劉 陽(yáng)，范鄧妹，胡 菀,2，張志勇，李單琦,2*

(1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，亞熱帶生物多樣性實(shí)驗(yàn)室，江西 南昌 330045；2.中國(guó)科學(xué)院廬山植物園，江西 廬山 332900)

福建柏(Fokieniahodginsii)為柏科福建柏屬植物，作為我國(guó)特有的古老孑遺植物，對(duì)柏科植物系統(tǒng)發(fā)育研究有重要科學(xué)意義[1]。福建柏木材珍貴，由于人為砍伐，群體數(shù)量逐漸減少，目前天然純林已難覓蹤跡，野生群體基本為零星分布，因此被列為國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物[2]。迄今，福建柏的研究工作主要集中在自然群落[3]、人工栽培技術(shù)[4]、種質(zhì)資源[5]、經(jīng)濟(jì)效益[6]和生理生化[7]等方面。

第四紀(jì)以來(lái)，冰期-間冰期的氣候震蕩對(duì)地球上生物的演化產(chǎn)生巨大影響，氣候變化是北半球植物物種形成和分布范圍變遷的主要驅(qū)動(dòng)力[8]。未來(lái)全球氣候持續(xù)變暖已無(wú)可爭(zhēng)議，據(jù)聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專(zhuān)門(mén)委員會(huì)(IPCC)預(yù)測(cè)，至21世紀(jì)末，全球地表平均氣溫預(yù)計(jì)比當(dāng)前升高0.3～4.8 ℃[9]，當(dāng)前全球生物多樣性面臨著人類(lèi)活動(dòng)導(dǎo)致的全球氣候變化的威脅[10]，生物物候、分布遷移、群落結(jié)構(gòu)、生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性受到巨大影響，其中就包括物種分布范圍縮小[11-12]。李單琦等[13]對(duì)福建柏現(xiàn)代潛在分布區(qū)進(jìn)行了簡(jiǎn)要探討，認(rèn)為降雨限制其授粉從而影響自然更新和分布，然而末次盛冰期以來(lái)福建柏的分布區(qū)變遷歷史以及未來(lái)氣候變化對(duì)其分布影響均尚未探明。根據(jù)孢粉數(shù)據(jù)和模擬結(jié)果顯示，自末次冰期以來(lái)我國(guó)溫帶、亞熱帶針葉林和常綠闊葉林經(jīng)歷了反復(fù)的擴(kuò)張收縮，表明該區(qū)域植被對(duì)氣候變化敏感，而亞熱帶常綠闊葉林在歷史時(shí)期曾向北移動(dòng)，使我國(guó)熱帶地區(qū)北界存在一定爭(zhēng)議[14]。福建柏主要分布于我國(guó)亞熱帶常綠闊葉林，為第三紀(jì)孑遺針葉樹(shù)種，具有相對(duì)較長(zhǎng)的進(jìn)化歷史，分析其分布區(qū)變化對(duì)探討我國(guó)熱帶和亞熱帶常綠闊葉林生物地理界限具有一定的指示意義。

MaxEnt模型以最大熵原理和機(jī)器學(xué)習(xí)做理論，可以提取出在多維空間中的一個(gè)點(diǎn)關(guān)聯(lián)的多個(gè)環(huán)境因子參數(shù)，根據(jù)一定的算法推算出物種的生態(tài)需求并投射到不同的時(shí)間和空間區(qū)域來(lái)預(yù)測(cè)該物種在某特定區(qū)域的潛在分布范圍[15-16]，結(jié)果體現(xiàn)了特定歷史時(shí)期內(nèi)基礎(chǔ)生態(tài)位在生態(tài)空間中的可獲取性，以概率的形式反映物種對(duì)生境的偏好程度。MaxEnt模型主要用于預(yù)測(cè)物種相對(duì)多度、地理尺度上預(yù)測(cè)物種空間分布、研究宏生態(tài)學(xué)格局、推斷物種間相互作用和解釋食物網(wǎng)的度分布等領(lǐng)域，是多種生態(tài)位模型中使用最廣泛的模型，且精確度最高，已廣泛應(yīng)用于珍稀瀕危物種分布區(qū)預(yù)測(cè)研究[17-20]，如觀(guān)光木(Tsoongiodendronodorum)[21]、白豆杉(Pseudotaxuschienii)[22]和楨楠(Phoebezhennan)[23]的相關(guān)研究。

本研究基于生態(tài)位模型(MaxEnt)模擬和預(yù)測(cè)福建柏末次盛冰期(last glacial maximum,LGM;～22 000 years BP)、全新世中期(mid-holocene，MH;～6 000 years BP)、現(xiàn)代(current;1950-2000年)和未來(lái)(future;2061-2080,2070s)4個(gè)時(shí)期的分布范圍，探討不同時(shí)期限制福建柏分布的主要?dú)夂蛞蜃右约皻夂蛘鹗幭赂＝ò氐牡乩矸植甲兓?，并預(yù)測(cè)未來(lái)的適生分布區(qū)，可為福建柏種質(zhì)資源保護(hù)、引種和造林提供理論依據(jù)，并對(duì)全球氣候震蕩起重要指示作用[24]。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

1.1.1 樣品記錄來(lái)源 福建柏地理分布信息數(shù)據(jù)的獲取主要通過(guò)檢索中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館(http://www.cvh.ac.cn)、國(guó)家標(biāo)本資源共享平臺(tái)(http://www.nsii.org.cn)、全球生物多樣性信息網(wǎng)(http://www.gbif.org)、教學(xué)標(biāo)本資源共享平臺(tái)(http://www.scu.edu.cn)等數(shù)字標(biāo)本平臺(tái)，查閱《中國(guó)植物志》和各地方植物志及相關(guān)文獻(xiàn)資料，共獲得標(biāo)本記錄1 798條。標(biāo)本記錄的地理坐標(biāo)使用Google Earth篩選，精確到縣級(jí)行政區(qū)劃，除去重復(fù)、模糊的分布記錄和人工引種栽培記錄，最終篩選出地理分布記錄84條。

1.1.2 氣候數(shù)據(jù)來(lái)源 從WorldClim數(shù)據(jù)庫(kù)(http://worldclim.org)下載末次盛冰期、全新世中期、現(xiàn)代和未來(lái)4個(gè)時(shí)期空間分辨率均為30 arc-seconds包括19個(gè)生物氣候變量(bio1-bio19)的氣候數(shù)據(jù)。使用ArcGIS對(duì)4個(gè)時(shí)期的全部氣候因子進(jìn)行剪裁以獲得各時(shí)期中國(guó)氣候圖層，ArcGIS分析中底圖來(lái)自全國(guó)地理信息資源目錄服務(wù)系統(tǒng)(https://www.webmap.cn/main.do?method=index)中下載的1∶100萬(wàn)的中國(guó)行政區(qū)劃矢量地圖。

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1 氣候變量篩選 利用ArcGIS10.7軟件提取福建柏84個(gè)分布點(diǎn)的19個(gè)氣候變量數(shù)值，并使用IBM SPSS Statistics 26軟件對(duì)數(shù)值進(jìn)行Pearson相關(guān)性和主成分分析[25]，保留相關(guān)性|r|<0.7的氣候變量。最終篩選出與地理分布緊密聯(lián)系并便于模型解釋的7個(gè)氣候變量(表1)，利用ArcGIS對(duì)中國(guó)地區(qū)氣候變量圖層進(jìn)行剪裁。

表1 本研究生態(tài)位模型分析中選取的氣候變量Table 1 List of climate variables retained in the final ecological niche modelling analysis of this study

1.2.2 模型構(gòu)建與評(píng)價(jià) 利用MaxEnt v.3.3.3軟件對(duì)7個(gè)氣候變量進(jìn)行福建柏4個(gè)時(shí)期潛在地理分布預(yù)測(cè)，構(gòu)建初始模型，Bootstrap重復(fù)運(yùn)算100次，勾選Random seed，20% test data，勾選運(yùn)算環(huán)境變量響應(yīng)曲線(xiàn)(response curves)和刀切法(Jackknife test)[26-27]，其余均采用軟件默認(rèn)設(shè)置，預(yù)測(cè)結(jié)果以L(fǎng)ogistic格式、bil格式輸出。將每個(gè)時(shí)期預(yù)測(cè)結(jié)果的avg.bil文件導(dǎo)入ArcGIS中進(jìn)行適宜度等級(jí)劃分：不適生區(qū)(0～0.1)、低適生區(qū)(0.1～0.3)、中適生區(qū)(0.3～0.6)和高適生區(qū)(>0.6)[21]。

根據(jù)Maxent模型生成受試者工作曲線(xiàn)(receiver operating characteristic curve，ROC)與橫坐標(biāo)圍成的面積值(area under curve，AUC值)判斷模型準(zhǔn)確度。AUC值范圍在0～1，AUC值<0.6時(shí)失敗，0.6～0.7為較差，0.7～0.8為一般，0.8～0.9為較好，0.9～1.0為極好。AUC值越大，模型預(yù)測(cè)結(jié)果越準(zhǔn)確[17,28]。

福建柏不同時(shí)期分布變化運(yùn)用ArcGIS10.7中的SDM toolbox 2.2工具箱進(jìn)行計(jì)算。通過(guò)ArcGIS軟件中的“reclass”功能將福建柏不同時(shí)期預(yù)測(cè)分布高適生區(qū)和其他適生區(qū)對(duì)應(yīng)柵格值分別修改為1和0，選擇SDM toolbox中的“Distribution Changes Between Binary SDMs”工具依此計(jì)算4個(gè)時(shí)期之間(末次盛冰期-中新世、中新世-現(xiàn)在、現(xiàn)在-將來(lái))的分布面積變化，最終得到各時(shí)期分布擴(kuò)張、收縮和穩(wěn)定區(qū)域[29]。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型預(yù)測(cè)結(jié)果準(zhǔn)確性評(píng)價(jià)

基于84個(gè)福建柏現(xiàn)代分布點(diǎn)和7個(gè)氣候變量，在Maxent模型中進(jìn)行福建柏各個(gè)時(shí)期潛在分布區(qū)的模擬結(jié)果表明，末次盛冰期、全新世中期、現(xiàn)代和未來(lái)4個(gè)時(shí)期模型ROC曲線(xiàn)的AUC值分為0.959、0.963、0.959和0.960，均在0.95以上(圖1)，表明預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性極好，可信度高。

圖1 福建柏4個(gè)時(shí)期Maxent分布模型的受試者工作曲線(xiàn)(ROC)及與橫坐標(biāo)圍成的面積值(AUC)Fig.1 Area values of the receiver operating characteristic curves (ROC) and area under curve (AUC) for Maxent models of F.hodginsii in four periods

2.2 主要?dú)夂蛞蜃迂暙I(xiàn)分析

在篩選出的7個(gè)環(huán)境變量中，刀切法檢驗(yàn)結(jié)果顯示，末次盛冰期、全新世中期、現(xiàn)代和未來(lái)4個(gè)時(shí)期對(duì)福建柏分布影響率前3的環(huán)境變量均為平均氣溫日較差(bio02)、最暖季度平均溫度(bio10)和最干月降雨量(bio14)(圖2)。

通過(guò)統(tǒng)計(jì)分析7個(gè)環(huán)境變量現(xiàn)代各適生區(qū)的結(jié)果(表2)顯示，隨著適生條件的升高，平均氣溫日較差(bio02)、最冷月最低溫度(bio06)、最濕季度平均溫度(bio08)、最暖季度平均溫度(bio10)的變化范圍和標(biāo)準(zhǔn)差在逐級(jí)縮小，表明此4個(gè)氣候因子隨適生等級(jí)的升高而更加嚴(yán)苛。而最干月降雨量(bio14)在不適生、低適生和中適生區(qū)的范圍變化不大，但在高適生區(qū)范圍明顯縮小，且平均值隨適生等級(jí)的增加而增加，表明高適生區(qū)對(duì)最干月降雨量也更加敏感。年降雨量(bio12)和最暖季度降雨量(bio18)的范圍和標(biāo)準(zhǔn)差變化不規(guī)律，刀切法檢驗(yàn)結(jié)果也顯示這2個(gè)氣候因子對(duì)福建柏分布的影響率在4個(gè)時(shí)期最低(圖2)，表明年降雨量和最暖季度降雨量對(duì)福建柏分布的影響較小。

圖2 基于刀切法各環(huán)境變量的重要性Fig.2 Importance of environmental variable based on the jacknife test

表2 福建柏現(xiàn)代適生區(qū)內(nèi)各環(huán)境變量參數(shù)情況Table 2 Statistics of the environmental variables in the current suitable areas for F.hodginsii

2.3 適生區(qū)分布情況預(yù)測(cè)

2.3.1 福建柏現(xiàn)代潛在分布區(qū)預(yù)測(cè) 福建柏在中國(guó)現(xiàn)代潛在分布區(qū)總面積約154.52萬(wàn)km2，主要分布范圍在18.5°-32°N，101°-121.8°E，基本覆蓋樣本實(shí)際分布點(diǎn)。高適生區(qū)面積為15.94萬(wàn)km2，主要分布在福建省大部分地區(qū)、江西省中南部、廣東省北部和湖南省南部，集中分布于南嶺、羅霄山脈和五武夷山脈等地，占比1.66%；中適生區(qū)面積為78.12萬(wàn)km2，主要分布在四川省東南、貴州省、湖南省、廣東省、江西省、福建省及臺(tái)灣地區(qū)中東部，占比8.14%；低適生區(qū)面積60.47萬(wàn)km2，占比6.30%；其余為不適生區(qū)面積為807.12萬(wàn)km2，占比84.08%(表3)。

2.3.2 福建柏歷史潛在分布區(qū)預(yù)測(cè) 末次盛冰期(LGM)總適生區(qū)分布省份與現(xiàn)代相似(表3、圖3)，但總適生區(qū)面積較現(xiàn)代更大(約39.42萬(wàn)km2)，主要表現(xiàn)為云南省、重慶市、安徽省中適生區(qū)和低適生區(qū)較現(xiàn)代面積增加；但末次盛冰期高適生區(qū)面積較小，僅10.91萬(wàn)km2，主要分布在貴州、廣西、廣東、湖南、江西和福建這6個(gè)省份。

全新世中期總適生區(qū)面積較末次盛冰期減少33.48萬(wàn)km2，但較現(xiàn)代有所增加(約5.94萬(wàn)km2)，高適生區(qū)面積較末次盛冰期增加3.86萬(wàn)km2，且重慶市西南部、湖南省南部、福建省大部分地區(qū)的高適生區(qū)面積明顯增大(表3、圖3)；中適生區(qū)和低適生區(qū)都在減少，較南嶺更遠(yuǎn)省份的適生區(qū)大都消失，適生區(qū)更為集中。

2.3.3 福建柏未來(lái)潛在分布區(qū)預(yù)測(cè) 未來(lái)氣候條件下(表3)，2070年福建柏預(yù)測(cè)總適宜分布區(qū)面積較現(xiàn)代增大8.16萬(wàn)km2，且更向東西方向擴(kuò)張；高適生區(qū)略有減少(約1萬(wàn)km2)，向南嶺集中分布；四川省和湖北省中、低適生區(qū)面積有明顯的增大(圖3)。

表3 福建柏不同時(shí)期各適生區(qū)面積Table 3 The suitable areas of F.hodginsii in different periods (萬(wàn)km2)

綜上，福建柏適生區(qū)在末次盛冰期、全新世中期、現(xiàn)在和未來(lái)4個(gè)時(shí)期主要分布區(qū)均在武夷山脈、羅霄山脈以及南嶺一帶(圖3)。

圖3 基于MaxEnt模型預(yù)測(cè)不同時(shí)期福建柏的潛在分布區(qū)和福建柏的現(xiàn)代分布點(diǎn)(褐色點(diǎn))，藍(lán)色虛線(xiàn)：中國(guó)熱帶與亞熱帶常綠闊葉林分界線(xiàn)[30]Fig.3 Potential suitable distribution of F.hodginsii in different periods based on MaxEnt model and current occurrence points are shown by brown dots.The blue dashed line represents the boundary line between tropical and subtropical evergreen broad-leaved forests in China[30]

2.4 福建柏分布變遷動(dòng)態(tài)

末次盛冰期到全新世中期，福建柏在南嶺一帶和重慶西南部高適生區(qū)擴(kuò)張，而在廣東省、福建省和臺(tái)灣地區(qū)沿海區(qū)域適生區(qū)收縮，高適生區(qū)整體擴(kuò)張4.13萬(wàn)km2，擴(kuò)張面積達(dá)末次盛冰期高適生區(qū)的37.9%(表4、圖4)。

表4 基于SDM tools預(yù)測(cè)高適生區(qū)面積變化Table 4 Predicted changes in high suitable areas based on SDM tools ×104 km2

全新世中期到現(xiàn)代，高適生區(qū)面積變化最為穩(wěn)定，穩(wěn)定面積達(dá)全新世中期高適生區(qū)的67.2%。高適生區(qū)中部向南北擴(kuò)張，而在東西方向上收縮明顯，且臺(tái)灣地區(qū)和重慶地區(qū)的高適生區(qū)大面積收縮。

現(xiàn)代到未來(lái)(2070年)，高適生區(qū)大部分趨于穩(wěn)定，其中擴(kuò)張面積為8.03萬(wàn)km2，收縮面積為9.05萬(wàn)km2，整體收縮面積為1.02萬(wàn)km2，比現(xiàn)代高適生區(qū)減少6.8%。福建柏在南嶺一帶的福建省、廣西壯族自治區(qū)和云貴高原有明顯擴(kuò)張趨勢(shì)，而位于適生區(qū)總體北部的湖南省和江西省部分地區(qū)收縮，使得適生區(qū)更偏向同南嶺帶狀分布，整體呈“南北收縮”“東西擴(kuò)張”的趨勢(shì)。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

物種的分布受第四紀(jì)冰期氣候的影響較大，中東部山區(qū)和南嶺是第四紀(jì)冰期避難所中的2個(gè)重要地區(qū)[31]，如前人對(duì)血水草(Eomeconchionantha)研究發(fā)現(xiàn)南嶺一帶是晚第四紀(jì)以來(lái)中國(guó)亞熱帶重要的冰期避難所以及東西走向的遷移通道[32]，而中東部山脈既是大血藤(Sargentodoxacuneata)冰期避難所，也是冰后期擴(kuò)張的遷移通道[33]。本研究發(fā)現(xiàn)，福建柏在末次盛冰期和現(xiàn)代穩(wěn)定適生區(qū)均分布于南嶺、羅霄山脈、武夷山脈一帶，且大都為高適生區(qū)，表明該地區(qū)為福建柏的主要避難所。在觀(guān)光木和白豆杉等瀕危孑遺植物適生區(qū)預(yù)測(cè)研究發(fā)現(xiàn)，這些瀕危物種適生氣候因子范圍和主要分布區(qū)與福建柏相似[21-22]，由此推測(cè)在該地區(qū)避難的植物對(duì)氣候變化具有相似的生態(tài)適應(yīng)性。

注:A為末次盛冰期—全新世中期；B為全新世中期—現(xiàn)代；C為現(xiàn)代—未來(lái)(2070s)。圖4 福建柏不同時(shí)期間適生區(qū)分布變化Fig.4 The changes in the potential distribution of F.hodginsii between different periods

從福建柏不同時(shí)期的分布變化情況(圖4)來(lái)看，自末次盛冰期到全新世中期，氣溫回升[34]，福建柏在低緯度的廣東省、福建省以及臺(tái)灣地區(qū)適生區(qū)均顯示收縮，但是在高緯度和高海拔的武夷山脈和云貴高原地區(qū)呈明顯擴(kuò)張形勢(shì)；此外末次盛冰期海平面下降，黃海、渤海上升，東海比現(xiàn)代面積減少1/2，南海面積比現(xiàn)代縮小了1/5，形成大陸架，陸地面積擴(kuò)大[35]，這一推論與苦櫧(Castanopsissclerophylla)的研究結(jié)果相一致[36]。本研究中福建柏末次盛冰期總適生區(qū)面積分布更廣的原因是大陸架中也存在福建柏的適生區(qū)，而由于該時(shí)期溫度和降水量的范圍的影響，高適生區(qū)面積卻最小；而全新世中期氣候濕暖，更接近福建柏生活特性，因此高適生區(qū)增多。

全新世中期到現(xiàn)代，福建柏的分布范圍隨著氣候相對(duì)穩(wěn)定也趨于平穩(wěn)，擴(kuò)張和收縮范圍較小?，F(xiàn)代到未來(lái)全球氣候持續(xù)變暖，福建柏的分布在緯度上越來(lái)越窄并趨于向云貴高原和武夷山脈等高海拔的山區(qū)避難所擴(kuò)張，整體呈現(xiàn)帶狀分布，即“南北收縮”“東西擴(kuò)張”之勢(shì)。而羅霄山脈及南嶺一帶一直存在其穩(wěn)定的適生區(qū)范圍，該地區(qū)水熱條件充足，溫度和濕度均表現(xiàn)出適度的季節(jié)性，并且由于復(fù)雜地形形成的小氣候可以減緩區(qū)域內(nèi)的氣候變化，為植物創(chuàng)造相對(duì)穩(wěn)定的氣候條件，適合孑遺植物生存[37-38]。

3.2 討論

3.2.1 福建柏分布格局的地理指示意義 我國(guó)南方植物區(qū)系系統(tǒng)研究發(fā)現(xiàn)，22°30′N(xiāo)是中國(guó)熱帶與亞熱帶常綠闊葉林分界線(xiàn)(圖3中藍(lán)色虛線(xiàn)所示)，超過(guò)了我國(guó)熱帶氣候的北界(21°30′N(xiāo)，年有效積溫為8 000 ℃)，根據(jù)花粉和14C證據(jù)表明在全新世中期中國(guó)東部的熱帶和亞熱帶常綠闊葉林曾向北遷移[30]。從本研究結(jié)果看出，福建柏在末次盛冰期高適生區(qū)曾超過(guò)該界限，并一度分布至廣東和福建沿海一帶，而隨著冰期消融氣溫升高，至全新世中期福建柏主要分布區(qū)退至界限附近，南部棲息地基本丟失，并向東部和北部擴(kuò)張，進(jìn)一步驗(yàn)證了常綠闊葉林在該時(shí)期北移的觀(guān)點(diǎn)；根據(jù)全新世中期到現(xiàn)代和將來(lái)的結(jié)果來(lái)看，福建柏主要分布區(qū)基本未超過(guò)界限，表明其對(duì)溫度的響應(yīng)尤為敏感，不適應(yīng)于高溫環(huán)境；而未來(lái)氣候下福建柏并未向北方寒冷地區(qū)擴(kuò)張，可能是由于北方氣候干燥，降水限制了其分布。從氣候因子貢獻(xiàn)分析和現(xiàn)代各適生區(qū)環(huán)境變量分析結(jié)果看出(圖2、表2)，福建柏在最干月降雨量(bio14)需求為9～38 mm，平均氣溫日較差(bio02)為4.7～9.6 ℃，最暖季度平均溫度(bio10)為14.8～29.2 ℃，而未來(lái)氣候變暖、長(zhǎng)江中下游極端降水大幅度增加，華南地區(qū)溫度升高、降水減少[39]，進(jìn)一步驗(yàn)證福建柏更加傾向高海拔寒冷濕潤(rùn)地區(qū)避難所分布，同時(shí)也表明福建柏對(duì)氣候變化反應(yīng)敏感，用福建柏分布格局來(lái)指示中國(guó)熱帶和亞熱帶常綠闊葉林生物地理分布界限具有一定的可信度。

本研究模擬發(fā)現(xiàn)，我國(guó)臺(tái)灣地區(qū)始終有福建柏適生分布區(qū)的存在，推測(cè)可能是由于臺(tái)灣地區(qū)中部中央山脈、玉山山脈和阿里山山脈海拔在3 800 m左右，水熱條件極為適合福建柏生長(zhǎng)，該地區(qū)野生福建柏資源情況有待進(jìn)一步挖掘。

3.2.2 福建柏分布對(duì)遺傳格局的影響 簡(jiǎn)單重復(fù)序列標(biāo)記對(duì)福建柏遺傳分化格局的研究，發(fā)現(xiàn)我國(guó)福建柏自交系數(shù)較低，且除廣西群體外，各種群內(nèi)部的遺傳多樣性均顯示出較高水平，推測(cè)廣西群體可能在進(jìn)化歷程中發(fā)生了瓶頸效應(yīng)，導(dǎo)致有效群體大小的銳減[40]。在本研究的研究結(jié)果中可以看出，廣西地區(qū)福建柏群體自末次盛冰期以來(lái)經(jīng)歷了反復(fù)的擴(kuò)張收縮，對(duì)此地區(qū)發(fā)生瓶頸效應(yīng)的推測(cè)予以佐證。此外，在本研究的模擬中也可以看到，福建柏各進(jìn)化歷史時(shí)期始終呈連續(xù)分布，而這種連續(xù)分布模式為種群間基因流提供了必要條件，隨著群體間基因流發(fā)生，各種群相互交換遺傳物質(zhì)，增加遺傳變異水平及生態(tài)適應(yīng)性，為福建柏物種水平上較高的遺傳多樣性提供合理的解釋[41]。

3.2.3 保護(hù)策略和建議 遺傳多樣性對(duì)植物適應(yīng)環(huán)境氣候變化等方面具有極為重要的作用，在全球氣候變暖的大背景下，越來(lái)越多的物種由于缺乏充足的遺傳資源而面臨滅絕的風(fēng)險(xiǎn)。福建柏在物種水平上表示出較高的遺傳多樣性和群體水平上顯著的遺傳分化，表明其對(duì)環(huán)境變化具有一定的適應(yīng)性。但是作為第三紀(jì)孑遺植物，針葉樹(shù)種分布范圍受更新世以來(lái)氣候影響較為明顯，本研究中福建柏分布區(qū)模擬顯示出部分地區(qū)明顯的擴(kuò)張和收縮信號(hào)，表明這一瀕危物種較高的遺傳多樣性不足以完全抵擋強(qiáng)烈的氣候震蕩；此外，本課題組在長(zhǎng)期野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)野生福建柏受人為影響劇烈，在多處發(fā)現(xiàn)福建柏被采伐的痕跡，很多標(biāo)本記錄地點(diǎn)已難覓蹤跡。由于福建柏木材優(yōu)良，部分地區(qū)會(huì)對(duì)其進(jìn)行采伐用于建筑材料使用，從而加劇其瀕危程度。鑒于以上研究發(fā)現(xiàn)，建議應(yīng)立即加強(qiáng)對(duì)福建柏野生種群的監(jiān)管力度，建立自然保護(hù)區(qū)，停止對(duì)其進(jìn)行采伐和破壞，并加大公眾教育力度，大力宣傳瀕危植物保護(hù)對(duì)我國(guó)生態(tài)文明建設(shè)的重要性；對(duì)現(xiàn)有分布區(qū)野生種質(zhì)資源進(jìn)行保護(hù)和儲(chǔ)藏，尤其是分布范圍經(jīng)歷反復(fù)擴(kuò)張和收縮地區(qū)，例如廣西群體，避免未來(lái)氣候變化下部分地區(qū)遺傳資源和材料的喪失；在福建柏適生區(qū)建立遷地保護(hù)區(qū)，如林場(chǎng)、植物園、樹(shù)木園、公園和校園教學(xué)試驗(yàn)地等，結(jié)合本研究結(jié)果，廣泛收集長(zhǎng)期穩(wěn)定分布的福建柏野生種質(zhì)資源進(jìn)行保育，以盡可能多地保存遺傳種質(zhì)資源；開(kāi)展造林和園林綠化推廣工作，滿(mǎn)足人們對(duì)福建柏木材的需求。

3.2.4 展望 本研究利用MaxEnt模型，篩選7個(gè)相關(guān)氣候因子對(duì)福建柏末次盛冰期、全新世中期、現(xiàn)代和未來(lái)(2070s)4個(gè)時(shí)期適生區(qū)分布情況及動(dòng)態(tài)變遷過(guò)程進(jìn)行模擬，探討不同時(shí)期限制其分布的主要?dú)夂蛞蜃右约皻夂蛘鹗幭赂＝ò氐牡乩矸植甲兓㈩A(yù)測(cè)未來(lái)的適生分布區(qū)，為福建柏種質(zhì)資源保護(hù)、引種和造林提供理論基礎(chǔ)[42]。然而，本研究?jī)H使用氣候因子進(jìn)行模擬，而未考慮海拔、坡度和坡向等地形因子對(duì)福建柏潛在分布區(qū)的影響，結(jié)果可能存在局限性。在今后研究中，還應(yīng)增加更為全面的地質(zhì)環(huán)境因子、人為因子和其他生態(tài)因子進(jìn)行全面模擬分析，同時(shí)結(jié)合基于單拷貝核基因測(cè)序技術(shù)或簡(jiǎn)化基因組測(cè)序深入解析福建柏種群動(dòng)態(tài)進(jìn)化歷史，挖掘群體間漸滲和受選擇的基因及其功能，以期進(jìn)一步揭示福建柏對(duì)氣候變化響應(yīng)的分子機(jī)理，為如何應(yīng)對(duì)未來(lái)氣候震蕩提供對(duì)策。