周桂盈，梁化雨，王樹森,張乃芹，鄭長英

(1.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)植物醫(yī)學(xué)學(xué)院，山東青島 266109；2.諸城市農(nóng)村工作服務(wù)中心，山東濰坊 262200；3.德州學(xué)院生態(tài)與資源環(huán)境學(xué)院，山東德州 253023)

西花薊馬[Frankliniellaoccidentalis(Pergande)](纓翅目，薊馬科)是一種入侵害蟲，在我國北京、山東等地均發(fā)生危害[1-2]。該蟲具有體型小、繁殖快、世代周期短且隱匿性強(qiáng)等特點(diǎn)，是我國花卉、蔬菜生產(chǎn)中的主要害蟲之一[3-4]。目前西花薊馬的主要防治手段是化學(xué)防治。螺蟲乙酯是新型季酮酸類殺蟲劑，具有雙向內(nèi)吸傳導(dǎo)性，能夠通過干擾昆蟲的脂肪合成導(dǎo)致若蟲死亡，并有效降低成蟲的繁殖力[5]。

昆蟲為變溫動物，溫度是決定昆蟲生存、繁殖、分布和種群動態(tài)的重要因素[6]。西花薊馬在發(fā)生危害過程中，常常遭受夏季高溫脅迫。前期的田間調(diào)查結(jié)果顯示，在溫室中西花薊馬可接觸到的最高溫度接近50 ℃。高溫?zé)峒た蓪?dǎo)致西花薊馬卵巢發(fā)育畸形，繁殖力下降[7]，甘油三酯含量增加[8]；波動高溫刺激不僅抑制棕櫚薊馬[Thripspalmi(Karny)]的種群發(fā)展，也提高了種群對阿維菌素和噻蟲嗪的抗性[9]；短時(shí)熱激可以改變西花薊馬對殺蟲劑的敏感性[10]。經(jīng)長期高溫脅迫的西花薊馬種群對螺蟲乙酯的響應(yīng)是否會發(fā)生變化，目前尚未見相關(guān)報(bào)道。

為了研究西花薊馬種群對螺蟲乙酯的響應(yīng)，以及高溫脅迫后的西花薊馬對螺蟲乙酯的耐受性與常溫品系相比是否會發(fā)生變化，本研究模擬田間大棚環(huán)境培育西花薊馬高溫品系，比較螺蟲乙酯對西花薊馬高溫品系和常溫品系種群參數(shù)的影響，并比較西花薊馬兩個(gè)品系對螺蟲乙酯的響應(yīng)差異，研究結(jié)果可為西花薊馬的綜合治理、延緩其抗藥性提供參考和依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1 供試蟲源

試驗(yàn)用西花薊馬來自青島農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲生態(tài)實(shí)驗(yàn)室，于2007年采自青島農(nóng)業(yè)大學(xué)校園中的三葉草(Trifoliumrepens)上，在養(yǎng)蟲室內(nèi)用四季豆(Phaseolusvulgaris)飼養(yǎng)10年以上。

1.1.2 供試植株

豆苗種植：將四季豆種子在溫水中浸泡4 h后撈出，用紗布包裹放置在溫箱中保濕培養(yǎng)，待四季豆在紗布內(nèi)發(fā)芽后，將發(fā)芽后的四季豆種子播種在營養(yǎng)土中，豆苗發(fā)育至3片真葉時(shí)用于試驗(yàn)。在試驗(yàn)前使用放大鏡仔細(xì)檢查豆苗，確保豆苗上無蟲。

1.1.3 試驗(yàn)設(shè)備

養(yǎng)蟲瓶(糖果瓶改裝，19 cm×18 cm×11 cm)、養(yǎng)蟲盒(收納盒改造，22 cm×41 cm×22 cm)、萊卡雙目實(shí)體顯微鏡(Leica KL200 LED，德國萊卡儀器有限公司)、RXZ智能型人工氣候箱(RXZ - 430C，寧波東南儀器有限公司)、電子天平(Ohaus Corporation CP224C，美國奧豪斯儀器有限公司)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 高溫品系建立

從實(shí)驗(yàn)室長期飼養(yǎng)常溫品系的一個(gè)養(yǎng)蟲瓶中取出約100對西花薊馬成蟲，50對放于常溫條件下的光照培養(yǎng)箱內(nèi)飼養(yǎng)，溫度(25±1)℃，相對濕度為60%±10%，光暗比為16 h/8 h，為常溫品系；另50對西花薊馬成蟲也放于光照培養(yǎng)箱內(nèi)飼養(yǎng)，培養(yǎng)條件：光期溫度設(shè)置為(30±1)℃，暗期溫度設(shè)置為(25±1)℃，相對濕度為60%±10%，光暗比16 h/8 h，光期溫度每兩代升高2 ℃，最后穩(wěn)定在38 ℃飼養(yǎng)12個(gè)月以上，視為高溫品系。

1.2.2 螺蟲乙酯對西花薊馬兩個(gè)品系種群動態(tài)影響

1.2.2.1 螺蟲乙酯處理西花薊馬若蟲對其種群動態(tài)的影響

四季豆豆苗處理：30 mg/L螺蟲乙酯藥劑均勻噴施四季豆苗至滴水為止，待其自然風(fēng)干后，剪斷莖部，棉花沾水包裹斷莖處，用保鮮膜包裹，減少水分揮發(fā)，待用。

將養(yǎng)蟲瓶中發(fā)育至2齡的西花薊馬若蟲轉(zhuǎn)移至空的養(yǎng)蟲瓶內(nèi)，用含藥豆苗飼喂24 h后去除豆苗，改用新鮮四季豆豆莢正常飼喂。當(dāng)西花薊馬發(fā)育至成蟲時(shí)，取雌、雄蟲各5頭配對進(jìn)行試驗(yàn)(西花薊馬在田間和大棚作物上主要是以群體危害為主，因此本試驗(yàn)以小種群作為基本試驗(yàn)單元，挑選雌、雄蟲各5頭進(jìn)行試驗(yàn))。用干凈四季豆莢飼養(yǎng)，每天更換四季豆莢，并將前一天更換出來的四季豆莢放入用瓊脂保濕的培養(yǎng)皿中，統(tǒng)計(jì)后代(F1)1齡若蟲數(shù)量，并將孵化出的1齡若蟲轉(zhuǎn)移至新的養(yǎng)蟲瓶內(nèi)，用四季豆繼續(xù)飼養(yǎng)至成蟲，區(qū)分雌雄，統(tǒng)計(jì)并記錄F1代成蟲數(shù)量、羽化率及性比。每個(gè)處理重復(fù)5次。

以未噴藥葉片飼喂24 h的西花薊馬2齡若蟲為對照，其余飼養(yǎng)條件及方法同上。

1.2.2.2 螺蟲乙酯處理西花薊馬成蟲對其后代種群動態(tài)的影響

挑取剛羽化的西花薊馬成蟲若干，用上述方法將螺蟲乙酯處理的四季豆葉片飼喂24 h后，取雌雄蟲各5頭配對進(jìn)行試驗(yàn)，參考1.2.2.1，統(tǒng)計(jì)后代(F1)1齡若蟲數(shù)量、F1代成蟲數(shù)量、羽化率及性比。每個(gè)處理重復(fù)5次。

以未噴藥葉片飼喂24 h的西花薊馬成蟲為對照，其余飼養(yǎng)條件及方法同1.2.2.1。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

利用Excel 2016軟件統(tǒng)計(jì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)，采用SPSS 20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)差異顯著性分析(ANOVA)。

2 結(jié)果與分析

2.1 螺蟲乙酯處理西花薊馬若蟲對其種群參數(shù)的影響

2.1.1 螺蟲乙酯處理西花薊馬若蟲對其成蟲壽命影響

由圖1可知，螺蟲乙酯處理西花薊馬若蟲后能夠顯著縮短雌、雄成蟲壽命。西花薊馬常溫品系處理組的雌、雄成蟲壽命和對照組相比分別降低41.5%和48.5%；高溫品系處理組雌、雄成蟲壽命和對照組相比分別降低30.5%和34.1%。高溫品系的對照組雌、雄成蟲壽命顯著短于常溫品系，螺蟲乙酯處理后，高溫品系雌蟲壽命與常溫品系相比沒有差異，而雄蟲壽命顯著長于常溫品系。螺蟲乙酯處理高溫品系若蟲后對成蟲壽命的影響比常溫品系小。

圖1 螺蟲乙酯處理西花薊馬若蟲對雌雄成蟲壽命影響Fig.1 Effect of nymphs treated with spirotetramat on the longevity of male and female adults of F.occidentalis注：不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)，下同。

2.1.2 螺蟲乙酯處理西花薊馬若蟲對其F1代若蟲數(shù)量影響

由圖2可知，螺蟲乙酯處理后，西花薊馬常溫品系和高溫品系F1代若蟲的數(shù)量均顯著降低。西花薊馬常溫品系處理組F1代若蟲數(shù)量和對照組相比降低55.2%；高溫品系處理組F1代若蟲數(shù)量和對照組相比降低48.5%。螺蟲乙酯處理對高溫品系F1代若蟲數(shù)量影響小于常溫品系，但高溫品系對照組的F1代若蟲數(shù)量顯著低于常溫品系。

圖2 螺蟲乙酯處理西花薊馬若蟲對F1代若蟲數(shù)量的影響Fig.2 Effect of nymphs treated with spirotetramat on the number of F1 generation nymphs of F.occidentalis

2.1.3 螺蟲乙酯處理西花薊馬若蟲對其F1代成蟲數(shù)量影響

由圖3可知，螺蟲乙酯處理顯著降低了西花薊馬F1代成蟲數(shù)量。西花薊馬常溫品系處理組中F1代雌、雄成蟲數(shù)量和對照組相比分別降低67.7%和58.7%；高溫品系處理組F1代雌、雄成蟲數(shù)量和對照組相比分別降低62.8%和53.2%。高溫品系對照組F1代雌、雄成蟲數(shù)量均顯著低于常溫品系，螺蟲乙酯處理常溫品系若蟲后對其F1代成蟲數(shù)量的影響比高溫品系大。

圖3 螺蟲乙酯處理西花薊馬若蟲對F1代成蟲數(shù)量的影響Fig.3 Effect of nymphs treated with spirotetramat on the number of F1 generation adults of F.occidentalis

2.1.4 螺蟲乙酯處理西花薊馬若蟲對其F1代羽化率影響

由圖4可知，螺蟲乙酯處理顯著降低了西花薊馬常溫品系和高溫品系的F1代羽化率。西花薊馬處理組F1代羽化率和對照組相比降低15.9%；高溫品系處理組F1代羽化率和對照組相比降低14.1%。高溫品系F1代羽化率低于常溫品系，但差異不顯著，螺蟲乙酯處理對高溫品系F1代羽化率的影響程度低于常溫品系。

圖4 螺蟲乙酯處理西花薊馬若蟲對其F1代羽化率的影響Fig.4 Effect of nymphs treated with spirotetramat on the emergence rate of F1 generation of F.occidentalis

2.1.5 螺蟲乙酯處理西花薊馬若蟲對其F1代雌雄性比影響

由圖5可知，螺蟲乙酯處理顯著降低了西花薊馬F1代雌雄性比。西花薊馬常溫品系對照組F1代雌雄性比為1.6∶1，處理組F1代雌雄性比為1.3∶1；高溫品系對照組F1代雌雄性比為1.5∶1，處理組F1代雌雄性比為1.2∶1，螺蟲乙酯處理使西花薊馬F1代中雄成蟲增多。高溫和藥劑處理均可影響到西花薊馬的雌雄性比。

圖5 螺蟲乙酯處理西花薊馬若蟲對其F1代性比的影響Fig.5 Effect of nymphs treated with spirotetramat on the sex ratio of F1 generation of F.occidentalis

2.2 螺蟲乙酯處理西花薊馬成蟲對其種群參數(shù)的影響

2.2.1 螺蟲乙酯處理西花薊馬成蟲對其F1代成蟲壽命影響

由圖6可知，螺蟲乙酯處理西花薊馬成蟲能夠顯著縮短其F1代雌、雄成蟲壽命。西花薊馬常溫品系處理組雌、雄成蟲壽命和對照組相比分別降低15.1%和16.4%；高溫品系處理組雌、雄成蟲壽命和對照組相比分別降低11.0%和14.1%。高溫品系的雌雄成蟲壽命顯著短于常溫品系，螺蟲乙酯對高溫品系雌、雄蟲壽命影響小于常溫品系。

圖6 螺蟲乙酯處理西花薊馬常溫種群成蟲對其F1代成蟲壽命的影響Fig.6 Effect of adults treated with spirotetramat on the longevity of F1 generation adults of F.occidentalis

2.2.2 螺蟲乙酯處理西花薊馬成蟲對其F1代若蟲數(shù)量影響

由圖7可知，螺蟲乙酯處理成蟲顯著降低了西花薊馬F1代若蟲數(shù)量。西花薊馬常溫品系處理組F1代若蟲數(shù)量和對照組相比降低42.7%；高溫品系處理組F1代若蟲數(shù)量和對照組相比降低34.1%。高溫品系無論對照還是處理后的F1代若蟲數(shù)量均顯著低于常溫品系，螺蟲乙酯對高溫品系F1代若蟲數(shù)量影響程度小于常溫品系。

圖7 螺蟲乙酯處理西花薊馬成蟲對其F1代若蟲數(shù)量的影響Fig.7 Effect of adults treated with spirotetramat on the number of F1 generation nymphs of F.occidentalis

2.2.3 螺蟲乙酯處理西花薊馬成蟲對其F1代成蟲數(shù)量影響

由圖8可知，螺蟲乙酯處理成蟲顯著降低了西花薊馬F1代成蟲數(shù)量。西花薊馬常溫品系處理組F1代雌、雄成蟲數(shù)量和對照組相比分別降低56.4%和45.9%；高溫品系處理組F1代雌、雄成蟲數(shù)量和對照組相比分別降低50.9%和41.3%。高溫品系對照組F1代的雌雄成蟲數(shù)量均顯著低于常溫品系，螺蟲乙酯處理對高溫品系F1代雌雄成蟲數(shù)量影響均小于常溫品系。

圖8 螺蟲乙酯處理西花薊馬成蟲對F1代成蟲數(shù)量的影響Fig.8 Effect of adults treated with spirotetramat on the number of F1 generation adults of F.occidentalis

2.2.4 螺蟲乙酯處理西花薊馬成蟲對其F1代羽化率影響

由圖9可知，螺蟲乙酯處理顯著降低了西花薊馬F1代羽化率。西花薊馬常溫品系處理組后代羽化率和對照組相比降低12.4%；高溫品系處理組F1代羽化率和對照組相比降低14.1%。高溫品系F1代羽化率低于常溫品系，但差異不顯著，螺蟲乙酯處理對高溫品系F1代羽化率的影響大于常溫品系。

圖9 螺蟲乙酯處理西花薊馬成蟲對F1代羽化率的影響Fig.9 Effect of adults treated with spirotetramat on the emergence rate of F1 generation of F.occidentalis

2.2.5 螺蟲乙酯處理西花薊馬成蟲對其F1代雌雄性比影響

由圖10可知，螺蟲乙酯處理顯著降低了西花薊馬F1代雌雄性比。西花薊馬常溫品系對照組F1代雌雄性比為1.7∶1，處理組F1代雌雄性比為1.4∶1。高溫品系對照組后代雌雄性比為1.6∶1，處理組后代雌雄性比為1.4∶1，螺蟲乙酯處理使西花薊馬F1代雄成蟲增多。高溫品系F1代雌雄性比低于常溫品系，但差異不顯著，螺蟲乙酯處理對高溫品系F1代雌雄性比的影響程度小于常溫品系。

圖10 螺蟲乙酯處理西花薊馬成蟲對F1代性比的影響Fig.10 Effect of adults treated with spirotetramat on the sex ratio of F1 generation of F.occidentalis

3 討論

昆蟲作為一種變溫動物，其發(fā)育歷期、存活率和繁殖力等均會受到溫度的影響[11-13]。王常清[14]研究發(fā)現(xiàn)，二斑葉螨[Tetranychusurticae(Koch)]卵和幼螨經(jīng)高溫脅迫后，卵的孵化率和幼螨的存活率隨溫度升高顯著降低，后續(xù)螨態(tài)的發(fā)育歷期隨溫度的升高而延長；張治軍等[15]研究表明，20～25 ℃是最適宜西花薊馬生長發(fā)育和繁殖溫度，溫度過高過低均不利于西花薊馬種群增長；劉麗輝等[16]研究表明，在15 ℃、20 ℃、25 ℃和30 ℃條件下，西花薊馬的世代存活率在25 ℃時(shí)最高(40.12%)，30 ℃時(shí)存活率最低(17.80%)。本研究結(jié)果顯示，高溫能夠抑制西花薊馬種群發(fā)展，歷經(jīng)高溫脅迫培養(yǎng)的西花薊馬高溫品系，其雌、雄成蟲壽命、后代若蟲數(shù)量均顯著低于常溫品系，性比和羽化率也低于常溫品系，但差異不顯著。由此推測，高溫對西花薊馬種群發(fā)育的抑制作用主要體現(xiàn)在卵孵化階段，但高溫如何影響西花薊馬卵的孵化還有待進(jìn)一步研究。

殺蟲劑是影響昆蟲發(fā)育繁殖的另一種重要因素。楊廣明等[17]研究發(fā)現(xiàn)，印楝素可使西花薊馬雌成蟲壽命縮短，產(chǎn)卵量顯著降低；惠婧婧等[18]研究發(fā)現(xiàn)，吡蟲啉可導(dǎo)致豌豆蚜[Acyrthosiphonpisum(Harris)]成蚜壽命縮短，繁殖力顯著下降。本研究結(jié)果顯示，螺蟲乙酯處理常溫品系和高溫品系西花薊馬的若蟲和成蟲后，其親代雌、雄成蟲壽命、后代若蟲數(shù)量、成蟲數(shù)量、羽化率和性比均有所降低，但從各種群參數(shù)的降低幅度來看，不管高溫品系還是常溫品系，螺蟲乙酯處理若蟲后各種群參數(shù)的降低幅度都高于處理成蟲后的降低幅度，說明螺蟲乙酯對西花薊馬若蟲的影響要高于成蟲。因此，螺蟲乙酯防治西花薊馬可以選擇在若蟲階段對其用藥。

與常溫相比，害蟲在高溫條件下面對殺蟲劑脅迫時(shí)更易產(chǎn)生抗藥性。馮宏祖[19]研究表明，長期的高溫脅迫能誘導(dǎo)朱砂葉螨[Tetranychuscinnabarinus(Boisduval)]對阿維菌素的抗性，在高溫(40 ℃)條件下，抗性品系的生殖力和存活率均高于敏感品系，各種群參數(shù)也優(yōu)于敏感品系；王常清[14]研究發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)?shù)母邷?36 ℃)會促使二斑葉螨對殺螨劑耐藥性的增強(qiáng)；余燕麗[20]研究發(fā)現(xiàn)，與恒溫相比，藥劑處理后變溫條件更有利于褐飛虱存活及生殖。本研究結(jié)果顯示，螺蟲乙酯處理西花薊馬成蟲后，高溫品系除后代的羽化率降低幅度略高于常溫品系外，其他種群參數(shù)降低幅度均低于常溫品系，表明螺蟲乙酯對西花薊馬高溫品系的影響程度低于常溫品系。在長期的高溫篩選下，可能導(dǎo)致西花薊馬體內(nèi)各種小分子物質(zhì)的含量或者活性發(fā)生改變，從而對螺蟲乙酯的敏感性降低，相關(guān)的生理和分子機(jī)制還需要進(jìn)一步研究。

隨著地球溫度逐漸升高以及溫室大棚種植的推廣，高溫可能更容易誘導(dǎo)西花薊馬抗藥性。因此，高溫悶棚防治害蟲的同時(shí)不能忽略昆蟲耐熱性及其抗逆性的發(fā)展。了解螺蟲乙酯對西花薊馬種群的影響以及高溫品系和常溫品系對螺蟲乙酯響應(yīng)的差異，對在全球氣候變暖背景下的西花薊馬抗藥性治理具有重要的指導(dǎo)意義。