范婷婷，王文翔，馬 毅，趙國(guó)耀，徐凌洋，陳 燕，張路培，高會(huì)江，李俊雅*，高 雪*

(1．中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，北京 100193； 2. 天津市農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所，天津 300000)

雜種優(yōu)勢(shì)(heterosis)是一種廣泛存在于動(dòng)植物中的生物學(xué)現(xiàn)象，指具有遺傳差異的兩個(gè)親本雜交，其F1代在生產(chǎn)性能、抗病性、抗逆性等方面一定程度上優(yōu)于雙親的現(xiàn)象。目前，雜種優(yōu)勢(shì)測(cè)定大多通過(guò)對(duì)不同親本間雜種后代生產(chǎn)性能的評(píng)價(jià)，篩選出最佳的雜交親本，但該方法耗費(fèi)大量的人力、物力、財(cái)力和時(shí)間成本，且缺乏預(yù)見(jiàn)性。因此，尋找一種簡(jiǎn)單有效的方法，在育種早期預(yù)測(cè)出目標(biāo)親本間潛在的雜種優(yōu)勢(shì)，對(duì)提高育種效率，加快育種進(jìn)程具有重要意義。

20世紀(jì)80年代，隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，DNA遺傳標(biāo)記興起，這使得利用DNA遺傳標(biāo)記來(lái)預(yù)測(cè)和估計(jì)畜禽基因組雜種優(yōu)勢(shì)及其組分成為可能。吳常信指出，通過(guò)分析品種或品系間DNA遺傳多態(tài)，計(jì)算兩個(gè)雜交品種或品系間的遺傳距離來(lái)預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)，要比根據(jù)其它材料更穩(wěn)定，更準(zhǔn)確。隨后隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)DNA(random amplified polymorphic DNA, RAPD)、擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性(amplified fragment length polymorphism, AFLP)和微衛(wèi)星DNA(simple sequence repeat, SSR)等標(biāo)記在畜禽雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)上得到廣泛應(yīng)用。近年來(lái)，隨著快速、高通量SNP分型技術(shù)的發(fā)展，尤其SNP芯片問(wèn)世，基于SNP標(biāo)記研究畜禽遺傳多態(tài)性和關(guān)聯(lián)分析等來(lái)探究畜禽雜種優(yōu)勢(shì)的報(bào)道越來(lái)越多。Amuzu-Aweh等等利用53 000個(gè)基因組SNPs對(duì)白來(lái)航雞產(chǎn)蛋量、蛋重的雜種優(yōu)勢(shì)進(jìn)行了預(yù)測(cè)，發(fā)現(xiàn)利用等位基因頻率平方差(SDAF)預(yù)測(cè)產(chǎn)蛋量和蛋重的雜種優(yōu)勢(shì)準(zhǔn)確性達(dá)到50%，節(jié)省了約50%的現(xiàn)場(chǎng)測(cè)試成本。徐忠等等利用胴體與肉品質(zhì)、繁殖、健康和生長(zhǎng)4種性狀的基因組特異性SNPs標(biāo)記估算了杜洛克、大白和長(zhǎng)白與我國(guó)地方豬種金華豬間的遺傳距離，預(yù)測(cè)了金華豬不同雜交模式下的雜種優(yōu)勢(shì)。范婷婷等則利用覆蓋全基因組和與性狀相關(guān)的SNPs標(biāo)記預(yù)測(cè)了西門(mén)塔爾牛與我國(guó)8個(gè)地方黃牛品種間的雜種優(yōu)勢(shì)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)西門(mén)塔爾牛與南丹牛雜交優(yōu)勢(shì)最高。這些研究雖然篩選出較優(yōu)的雜交組合，但未對(duì)較優(yōu)組合進(jìn)行實(shí)際雜交效果驗(yàn)證。

近年來(lái)，由于肉牛業(yè)和奶業(yè)市場(chǎng)的雙向需求，在實(shí)際生產(chǎn)中，西門(mén)塔爾牛、和牛常被用來(lái)雜交改良中低產(chǎn)荷斯坦牛以提高后代公牛的產(chǎn)肉性能，但它們與荷斯坦牛的雜種優(yōu)勢(shì)研究少有報(bào)道。因此，本研究以和牛、西門(mén)塔爾牛為父本，荷斯坦牛為母本構(gòu)建不同的雜交組合，利用Illumina BovineHD770K和GGP Bovine 100 K基因芯片進(jìn)行基因分型，分別用性狀特異性SNPs和全基因組SNPs兩種標(biāo)記估算親本間的遺傳距離，預(yù)測(cè)各雜交組合在生長(zhǎng)發(fā)育和胴體性狀上的雜種優(yōu)勢(shì)，并構(gòu)建較優(yōu)組合的實(shí)際雜交群體，通過(guò)分析親本間的一般配合力和特殊配合力來(lái)評(píng)估實(shí)際雜交效果，為指導(dǎo)牛的雜種優(yōu)勢(shì)利用和選種選配提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)動(dòng)物

1.1.1 雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)群體 雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)群體包括和牛(Wagyu, W)、西門(mén)塔爾牛(Simmental, S)和荷斯坦牛(Holstein, H)。和牛來(lái)自遼寧省大連市甘井子區(qū)大連雪龍牧場(chǎng)，共464頭；西門(mén)塔爾牛來(lái)自?xún)?nèi)蒙古錫林郭勒盟烏拉蓋管理區(qū)牧場(chǎng)，共1 222頭； 荷斯坦牛來(lái)自天津市金三農(nóng)農(nóng)業(yè)科技開(kāi)發(fā)有限公司和天津市東旭奶牛養(yǎng)殖專(zhuān)業(yè)合作社兩個(gè)牧場(chǎng)，共43頭。

1.1.2 實(shí)際雜交群體 2017—2019年，利用30頭德系西門(mén)塔爾牛凍精(German Simmental，GS)與天津市東旭奶牛養(yǎng)殖專(zhuān)業(yè)合作社、天津市宏樂(lè)奶牛養(yǎng)殖有限公司、天津市金三農(nóng)農(nóng)業(yè)科技開(kāi)發(fā)有限公司荷斯坦母牛(Holstein, H)進(jìn)行人工授精，獲得261頭F1代，并收集其初生重?cái)?shù)據(jù)(圖1)。

圖1 30個(gè)德系西門(mén)塔爾牛不同家系的后代數(shù)Fig.1 The number of offspring of different families in German Simmental

1.2 血樣采集與基因分型

除30頭德系西門(mén)塔爾牛使用凍精提取DNA外，所有試驗(yàn)牛均使用靜脈采血，每頭牛采集血液5 mL， 與EDTA抗凝劑充分混勻后，放入低溫采樣箱運(yùn)至實(shí)驗(yàn)室，于-20 ℃冰箱冷凍保存。采用血液/細(xì)胞/組織基因組DNA提取試劑盒(天根生化科技有限公司)提取DNA，并利用紫外分光光度計(jì)檢測(cè)其濃度與純度，檢測(cè)合格的DNA分別送由北京康普森農(nóng)業(yè)科技有限公司和紐勤生物科技(上海)有限公司進(jìn)行基因分型。464頭和牛與1 222頭西門(mén)塔爾牛使用Illumina BovineHD770K芯片分型；30頭德系西門(mén)塔爾牛、43頭荷斯坦牛和261頭F1代使用GGP Bovine100K芯片進(jìn)行分型。

1.3 基因型數(shù)據(jù)質(zhì)量控制

利用PLINK v1.90軟件對(duì)基因型數(shù)據(jù)進(jìn)行質(zhì)量控制，先質(zhì)控SNPs，然后再質(zhì)控個(gè)體。質(zhì)控標(biāo)準(zhǔn)如下：1)SNP位點(diǎn)位于常染色體；2)SNP位點(diǎn)的檢出率(call rate)大于95%；3)SNP的最小等位基因頻率(minor allele frequency, MAF)大于5%；4)位點(diǎn)哈代-溫伯格平衡(hardy-weinberg equilibrium, HWE)檢驗(yàn)概率大于10(>10)；5)個(gè)體SNP基因型檢出率(call rate)大于90%。命令如下：plink --file filename -- geno 0.05 --hwe 0.000001-- mad 0.05 --mind 0.1 -- make-bed --out filename --cow -noweb。

對(duì)于缺失基因型的位點(diǎn)，利用Beagle軟件進(jìn)行填充。命令：java -Xmx1000 m -jar beagle.jar unphased=filename.bgl missing=? out=outfilename。

質(zhì)量控制后，和牛506 996個(gè)SNPs，西門(mén)塔爾牛675 029個(gè)SNPs，荷斯坦牛83 952個(gè)SNPs，德系西門(mén)塔爾牛81 411個(gè)SNPs，F(xiàn)1代83 723個(gè)SNPs用于后續(xù)分析。

1.4 雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)分析

1.4.1 確定目的性狀特異性SNPs位點(diǎn) 本研究以初生重(birth weight,BW)、周歲重(yearling weight,YW)、胴體重(carcass weight,CW)作為目的性狀，將牛QTLs數(shù)據(jù)庫(kù)(https://www.animalgenome.org/cgi-bin/QTLdb/BT/index)中關(guān)于生長(zhǎng)性狀的QTLs篩選出來(lái)，并利用Perl軟件將目的性狀QTLs與牛參考基因組進(jìn)行比對(duì)，分別獲得與初生重、周歲重、胴體重相關(guān)的3類(lèi)基因集合。最后，通過(guò)R軟件將檢測(cè)到的基因芯片SNPs映射到這些基因上，從而篩選出3個(gè)性狀特異性SNPs。

1.4.2 分析群體遺傳結(jié)構(gòu) 為避免連鎖SNPs對(duì)群體結(jié)構(gòu)分析的影響，利用PLINK軟件剔除連鎖不平衡系數(shù)(r)大0.8的SNPs。然后分別對(duì)基因組SNPs及性狀特異性SNPs進(jìn)行主成分分析(principal component analysis，PCA)(參數(shù)：indep-pairwise 50 5 0.2)，分析群體間的遺傳結(jié)構(gòu)；輸出結(jié)果用R軟件畫(huà)圖展現(xiàn)。

1.4.3 構(gòu)建群體間性狀I(lǐng)BS 依據(jù)質(zhì)控后基因組SNP位點(diǎn)和目的性狀特異性SNPs位點(diǎn)，按照性狀類(lèi)別，計(jì)算雜交組合2親本群體間的同態(tài)相同概率(identity by state, IBS)，即可能的子代純合子概率。以群體間遺傳距離=1-作為評(píng)定雜種優(yōu)勢(shì)高低的指標(biāo)。親本與之間的IBS為：

式中，為SNP的總個(gè)數(shù)；表示第n個(gè)SNP位點(diǎn)的等位基因個(gè)數(shù)，一般為2；表示第個(gè)等位基因在第個(gè)群體內(nèi)第個(gè)位點(diǎn)上的等位基因頻率，表示第個(gè)等位基因在第個(gè)群體內(nèi)第個(gè)位點(diǎn)上的等位基因頻率。

1.5 實(shí)際雜交群體配合力分析

利用混合線性模型，計(jì)算德系西門(mén)塔爾(父本)與荷斯坦母牛(母本)雜交一代初生重性狀的一般配合力(general combining ability, GCA)和特殊配合力(special combining ability, SCA)。

模型：=++++

2 結(jié) 果

2.1 品種間雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)分析

2.1.1 目的性狀特異性多態(tài)位點(diǎn)確定 將和牛、西門(mén)塔爾牛和荷斯坦牛的基因組SNPs位點(diǎn)與牛QTLs數(shù)據(jù)庫(kù)進(jìn)行比對(duì)，篩選出與牛生長(zhǎng)發(fā)育及胴體性狀相關(guān)的QTLs，并與?；蚪M序列進(jìn)行比對(duì)，篩選到與牛BW、YW和CW性狀相關(guān)的特異性SNPs位點(diǎn)集合。和牛、西門(mén)塔爾牛和荷斯坦牛與目的性狀相關(guān)的SNPs位點(diǎn)數(shù)見(jiàn)表1。

表1 3個(gè)群體中與目的性狀相關(guān)的SNPS位點(diǎn)數(shù)

2.1.2 群體遺傳結(jié)構(gòu)分析 利用性狀特異性和全基因組SNPs標(biāo)記對(duì)和牛、西門(mén)塔爾牛及荷斯坦牛3個(gè)群體進(jìn)行主成分分析，結(jié)果如圖2所示。由圖2可以看出，基于兩種標(biāo)記密度的主成分分析結(jié)果大致相同，和牛、西門(mén)塔爾牛、荷斯坦牛各自較為集中地聚在一起。同時(shí)，根據(jù)PC1發(fā)現(xiàn)荷斯坦牛與西門(mén)塔爾牛、和牛均存在一定程度的交互現(xiàn)象，但整體來(lái)看，和牛與荷斯坦牛的距離較近。這表明相對(duì)西門(mén)塔爾牛，和牛與荷斯坦牛的親緣關(guān)系更近，遺傳背景差異更小，這也與和牛的育種歷史相符合。

A.初生重相關(guān)SNPs的PCA；B. 周歲重相關(guān)SNPs的PCA；C. 胴體重相關(guān)SNPs的PCA；D.全基因組SNPs的PCAA. PCA of SNPs for birth weight; B. PCA of SNPs for yearling weight; C. PCA of SNPs for carcass weight; D. PCA of genome-wide SNPs圖2 基于性狀特異性和全基因組SNPs對(duì)和牛、西門(mén)塔爾牛及荷斯坦牛群體的主成分分析Fig.2 Principal component analysis of Wagyu, Simmental and Holstein based on trait-associated and genome-wide SNPs

2.1.3 品種間雜交組合遺傳距離比較 利用BW、YW和CW性狀相關(guān)的特異性SNPs與全基因組SNPs分別計(jì)算西門(mén)塔爾?！帷梁伤固古！?S×H)與和?！帷梁伤固古！?W×H)親本間遺傳距離，結(jié)果見(jiàn)圖3。由圖3可以看出，在BW、YW和CW 3個(gè)性狀上，S×H遺傳距離分別為0.343 1、0.348 7和0.336 7，W×H親本間遺傳距離分別為0.337 6、0.340 7和0.329 2。在全基因組水平上，S×H 和W×H親本間雜交組合遺傳距離為0.346 1和0.338 9，與相關(guān)SNPs估算的遺傳距離差異不顯著。由圖3可以發(fā)現(xiàn)，基于BW、YW和CW性狀特異性SNPs與全基因組水平SNPs分析兩個(gè)雜交組合遺傳距離排序均相同，即為S×H > W×H。因此，西門(mén)塔爾牛與荷斯坦牛雜交獲得的雜種優(yōu)勢(shì)可能性更大，這一結(jié)果與PCA分析結(jié)果相同。

圖3 西門(mén)塔爾牛、和牛與荷斯坦牛雜交組合的遺傳距離比較Fig.3 Genetic distance comparison of Simmental×Holstein and Wagyu×Holstein

2.2 實(shí)際雜交群體的配合力分析

為了進(jìn)一步驗(yàn)證較優(yōu)組合S×H的實(shí)際雜種優(yōu)勢(shì)效果，2017—2019年期間，利用30頭德系西門(mén)塔爾牛父本與荷斯坦母牛交配構(gòu)建了實(shí)際雜交群體，獲得261頭F1代。本研究利用261頭F1代初生重性狀計(jì)算了德系西門(mén)塔爾牛與荷斯坦牛GCA和SCA，結(jié)果見(jiàn)圖4和表2。由圖4可以看出，在初生重性狀上，有10個(gè)父本的GCA效應(yīng)值為正，父系6號(hào)(29617)的效應(yīng)值最高，達(dá)到了3.760 9，其次為父系19號(hào)(12FFM13)的GCA達(dá)到了2.673 2，具體見(jiàn)表2。對(duì)于不同父系雜交組合的SCA來(lái)看，SCA效應(yīng)值的正負(fù)情況與GCA大致相符，父系13號(hào)(426989)、19號(hào)(12FFM13)、21號(hào)(FW13213107)雜交組合的SCA效應(yīng)值較高，尤其父系19號(hào)(12FFM13)的SCA達(dá)到8.931 2。因此，在指導(dǎo)實(shí)際的選種選配中，為了獲得較大的初生重，可優(yōu)先選擇德系西門(mén)塔爾牛父系6號(hào)(29617)、13號(hào)(426989)、19號(hào)(12FFM13)、21號(hào)(FW13213107)與荷斯坦牛配種。

圖4 不同父系初生重性狀一般配合力和特殊配合力Fig.4 General and specific combining abilities of different paternal families for birth weight

表2 30個(gè)父本初生重性狀的一般配合力和特殊配合力

3 討 論

3.1 雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)分析

雜種優(yōu)勢(shì)因雜交后代具有生產(chǎn)性能、生活力和抗逆性等均高于雙親的特點(diǎn)，被廣泛地運(yùn)用在畜禽雜交育種中，例如我國(guó)利用西門(mén)塔爾牛培育了中國(guó)西門(mén)塔爾牛和蜀宣花牛等乳肉兼用新品種；利用夏洛萊牛培育了夏南牛和遼育白牛專(zhuān)門(mén)化肉牛品種。雜種優(yōu)勢(shì)利用成為提高我國(guó)地方黃牛生產(chǎn)性能的重要途徑之一，雜種優(yōu)勢(shì)利用率越高，種畜的價(jià)值就越高，其后代的養(yǎng)殖利潤(rùn)就越大，而雜種優(yōu)勢(shì)利用率的評(píng)估則依賴(lài)于對(duì)種畜雜種優(yōu)勢(shì)大小的預(yù)測(cè)。傳統(tǒng)經(jīng)典遺傳學(xué)認(rèn)為，親本間的遺傳差異是雜種優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生的基礎(chǔ)，親本間遺傳距離越遠(yuǎn)、品系純度越高，后代表現(xiàn)出來(lái)的雜種優(yōu)勢(shì)就會(huì)越明顯。曹陽(yáng)等等利用微衛(wèi)星標(biāo)記分析了德國(guó)黃牛、利木贊牛、紅安格斯牛、夏洛萊牛與當(dāng)?shù)匚麟s牛的遺傳距離，發(fā)現(xiàn)4個(gè)引進(jìn)品種與西雜牛的遺傳距離為：德國(guó)黃牛>利木贊牛>紅安格斯牛>夏洛萊牛，預(yù)測(cè)西雜牛與德國(guó)黃牛的雜種優(yōu)勢(shì)最高，利木贊次之，夏洛萊牛最低。范婷婷等等利用牛770K SNPs高密度芯片分析了西門(mén)塔爾牛與我國(guó)8個(gè)地方牛品種間的遺傳距離，預(yù)測(cè)西門(mén)塔爾牛與南丹牛在各性狀上可獲較高的雜種優(yōu)勢(shì)。Martinez-Boggio等研究表明，安格斯♂×海福特♀的F1代母牛受胎率(artificial insemination probability，AIP)和產(chǎn)犢成功(calving success，CS)較高，而內(nèi)洛爾牛♂×海福特♀的3～7歲雜交母牛的平均妊娠天數(shù)(days to calving，DC)和CS較高。其他畜禽，如豬、鴨、雞、羊等同樣依據(jù)遺傳距離得到了各組合雜種優(yōu)勢(shì)優(yōu)劣結(jié)果。本研究利用全基因組水平SNPs和性狀特異性的SNPs對(duì)3個(gè)群體遺傳結(jié)構(gòu)及不同親本間的遺傳距離進(jìn)行了分析，預(yù)測(cè)了其雜種優(yōu)勢(shì)。結(jié)果表明,無(wú)論是利用全基因組水平SNPs還是目的性狀特異性SNPs位點(diǎn)分析3個(gè)群體PCA，均發(fā)現(xiàn)西門(mén)塔爾牛與荷斯坦牛的遺傳距離較遠(yuǎn)，且預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)高。雖然利用性狀特異性SNPs標(biāo)記估算的初生重、胴體重性狀遺傳距離低于全基因組SNPs，但差異不顯著。與全基因組水平相比，性狀特異性SNPs標(biāo)記減少了標(biāo)記數(shù)量，但預(yù)測(cè)結(jié)果與全基因組SNPs預(yù)測(cè)結(jié)果相同，說(shuō)明使用性狀特異性SNPs標(biāo)記可提高估計(jì)準(zhǔn)確性。另外，本研究中利用Illumina Bovine HD 770K和GGP Bovine 100K兩款芯片分別對(duì)和牛、西門(mén)塔爾牛和荷斯坦牛群體進(jìn)行基因分型，篩選得到和牛506 996個(gè)有效多態(tài)性SNPs位點(diǎn)，西門(mén)塔爾牛675 029個(gè)，荷斯坦牛83 952個(gè)，德系西門(mén)塔爾牛81 411個(gè)。從群體PCA和雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)結(jié)果看出，GGP Bovine 100K芯片標(biāo)記數(shù)量能準(zhǔn)確評(píng)估群體遺傳結(jié)構(gòu)和雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)，但檢測(cè)成本卻大幅降低75%左右。因此，在畜禽雜交優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)中，可采用中低密度芯片來(lái)鑒定被預(yù)測(cè)親本的基因型，從而減少雜交預(yù)測(cè)的試驗(yàn)成本。

3.2 基于配合力的雜交效果分析

配合力(combing ability)是指一個(gè)親本(純系、自交系或被測(cè)材料)與另一系列具有遺傳差異的親本雜交所產(chǎn)生雜種一代性狀表現(xiàn)中所起作用相對(duì)大小的度量，可分為一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA)。GCA是指親本在所有雜交組合中表現(xiàn)出的平均配合效應(yīng)，是親本基因加性效應(yīng)作用的結(jié)果，可穩(wěn)定遺傳。而SCA反映了基因的非加性效應(yīng)，即基因顯性、超顯性和上位效應(yīng)等相互作用的結(jié)果，不能穩(wěn)定遺傳，只能通過(guò)親本雜交在F1代表現(xiàn)出來(lái)，是雜種優(yōu)勢(shì)的重要遺傳基礎(chǔ)。一般GCA高的親本，其SCA也會(huì)比較高，后代雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)也會(huì)更突出。本研究為進(jìn)一步驗(yàn)證雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)結(jié)果的準(zhǔn)確性，針對(duì)初生重、周歲重和胴體重性狀較優(yōu)的S×H，進(jìn)行了實(shí)際群體的雜交試驗(yàn)，根據(jù)后代初生重性狀的GCA和SCA來(lái)驗(yàn)證雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，S×H雜交后代初生重性狀表現(xiàn)出了較好的雜種優(yōu)勢(shì)，GCA較高的父本，其SCA同樣也比較高，都表現(xiàn)為正向的效應(yīng)值。趙宗勝等報(bào)道，GCA效應(yīng)值較高的安卡紅肉雞，其雜交組合的SCA也均為正值，為高效組合。在對(duì)兔子、虹鱒、凡納濱對(duì)蝦、牡蠣、黃瓜、甘藍(lán)的研究等中同樣也得到了類(lèi)似的結(jié)果。由此證明，基于基因組和性狀特異性SNPs預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)結(jié)果的準(zhǔn)確性。同時(shí)，在實(shí)際群體的選配計(jì)劃中，可選擇GCA和SCA高的德系西門(mén)塔爾牛父系與荷斯坦牛雜交，以獲得較高的初生重，例如GCA和SCA均為正值的父系6號(hào)(29617)、13號(hào)(426989)、19號(hào)(12FFM13)、21號(hào)(FW13213107)。

4 結(jié) 論

本研究基于覆蓋全基因組和性狀的特異性SNPs標(biāo)記估算了西門(mén)塔爾牛、和牛與荷斯坦牛親本間的遺傳距離，預(yù)測(cè)出S×H為雜種優(yōu)勢(shì)較高的雜交組合；實(shí)際雜交群體的配合力測(cè)定發(fā)現(xiàn)，S×H的雜交后代在初生重性狀上表現(xiàn)出較高的雜種優(yōu)勢(shì)。因此，西門(mén)塔爾牛與荷斯坦牛雜交可在初生重、周歲重和胴體重性狀獲得較高的雜種優(yōu)勢(shì)。