董雨欣
(安慶師范大學(xué) 數(shù)理學(xué)院,安徽 安慶 246133)
近年來,捕食者和食餌之間的動(dòng)力學(xué)行為得到了廣泛研究,研究人員建立了各種捕食者-食餌模型來研究捕食者和食餌之間豐富的動(dòng)力學(xué)行為[1-2]。如果依賴密度,捕食者必須以某種方式反映食餌數(shù)量的變化[3-4]。隨著食餌密度的增加,每個(gè)捕食者會(huì)捕食更多的個(gè)體,食餌的密度會(huì)迅速固定,Solomon稱這種行為為功能反應(yīng)[5]。在許多經(jīng)典的捕食者-食餌模型中,捕食者的死亡率經(jīng)常被考慮在內(nèi)[6-7]。大多數(shù)人認(rèn)為捕食者的死亡率是一個(gè)常數(shù)[8],但是從生態(tài)意義上來說,考慮捕食者的非常數(shù)死亡率更合理。Duque認(rèn)為,在沒有食餌的情況下,捕食者的死亡率如下[9]:
其中,γ是捕食者在低密度下的死亡率,δ是捕食者的最大死亡率,假設(shè)γ<δ。由,
其中,u表示食餌的種群密度,v表示捕食者的種群密度,a表示半飽和常數(shù),h表示捕食者之間的相互干擾,r和k分別表示食餌的內(nèi)增長率和承載能力,e表示捕食效率,所有參數(shù)都是正的。令,去掉橫杠得到
其中,M(v)=。
這部分重點(diǎn)討論系統(tǒng)(2)的解的正性和有界性,就模型的有效性而言,這些討論非常重要。
定理1對于所有t>0,系統(tǒng)(2)在初始值(u0,v0)∈下的所有解(u(t),v(t))都是正的。
證明對于任何u≥0和v≥0,有
根據(jù)解的唯一性,集合對于系統(tǒng)(2)是正不變的,因此,系統(tǒng)(2)的所有解都是正的。
這一部分主要討論系統(tǒng)(2)的正平衡點(diǎn)的個(gè)數(shù)。滅絕平衡點(diǎn)和邊界平衡點(diǎn)總是存在的,為了分析系統(tǒng)(2)的正平衡點(diǎn)數(shù)目,考慮代數(shù)方程
對f(v),g(v)求二階導(dǎo)數(shù)可得f″(v)=(δh+2hδ)( 1+hv)+(δ( 1+hv)+2h(γ+δv))h,g″(v)=2a(h-a),于是,f″(0)=4δh+2h2γ,g″(0)=2a(h-a)。
(1)當(dāng)g′(0)>f′(0)時(shí),g′(v)與f′(v)有一個(gè)交點(diǎn),記為v1;
(2)當(dāng)g″(0)>f″(0),則p′(v)有一個(gè)零點(diǎn),記為v2;
(3)當(dāng)g″(0)>f″(0),則p″(v)=0有一個(gè)正根,記為v3。
為更清楚地說明方程(2)的正根個(gè)數(shù),將條件和相應(yīng)正根的個(gè)數(shù)分別列于表1。
表1 方程(2)的正根個(gè)數(shù)
根據(jù)上面的討論可得到如下關(guān)于正平衡點(diǎn)的結(jié)論。
定理3當(dāng)g′(0)≥f′(0)時(shí),系統(tǒng)(2)最多存在2個(gè)正平衡點(diǎn);當(dāng)g′(0)<f′(0)時(shí),系統(tǒng)(2)最多存在3個(gè)正平衡點(diǎn)。
經(jīng)過計(jì)算,可以發(fā)現(xiàn)方程(4)最多有3個(gè)正根,說明系統(tǒng)(2)的動(dòng)力學(xué)行為更加豐富。對于任何參數(shù),系統(tǒng)(2)中的邊界平衡點(diǎn)E2(K,0)和滅絕平衡點(diǎn)E0(0,0)一定存在。下面只討論系統(tǒng)(2)有一個(gè)內(nèi)部平衡點(diǎn)的情況。
平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性由雅可比矩陣的特征值決定,系統(tǒng)(2)的雅可比矩陣是
在滅絕平衡點(diǎn)E0( 0,0)處的特征值為γ和-b,因此E0( 0,0)是一個(gè)鞍點(diǎn)。E2( 1,0)表示沒有捕食者的邊界平衡點(diǎn)。
定理4當(dāng)a<γ時(shí),邊界平衡點(diǎn)E2( 1,0)是穩(wěn)定的;當(dāng)a>γ時(shí),邊界平衡點(diǎn)E2( 1,0)是不穩(wěn)定的。
證明平衡點(diǎn)E2( 1,0)處Jacobian矩陣的行列式和跡分別為
這部分借助Matlab數(shù)值模擬來驗(yàn)證邊界平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性、內(nèi)部平衡點(diǎn)的存在性及穩(wěn)定性。
在定理4的a<γ條件下,選取一組參數(shù)h=0.1,γ=0.2,δ=0.5,a=0.1,e=2,得邊界平衡點(diǎn)E2( 1,0)對應(yīng)的相圖軌線,如圖1(a)所示。由圖1(a)可以看出,邊界平衡點(diǎn)E2( 1,0)是穩(wěn)定的,與定理4的結(jié)論一致。在定理4 的a>γ條件下,選取一組參數(shù)h=0.1,γ=0.2,δ=0.5,a=0.5,e=2,那么邊界平衡點(diǎn)E2( 1,0)對應(yīng)的相圖軌線如圖1(b)所示。由圖1(b)可以看出,邊界平衡點(diǎn)E2( 1,0)是不穩(wěn)定的,與定理4的結(jié)論也一致。
圖1 (a)a <γ,(b)a >γ時(shí),邊界平衡點(diǎn)E2( 1,0)對應(yīng)的相圖軌線
系統(tǒng)(2)在定理3的g′(0)>f′(0)條件下,選取一組參數(shù)h=1,γ=0.22,δ=0.25,a=0.4,e=2,記系統(tǒng)(2)的上下方程是y和g,系統(tǒng)(2)在這組參數(shù)下的圖像如圖2所示??梢郧宄乜吹剑谝幌笙迌?nèi)系統(tǒng)(2)在這組參數(shù)下只有一個(gè)內(nèi)部平衡點(diǎn),借助Matlab計(jì)算可知,內(nèi)部平衡點(diǎn)的值是(0.865 7,0.505 1)。內(nèi)部平衡點(diǎn)記為E1(u1,v1),計(jì)算可得Tr()=-1.127 9 <0 和Det()=0.202 3 >0,E1的軌線相圖如圖3所示。從圖3可以看出平衡點(diǎn)E1(u1,v1)是穩(wěn)定結(jié)點(diǎn),這和定理5的結(jié)論一致。
圖2 系統(tǒng)(2)在第一象限內(nèi)的平衡點(diǎn)
圖3 E1的軌線相圖
綜上所述,本文研究了一類具有非常數(shù)死亡率的捕食者-食餌模型,與含有常數(shù)死亡率的捕食者-食餌模型相比,平衡點(diǎn)個(gè)數(shù)增加,出現(xiàn)了3個(gè)共存平衡點(diǎn),使模型的生物意義增強(qiáng)。從生物學(xué)的角度看,捕食者的死亡率通常不是一個(gè)常數(shù),因此,考慮捕食者的非常數(shù)死亡率比常數(shù)死亡率更合理。在生態(tài)學(xué)中,研究捕食者的非常數(shù)死亡率是一個(gè)非?;厩抑匾膯栴},它對捕食者-食餌模型有著很大的影響,且使捕食者-食餌模型的動(dòng)力學(xué)行為更加豐富。