劉鑫穎， 馮策婷， 楊 晨， 高金琰， 羅 樂， 潘會堂， 張啟翔， 于 超

(北京林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院/花卉種質(zhì)創(chuàng)新與分子育種北京市重點實驗室/國家花卉工程技術(shù)研究中心/城鄉(xiāng)生態(tài)環(huán)境北京實驗室/園林環(huán)境教育部工程研究中心/林木花卉遺傳育種教育部重點實驗室，北京100083)

現(xiàn)代月季(Rosaspp.)隸屬于薔薇科(Rosaceae)薔薇屬(RosaL.)，是世界重要的觀賞植物類群之一。月季的栽培歷史最早可追溯到距今2 000余年的漢武帝時期，其育種始于中國，最早記錄在公元960年，當(dāng)時的人們對月季(R.chinensis)進行雜交，早在1 000多年前已選育出與現(xiàn)代月季性狀相似的四季開花月季[1-2]。目前，全世界的現(xiàn)代月季品種已經(jīng)超過35 000個[3]，中國作為最早進行月季育種的國家之一，為世界月季育種的發(fā)展作出了重要貢獻[4]。目前，中國的月季育種工作集中在花香[5-6]、花色[7-8]、抗病[9-10]等方向，采用的方法有雜交[11-12]、誘變[13-14]、芽變[15]、分子育種[16]等。目前，中國月季育種存在新品種數(shù)量較少、品質(zhì)較差等問題[17]，因此培育更多觀賞性高、適應(yīng)性強的新品種有助于推動中國月季育種業(yè)的發(fā)展。觀賞性植物的花斑指在其花瓣或花萼上存在大小、形態(tài)和位置基本固定的色斑[18]，屬于一種規(guī)則性彩斑，在紫斑牡丹[19]、三色堇[20]、蝴蝶蘭[21]、須苞石竹[22]、瓜葉菊[23]等觀賞植物中均有體現(xiàn)?；ò咝誀钤谒N薇屬植物中十分罕見，其中單葉薔薇(R.persica)為國內(nèi)僅有的具有花斑的野生種[24-25]，與其他薔薇屬植物相比，單葉薔薇的突出特點是單葉互生、稀有的黃色花朵及花瓣中央的紫紅色色斑[26]，其花斑呈蘑菇狀，面積超過花瓣面積的1/3，紅色、黃色在邊緣處相互滲透。由于其黃色花瓣非常明艷，被認為不會褪色，被證明是月季花色中黃色性狀的最佳來源[27]。目前，市場上流行的帶花斑月季品種均為單葉薔薇與其他月季的雜交后代，其特殊的花朵形態(tài)和花瓣中心眼睛形狀的深色彩斑讓大眾印象深刻。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，無論以單葉薔薇為父本或母本，均能得到具有花斑的子代，由此推測花斑性狀為顯性遺傳。此外，具有花斑的月季還繼承了現(xiàn)代月季花量多、花期長、色彩組合豐富、可重復(fù)盛開等優(yōu)點，在國外廣受歡迎。雖然帶花斑月季的育種工作始于19世紀(jì)初，但其育種工作逐步開展的時間僅有50年左右，發(fā)展時間較短，且國內(nèi)對其關(guān)注度在近些年來才逐漸提高，因此具有較大的開發(fā)利用價值。

本研究在全世界范圍內(nèi)搜集帶花斑月季育種的相關(guān)信息，所有育成品種的信息主要來源于國外植物品種網(wǎng)站(gardenia.net、garden.org、rozarium.org、starrosesandplants.com、helpmefind.com)、美國月季協(xié)會網(wǎng)站以及Interplant Roses、Harkness、法國玫昂國際月季公司網(wǎng)站等。所有品種信息均與Helpmefind權(quán)威月季種質(zhì)資源網(wǎng)站上登記的信息進行核實。對月季品種及育種信息(包括品種名稱、育種年份、育種者、育種公司)進行歸納整理，并追溯帶花斑月季育成品種的系譜，直至確定其原始親本或無法進一步溯源，然后繪制部分品種的系譜圖[28-29]，其中原始親本信息來自所查詢的網(wǎng)站。通過梳理國內(nèi)外帶花斑月季品種的育種歷程，繪制部分品種的系譜圖，為帶花斑月季品種的選育提供參考。

1 帶花斑月季的育種成果

月季育種的發(fā)展經(jīng)歷了長時間的演化，近200年來，現(xiàn)代月季育種業(yè)迅猛發(fā)展，世界各國已取得巨大成就。帶花斑月季的育種起步較晚，直至20世紀(jì)70年代，其育種工作才逐步開展。21世紀(jì)以來，帶花斑月季新品種逐漸增加，初步統(tǒng)計可知，截至2021年12月31日世界各國已育成約83個品種。

帶花斑月季育種始于1835年的法國，Julien-Alexander Hardy培育出單葉薔薇最早的雜交種R.hardii。20世紀(jì)70年代，英國育種學(xué)家Harkness[27]將單葉薔薇應(yīng)用于雜交育種中，培育出53個栽培品種，使得帶花斑月季育種工作得到進一步發(fā)展。至21世紀(jì)初，月季品種花瓣中央獨特的花斑性狀被育種家相繼發(fā)掘，相應(yīng)育種工作在世界范圍內(nèi)持續(xù)開展，研究者不斷培育出奇特的帶花斑月季新品種，并進行了相應(yīng)的批量種質(zhì)資源生產(chǎn)工作。其中2006年為這類品種育種的“高產(chǎn)年”，全世界共推出11個新品種；2007年后，相關(guān)育種進程持續(xù)推進，2019年、2020年為育種工作的相對加速期，在這2年，世界范圍內(nèi)可檢索到的帶花斑月季新品種數(shù)量分別為8個、9個。

通過搜索世界范圍內(nèi)各網(wǎng)站的信息，將搜集到的83個帶花斑月季品種的信息進行系統(tǒng)整理，詳見表1、圖1。由統(tǒng)計結(jié)果可知，英國、荷蘭、美國及德國在育種工作中居領(lǐng)先地位，育成品種的數(shù)量分別為27個、25個、15個和9個。其中，英國以Harkness公司和育種家Christopher H. Warner為代表，自20世紀(jì)70年代以來持續(xù)進行著相關(guān)育種工作；荷蘭月季育種公司Interplant Roses作為21世紀(jì)的后起之秀，自2007年起不斷推出以巴比倫眼睛系列為代表的眾多帶花斑月季新品種。相比較而言，由于國內(nèi)發(fā)掘帶花斑性狀的時間較晚，相應(yīng)品種的購買渠道較少，育種工作在2020年才正式開展，目前僅育成1個品種。

表1 83個帶花斑月季品種育種信息

1～83對應(yīng)的月季品種見表1。

2 帶花斑月季部分品種的親緣關(guān)系

2.1 以單葉薔薇為親本的系譜

1835年，Julien-Alexander Hardy將R.clinophylla與單葉薔薇雜交，得到RosaHardii(圖2)，但因其雜交時不育的問題，使得育種工作難以進行，進入停滯狀態(tài)。

a：Rosa Hardii的培育過程；b：Arno關(guān)于Tigris培育過程的推測。

20世紀(jì)70年代，英國育種家Harkness[27]培育了53個栽培品種，目前仍可溯源的有Xerxes、Tigris、Nigel Hawthorne、Euphrates，其中Tigris在1975年名為Harpier，1985年改名為Tigris，Euphrates曾用名為Harunique。Harkness[27]在雜交中首先使用單葉薔薇的花粉，之后選擇使用種子，后者的優(yōu)勢在于若雜交后代在苗期表現(xiàn)為復(fù)葉即可被識別。雜交時先進行去雄、人工授粉，隨后采用人工授粉和自然授粉相結(jié)合的方式，在收獲的種子中，雜交種子與自交種子的數(shù)量比為4∶1。推測花斑的存在是為了吸引昆蟲授粉，因此單葉薔薇更可能是以異花授粉為主，部分自交親和，Basaki等[30]的試驗結(jié)果也與此相符。

1989年，Rose Hybridizers Association的Arno通過研究Harkness的育種計劃，整理出1968-1985年所有的育種數(shù)據(jù)，詳見表2。Arno[31]推測Tigris的父本為RosaxanthinaCornelia而非Trier，原因是記錄Harkness的時間較晚，且多種證據(jù)可證明Xerxes與Tigris的親本混淆。Harkness[27]的研究結(jié)果顯示，Tigris的父本為Canary Bird，但Canary Bird為單瓣花，并且Canary Bird作父本的典型特征是雜交后代會沿整個枝條開花，而Tigris為重瓣花，花簇生。對比Canary Bird其他雜交后代的株高可知，Canary Bird更可能是Xerxes的父本，而Cornelia、Trier為重瓣花，它們均可能是Tigris的父本[18]。因此，推測Xerxes的親本組合為R.persica×R.xanthinaCanary Bird，Tigris的親本組合為R.persica×R.Cornelia(圖2)，但是目前應(yīng)用的親本組合為R.persica×RosahybridaTrier。由Harkness等[27,31]的研究結(jié)果可知Xerxes、Tigris、Nigel Hawthorne、Euphrates的親本組合見表2，但4個品種中僅Tigris作為母本時可育。

表2 Arno對Harkness雜交工作的總結(jié)

2.2 以Tigris為中心的系譜

自育種家Christopher H. Warner 在2001年選育出第1個帶花斑月季品種Afghan Girl后，育種工作穩(wěn)步進行，當(dāng)前可檢索到的最新品種為2020年培育的CHEWendeye。在21世紀(jì)的所有育種工作中，可溯源的為2006年Ralph S. Moore以Tigris為親本培育的Persian系列以及2014年Tom Carruth以帶花斑品種Eyes for You與月季品種Sweet Chariot為親本培育的Easy on the Eyes(圖3)。

圖3 Persian系列及Easy on the Eyes的系譜示意圖

2.3 以Tiggle為中心的系譜

20世紀(jì)80年代初，英國育種家Chris Warner用現(xiàn)代月季品種Baby Love與Tigris雜交，培育出6株幼苗，分別取名為Tag、Tog、Tug、Tingle、Tang、Tiggle。2004年，Peter James將現(xiàn)代月季品種Blue For You與Tiggle進行雜交，培育出香氣濃郁、具有花斑的Eyes for You(圖4)。此外，研究者用Tiggle與SCRIV bell雜交育出了1個未命名的雜種后代，Chris Warner將該雜種與Summer Wine雜交，培育出具有花斑的Eyes on Me(圖5)。

圖4 Eyes for You的系譜示意圖

圖5 Eyes on Me的系譜示意圖

2.4 中國育成的帶花斑月季品種

近年來，月季的花斑性狀逐漸進入中國育種家的視野。2019于上海辰山植物園進行的上海月季展上展出了11個巴比倫眼睛(Babylon Eyes)系列月季品種，在一定程度上提高了帶花斑月季的知名度。國內(nèi)知名月季繁育公司天狼園藝將Sunshine Babylon Eyes與Eyes for You進行雜交，得到帶花斑的月季新品種霞舞(圖6)，其黃色花朵中央有獨特的胭脂紅色花斑，且具有高溫下花斑不褪色、花大、芳香等優(yōu)良性狀。之后該公司又使用抗性較好的月季品種與其進行雜交，得到一些兼具抗性與觀賞性的帶花斑雜交后代。

圖6 中國自育品種霞舞的選育過程

3 展望

盡管目前世界范圍內(nèi)已有83個帶花斑月季品種，但其在國內(nèi)的分布及購買渠道較少，而花斑性狀具有較大的市場潛力，培育出具有自主知識產(chǎn)權(quán)的月季新品種，有利于推動國內(nèi)帶花斑月季育種行業(yè)的發(fā)展。經(jīng)初步分析可知，帶花斑月季抗寒性較差，而單葉薔薇可在新疆地區(qū)露地生存，具有優(yōu)良的抗寒性[32-33]，因此將帶花斑月季與單葉薔薇雜交，進而選育抗寒性良好的帶花斑月季新品種，可作為中國花斑月季育種工作的一個方向，從而促進中國月季育種事業(yè)的進一步發(fā)展。