù)區(qū)內(nèi)仍有原住民居住等歷史遺留問題(新華社，2019)。2020年，自然資源部、國家林業(yè)和草原局發(fā)布《關(guān)于做好自然保護(hù)區(qū)范圍及功能分區(qū)優(yōu)化調(diào)整前期有關(guān)工作的函》(自然資函〔2020〕71號(hào))(羅紅等，2021)，明確指出要解決好原住居民生產(chǎn)生活與保護(hù)管理間的矛盾與沖突。

科學(xué)實(shí)施保護(hù)區(qū)的優(yōu)化調(diào)整工作，有賴于對(duì)比分析居民區(qū)對(duì)生物多樣性的影響。但是，目前研究的結(jié)果尚存一定爭(zhēng)議。Liu等(2001)發(fā)現(xiàn)保護(hù)區(qū)內(nèi)人口數(shù)量及家庭規(guī)模的增多導(dǎo)致臥龍國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)大熊貓棲息地喪失率與破碎率增加；鄧敏等(2020)報(bào)道壺瓶山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)較強(qiáng)人為干擾樣段中蝴蝶群落的Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Menhinick豐富度指數(shù)均顯著低于無干擾樣段；潘晨等(2021)發(fā)現(xiàn)升金湖國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)人為干擾強(qiáng)度持續(xù)增大導(dǎo)致聚集度指數(shù)、斑塊內(nèi)聚力指數(shù)下降，減弱了相同區(qū)域間的連通性。但部分具有傳統(tǒng)民族特色的人類活動(dòng)反而促進(jìn)生物多樣性的保護(hù)。最大熵模型(MaxEnt model)揭示，禁忌殺生的336座藏傳佛教寺廟能有效地保護(hù)含三江源自然保護(hù)區(qū)核心區(qū)在內(nèi)的8 342 km雪豹棲息地(Li.，2013)；坡崗自然保護(hù)區(qū)內(nèi)各類傳統(tǒng)文化景觀，如祭祀點(diǎn)、村寨等的文化多樣性保護(hù)價(jià)值與生物多樣性保護(hù)價(jià)值(含野生珍稀動(dòng)、植物多樣性、生境類型等指標(biāo))呈正相關(guān)關(guān)系，可較好地維持區(qū)域生態(tài)功能的穩(wěn)定(畢興等，2020)。因此，保護(hù)區(qū)內(nèi)居民區(qū)對(duì)生物多樣性的影響可能與地理區(qū)域、文化氛圍等因素有關(guān)。在開展保護(hù)區(qū)優(yōu)化調(diào)整工作時(shí)，需結(jié)合保護(hù)區(qū)實(shí)際情況展開調(diào)查分析。

雷公山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于貴州省東南部苗嶺山地的雷公山，區(qū)內(nèi)有25個(gè)行政村，苗族人口約占90%以上(張一帆，2017)。盡管已有研究指出苗族傳統(tǒng)文化對(duì)生物多樣性保護(hù)具有潛在價(jià)值(劉舜青，賴力，2003；趙棟昌，劉鋒，2020)，但目前并不清楚原住民村落對(duì)生物多樣性的保護(hù)效益。鳥類是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分及指示物種，能在一定程度上反映棲息地生境的質(zhì)量(Padoa-Schioppa.，2006；彭子嘉等，2020)，且其多樣性水平可作為整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)健康狀況的指標(biāo)(Roth & Weber，2008)。為此，本研究對(duì)保護(hù)區(qū)原住民村落及其周邊保護(hù)地的鳥類多樣性差異進(jìn)行研究，為保護(hù)區(qū)實(shí)施優(yōu)化調(diào)整及科學(xué)管理提供理論依據(jù)，同時(shí)向其他類似自然保護(hù)區(qū)制定管理對(duì)策提供參考。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

雷公山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于貴州省東南部，屬長(zhǎng)江水系與珠江水系分水嶺，地理坐標(biāo)108°5′～108°24′E，26°15′～26°32′N，海拔650～2 178.8 m(張鳳太，蓋媛瑾，2012)。地形高聳挺拔，地勢(shì)呈西北高、東南低，屬中亞熱帶季風(fēng)山地濕潤(rùn)氣候區(qū)，年均降水量1 300～1 600 mm(王英等，2016)。區(qū)內(nèi)分布有35種國家一、二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物和 25種國家一、二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物(http://lgsbhq.qdn.gov.cn/)。區(qū)內(nèi)植被類型有20多個(gè)，是以保護(hù)禿杉等珍稀瀕危物種為主的森林生態(tài)系統(tǒng)類型自然保護(hù)區(qū)(貴州省黔東南苗族侗族自治州人民政府，1989)。

在保護(hù)區(qū)內(nèi)選擇7個(gè)苗族原住民村落(平祥村、雀鳥村、陡寨村、水寨村、提香村、桃香村和格頭村)及其周邊保護(hù)地作為研究地點(diǎn)。這些村落交通較為閉塞、經(jīng)濟(jì)發(fā)展較差(張鳳太，蓋媛瑾，2012；蓋媛瑾，2013)，產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)主要由養(yǎng)殖業(yè)(以養(yǎng)豬、雞、鴨等為主)、種植業(yè)(以種植水稻、玉米等為主)和旅游業(yè)組成(余志彪，2006)。村落內(nèi)保存有受苗族傳統(tǒng)文化保護(hù)、年代較為久遠(yuǎn)的“神樹”(比如，古老而高大的禿杉)和“風(fēng)水林”等圣境區(qū)域；且族內(nèi)傳統(tǒng)習(xí)慣法約束著村民對(duì)森林濫砍濫伐的行為(薛達(dá)元，2014)。

1.2 調(diào)查方法

在研究中，規(guī)定原住民村落是以人口聚集居住地頭端至末端的距離為直徑的圓形區(qū)域；在圓形區(qū)域外選擇與原住民村落具有相似海拔和地形特征的區(qū)域作為周邊保護(hù)地。采用樣點(diǎn)法(Bibby.，1998)調(diào)查村落和周邊保護(hù)地的鳥類多樣性。共設(shè)置鳥類調(diào)查樣點(diǎn)208個(gè)：村落44個(gè)，周邊保護(hù)地 164個(gè)；村落與周邊保護(hù)地內(nèi)樣點(diǎn)間的直線距離100～10 000 m。

野外鳥類調(diào)查時(shí)間為2018年7月和2019年 8月，選擇無雨、無霧的晴好天氣進(jìn)行，每日調(diào)查時(shí)間為鳥類日活動(dòng)相對(duì)比較頻繁的 07∶00—11∶00 和 15∶00—19∶00。調(diào)查隊(duì)伍一般由2人組成。在每個(gè)樣點(diǎn)，以調(diào)查人員為中心，使用10×42雙筒望遠(yuǎn)鏡觀察樣點(diǎn)半徑50 m范圍內(nèi)的鳥類(為減少人為干擾，觀察時(shí)間為到達(dá)2 min后至10 min內(nèi))，并根據(jù)《中國鳥類野外手冊(cè)》(約翰·馬敬能等，2000)、《中國香港及華南鳥類野外手冊(cè)》(尹璉等，2017)鑒定物種，記錄鳥類數(shù)量。為避免重復(fù)記錄，相鄰樣點(diǎn)間的直線距離通常為 200～300 m。

1.3 數(shù)據(jù)分析

從樣點(diǎn)尺度與景觀尺度對(duì)比分析村落內(nèi)及其周邊保護(hù)地內(nèi)鳥類物種多樣性差異。在樣點(diǎn)尺度上，統(tǒng)計(jì)每個(gè)樣點(diǎn)上的鳥類物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)()、Chao1指數(shù)()。其中，物種豐富度是統(tǒng)計(jì)一個(gè)樣點(diǎn)或群落中物種的數(shù)量(牛翠娟等，2015)；Shannon-Wiener指數(shù)可描述個(gè)體出現(xiàn)的紊亂與不確定性，不確定性越高時(shí)多樣性越高(錢迎倩，馬克平，1994)；Chao1指數(shù)對(duì)稀有物種敏感，可估算群落物種總數(shù)，值越高代表群落鳥類物種越豐富(Chiu.，2014)。采用Wilcoxcon秩和檢驗(yàn)(Rosner.，2003)確定村落內(nèi)及其周邊保護(hù)地間鳥類物種多樣性差異情況。

在景觀尺度上，使用物種累積曲線分析村落與其周邊保護(hù)地鳥類物種多樣性差異。若二者物種累積曲線95%置信區(qū)間重疊，說明多樣性沒有顯著差異；反之，則具有顯著差異。

統(tǒng)計(jì)分析在R.4.0.3中執(zhí)行；使用vegan(Oksanen.，2020)插件完成物種多樣性指數(shù)、物種累積曲線、相異性指數(shù)分析；使用ggpubr(Kassambara，2020)插件完成顯著性檢驗(yàn)；使用ggplot2(Wickham.，2020)插件繪制物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)、Chao1指數(shù)與物種累積曲線圖。

2 研究結(jié)果

2.1 物種組成

2次調(diào)查共記錄到鳥類64種，隸屬于7目 30科，其中鴉科Corvidae和鹟科Muscicapidae占比最高(7.8%)。從居留型來看，留鳥48種(75%)、夏候鳥11種(17.2%)、冬候鳥2種(3.1%)、旅鳥3種(4.7%)；從區(qū)系上看，東洋界物種占67.2%、古北界物種占21.9%、廣布種占10.9%。中國特有鳥類 2種：灰胸竹雞和黃腹山雀。

原住民村落內(nèi)共調(diào)查到鳥類33種，主要由雉科Phasianidae、雨燕科Apodidae、翠鳥科Alcedinidae、伯勞科Laniidae、鴉科、山雀科Paridae、燕科Hirundinidae、鵯科Pycnonotidae、柳鶯科Phylloscopidae、林鹛科Timaliidae、噪鹛科Leiothrichidae、鹟科、雀科Passeridae和鹡鸰科Motacillidae等19科組成。優(yōu)勢(shì)種6種，分別是金腰燕、黃臀鵯、白腰文鳥、山麻雀、麻雀和灰鹡鸰，常見種16種，少見種或偶見種11種。周邊保護(hù)地內(nèi)共調(diào)查到鳥類 56種，主要由鷹科Accipitridae、鴟鸮科Strigidae、佛法僧科Coraciidae、翠鳥科、擬啄木鳥科Capitonidae、啄木鳥科Picidae、山椒鳥科Campephagidae、鴉科、玉鹟科Stenostiridae、扇尾鶯科Cisticolidae、林鹛科、幽鹛科Pellorneidae、鹟科、啄花鳥科Dicaeidae、花蜜鳥科Nectariniidae、梅花雀科Estrildidae、燕雀科Fringillidae和鹀科Emberizidae等29科組成。優(yōu)勢(shì)種4種，分別是煙腹毛腳燕、領(lǐng)雀嘴鵯、黃臀鵯和栗耳鳳鹛，常見種34種，少見種或偶見種18種。

2.2 物種多樣性

在樣點(diǎn)尺度上，原住民村落與周邊保護(hù)地的鳥類物種豐富度分別為3.11和1.51；Shannon-Wiener指數(shù)分別為0.91和0.36；Chao1指數(shù)分別為3.92和1.79(圖1)。

圖1 雷公山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)原住民村落與周邊保護(hù)地鳥類多樣性指數(shù)差異Fig. 1 Differences of bird diversity indexes between indigenous communities and the surrounding protected areas in the Leigongshan National Nature Reserve, Guizhou

在景觀尺度上，原住民村落與周邊保護(hù)地的物種累積曲線皆隨著樣點(diǎn)數(shù)的增加而呈上升趨勢(shì)。兩者95%置信區(qū)間有較大重疊區(qū)域，表明在景觀尺度上原住民村落與周邊保護(hù)地間的鳥類物種多樣性無顯著差異(圖2)。

圖2 貴州雷公山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)原住民村落與周邊保護(hù)地鳥類物種累積曲線Fig. 2 Bird species accumulation curves in indigenous communities and the surrounding protected areas in the Leigongshan National Nature Reserve, Guizhou

2.3 群落相異性

原住民村落與周邊保護(hù)地僅有25種鳥類相同，如普通翠鳥、大山雀、金腰燕、黃臀鵯、灰鹡鸰等。Jaccard距離、Bray-Curtis距離分別為0.61、0.54(表1)，表明原住民村落與周邊保護(hù)地鳥類群落間物種組成具有一定差異。

表1 雷公山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)原住民村落與周邊保護(hù)地鳥類群落間相異性指數(shù)Table 1 Dissimilarity indexes of bird communities in indigenous communities and the surrounding protected areas in the Leigongshan National Nature Reserve, Guizhou

3 討論

目前，已有不少學(xué)者以自然保護(hù)地或保護(hù)區(qū)為對(duì)象，對(duì)區(qū)內(nèi)居民區(qū)與周邊保護(hù)地的動(dòng)物多樣性開展了對(duì)比分析，但研究結(jié)果不盡相同(符建榮等，2009；那順得力格爾等，2011)。為了豐富該方面的研究?jī)?nèi)容，本研究對(duì)雷公山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)原住民村落與周邊保護(hù)地的鳥類多樣性進(jìn)行了對(duì)比分析，結(jié)果表明村落的鳥類物種多樣性在樣點(diǎn)尺度上顯著高于周邊保護(hù)地，但兩者在景觀尺度上的物種累積結(jié)果無顯著差異。

在生物進(jìn)化過程中，鳥類往往將人類視為潛在天敵(韋福民等，2007；唐慶圓，2009)，對(duì)人類活動(dòng)比較敏感(Frid & Dill，2002；Blumstein.，2005)，人類聚居地或人類活動(dòng)頻繁區(qū)域的鳥類多樣性通常較低(劉吉平等，2008；劉子成等，2012)。但在一些村落內(nèi)，農(nóng)業(yè)環(huán)境可為鳥類提供豐富的食物資源與良好的棲息場(chǎng)所(S?derstr?m.，2001；Tschamtke.，2005)，吸引一些性情勇敢的鳥類前來覓食和繁殖(Jeliazkov.，2016；盧訓(xùn)令等，2019)。除此之外，裴盛基和龍春林(2008)、薛達(dá)元(2014)等提出，某些有傳統(tǒng)民族特色的人類活動(dòng)可能對(duì)生物多樣性的保護(hù)有積極作用。本研究涉及的村落中苗族傳統(tǒng)文化保存比較完好，村民受苗族習(xí)慣法的約束禁止對(duì)森林濫砍濫伐(薛達(dá)元，2014)，且村落內(nèi)保存有年代較為久遠(yuǎn)的“神樹”(如古老而高大的禿杉)和“風(fēng)水林”等圣境區(qū)域，可能為特定鳥類提供了適宜的棲息地(Bhagwat.，2005)，使樣點(diǎn)上的鳥類多樣性較高。

但是，原住民村落與周邊保護(hù)地的鳥類物種多樣性在景觀尺度上無顯著差異，該結(jié)果可能與景觀異質(zhì)性有關(guān)。生境異質(zhì)性是物種數(shù)量的重要決定因素(Boecklen，1986)，多類型植被與復(fù)雜結(jié)構(gòu)可吸引不同鳥類集團(tuán)并增加物種多樣性(張征愷，黃甘霖，2018)。此外，植物豐富度(彭子嘉等，2020)、樹木多樣性(武欣慧等，2016)也可能影響鳥類多樣性。本研究發(fā)現(xiàn)在原住民村落區(qū)域內(nèi)除分布有部分苗族傳統(tǒng)文化中視為“神樹”的禿杉(王云，2005)外，以人工林和農(nóng)田為主，植被類型相對(duì)單一；村落附近農(nóng)田內(nèi)農(nóng)作物以小麥、玉米等單一經(jīng)濟(jì)作物為主。生境內(nèi)僅栽種指定樹木與經(jīng)濟(jì)作物，能吸引麻雀、山麻雀、黃臀鵯、灰胸竹雞、栗耳鹀等“伴人鳥類”，但并不能滿足多種鳥類的取食與營巢(龔浩林等，2019)。村落內(nèi)單一的生境或同質(zhì)化的景觀可能使樣點(diǎn)間的物種組成相似度較高，導(dǎo)致村落與周邊保護(hù)地在景觀尺度上的鳥類物種多樣性無顯著差異。

進(jìn)一步分析揭示，原住民村落與周邊保護(hù)地的鳥類物種組成具有一定差異。這可能與村落、周邊保護(hù)地景觀特征、植被組成、人類干擾強(qiáng)度不同有關(guān)。不同的景觀或生境間可能存在各自所特有的鳥類(Pithon.，2015)。對(duì)波蘭南部地區(qū)教堂和周邊農(nóng)場(chǎng)的鳥類群落研究指出，兩者因樹木數(shù)量、建筑數(shù)量、建筑高度等組成特征不同導(dǎo)致鳥類物種組成不同(Skórka.，2018)。村落內(nèi)農(nóng)田生境可能吸引一些伴人鳥類，苗寨建筑與古樹可能為偏好該棲息地類型的某些鳥類提供避難所。相反，周邊保護(hù)地內(nèi)較弱人為干擾、河流、多種植被類型等組合的環(huán)境可能吸引偏好安靜、復(fù)雜生境的鳥類，如紅嘴相思鳥、藍(lán)翅希鹛、藍(lán)喉太陽鳥等。

綜上所述，保護(hù)區(qū)原住民村落的鳥類物種多樣性在樣點(diǎn)尺度上高于周邊保護(hù)地，但在景觀水平上兩者鳥類物種多樣性無明顯差異。兩者在鳥類群落組成有一定差異。本研究認(rèn)為村落內(nèi)農(nóng)田和傳統(tǒng)文化所營造出的特殊環(huán)境可能有助于一些鳥類的生存和繁殖，但同質(zhì)化的景觀不能有效促進(jìn)鳥類多樣性。因此，建議保護(hù)區(qū)合理考慮原住民村落對(duì)生物多樣性的影響，重視農(nóng)業(yè)景觀中不同類型植被的配置，改善因人類活動(dòng)產(chǎn)生的生境結(jié)構(gòu)單一、景觀同質(zhì)化等情況。對(duì)于未來工作，建議從植被群落結(jié)構(gòu)等方面開展分析，以進(jìn)一步揭示生境特征與鳥類多樣性間的關(guān)系。

感謝貴州師范大學(xué)的唐蓉、賀霜、邰合、冉小東、龍盛堯等同學(xué)在野外調(diào)查工作中所付出的努力。