舒駿生，彭 璽，張曉晨，陳 昕

(1.國家林業(yè)和草原局 中南調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院，湖南 長沙 410014；2.南京林業(yè)大學(xué) 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心/ 生物與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037)

油麥吊云杉(Piceabrachytylavar.complanata)，松科(Pinaceae)云杉屬(Picea)植物麥吊云杉的1個(gè)變種，中國特有樹種。油麥吊云杉樹形端正，枝葉茂密，適應(yīng)性強(qiáng)，材質(zhì)致密，病蟲害少，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。該樹種產(chǎn)于海拔1 800～4 000 m的高寒山嶺和高原地區(qū)，分布于四川西部、云南西北部、西藏東部和中南部，屬雅礱江流域，金沙江、瀾滄江、怒江三江并流地區(qū)和雅魯藏布江流域的高山、亞高山寒溫帶氣候區(qū)。常連片或散生于寒溫性常綠針葉林，如油麥吊云杉群落、冷杉群落、麗江云杉、喜馬拉雅冷杉、長苞冷杉等各種云杉、冷杉建群種構(gòu)成的陰暗針葉林各種群落中，為上層喬木，有時(shí)為優(yōu)勢種或建群種，在涵養(yǎng)水源、保持水土等方面具有重要的生態(tài)價(jià)值，是高原森林更新和造林的極佳樹種[1]。目前，對(duì)油麥吊云杉的研究主要集中在繁育技術(shù)、天然更新能力、林分密度、造林技術(shù)、人工林生長量、木材解剖和材性性質(zhì)等方面[1-5]。而對(duì)油麥吊云杉的分布及生長環(huán)境并無系統(tǒng)研究。

在第二次全國重點(diǎn)保護(hù)野生植物資源調(diào)查西藏自治區(qū)的調(diào)查中，油麥吊云杉作為國家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物被列為調(diào)查對(duì)象，主要分布在藏東南地區(qū)很多區(qū)域，調(diào)查過程中，由于自然地理環(huán)境的限制無法到達(dá)，同時(shí)必須要根據(jù)我國西藏實(shí)控線以內(nèi)該樹種分布情況，推測出西藏實(shí)際控制線以外的信息和數(shù)據(jù)，補(bǔ)充以前的空缺。如何準(zhǔn)確地推測出這些不可到達(dá)區(qū)域的油麥吊云杉分布情況意義重大。物種分布模型(SDM)也稱生態(tài)位模型(ENM)，可以將物種的地理分布與相關(guān)環(huán)境變量關(guān)聯(lián)起來，在預(yù)測物種潛在分布的研究中應(yīng)用廣泛[6-9]，應(yīng)用物種分布模型(SDM)推測油麥吊云杉在西藏自治區(qū)的潛在分布，能更加準(zhǔn)確地掌握西藏自治區(qū)部分不可到達(dá)區(qū)域的油麥吊云杉資源情況。

物種時(shí)空分布格局預(yù)測中常用的生態(tài)位模型有遺傳算法模型、生物氣候分析模型、生態(tài)位因子分析模型和最大熵模型(MaxEnt)，其中最大熵模型是應(yīng)用最大熵理論，利用已知的物種分布信息來預(yù)測物種適宜分布的區(qū)域，更多地不約束物種的未知分布信息，較多地留存該物種已知分布區(qū)域的相關(guān)環(huán)境數(shù)據(jù)，當(dāng)物種分布信息較為缺乏時(shí)，也能取得較好的預(yù)測效果，是目前預(yù)測精度最高、應(yīng)用最廣的模型[10-11]。近年來利用最大熵模型進(jìn)行物種分布區(qū)預(yù)測的物種分布信息大多來源植物標(biāo)本信息共享網(wǎng)站、植物數(shù)字標(biāo)本館、全球生物多樣性信息網(wǎng)或文獻(xiàn)資料，有些分布信息僅為地名或小地名，沒有精確的位置信息，并且有些標(biāo)本采集時(shí)間可能比較久遠(yuǎn)，受氣候變化或人類活動(dòng)的影響這些標(biāo)本描述的分布情況可能已發(fā)生改變[12-14]。本研究使用第二次全國重點(diǎn)保護(hù)野生植物資源調(diào)查實(shí)際調(diào)查分布點(diǎn)位置信息，相對(duì)來說數(shù)據(jù)來源更加可靠。

采用西藏自治區(qū)102個(gè)現(xiàn)地調(diào)查油麥吊云杉分布點(diǎn)位置信息，篩選并處理氣候因子、土壤因子、高程數(shù)據(jù)(DEM)和坡向等環(huán)境數(shù)據(jù)，應(yīng)用地理信息系統(tǒng)(ArcGIS)軟件和最大熵模型(MaxEnt)軟件，以期較準(zhǔn)確地推測西藏自治區(qū)部分不可到達(dá)區(qū)域油麥吊云杉資源分布情況，補(bǔ)充以前的空缺，同時(shí)分析適宜油麥吊云杉的生態(tài)環(huán)境條件，為下一步油麥吊云杉資源的保護(hù)與利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 分布點(diǎn)數(shù)據(jù)收集與預(yù)處理

第二次全國重點(diǎn)保護(hù)野生植物資源調(diào)查西藏自治區(qū)共實(shí)地調(diào)查油麥吊云杉分布點(diǎn)784個(gè)，為避免過度擬合，采用緩沖區(qū)分析法對(duì)油麥吊云杉分布數(shù)據(jù)進(jìn)行篩選和校對(duì)，排除人為因素導(dǎo)致分布點(diǎn)過多的數(shù)據(jù)[15]。排除方法：使用環(huán)境變量數(shù)據(jù)分辨率為30″(約1 km)，設(shè)置緩沖區(qū)為1 km，同一個(gè)緩沖區(qū)內(nèi)的分布點(diǎn)任意保留1個(gè)。篩選后獲得102個(gè)油麥吊云杉分布點(diǎn)(圖1)，MaxEnt軟件導(dǎo)入需要，篩選后油麥吊云杉分布點(diǎn)要保留植物名、位置經(jīng)度、緯度這3個(gè)字段，以表格形式導(dǎo)出后轉(zhuǎn)成.CSV文件。

1.2 環(huán)境變量數(shù)據(jù)的獲取與預(yù)處理

氣候和土壤因子以及海拔、坡向等對(duì)物種的空間分布起著決定性作用[16]。選取了45個(gè)環(huán)境變量，其中全球氣候數(shù)據(jù)中心(http://www.worldclima.org/)下載了當(dāng)前氣候條件下(1950-2000年)柵格分辨率為30″(約1 km)的氣候數(shù)據(jù)，該數(shù)據(jù)包含了年均氣溫、年溫度變化范圍、年降水量等19個(gè)氣候環(huán)境變量(所有氣候數(shù)據(jù)已經(jīng)過標(biāo)準(zhǔn)化處理，為無量綱數(shù)據(jù))[17]；從國家基礎(chǔ)學(xué)科公共科學(xué)數(shù)據(jù)中心(http://www.nsdata.cn/)下載分辨率為30″的數(shù)字高程數(shù)據(jù)，并在ArcGIS中利用3D Analyst Tool處理得到坡向數(shù)據(jù)(因藏南地區(qū)山勢陡峭，30″的數(shù)字高程數(shù)據(jù)生成的坡度變量為單一值，故未采用坡度數(shù)據(jù))；在聯(lián)合國糧農(nóng)組織數(shù)據(jù)庫下載世界土壤數(shù)據(jù)庫(HWSD)，并用ArcGIS提取了24個(gè)土壤因子變量[18]。

在ArcGIS軟件中將45個(gè)環(huán)境變量柵格數(shù)據(jù)坐標(biāo)系統(tǒng)一(轉(zhuǎn)為UTM，WGS1984)，用ArcGIS里Data management tools中的Resample工具統(tǒng)一各數(shù)據(jù)分辨率，然后用ArcGIS里Spatial analyst tools中Extract by mask功能結(jié)合西藏自治區(qū)行政界線矢量數(shù)據(jù)提取出西藏部分?jǐn)?shù)據(jù)。

1.3 環(huán)境變量相關(guān)性的檢驗(yàn)和篩選

物種分布模型的建模中，并非所有的環(huán)境變量都對(duì)油麥吊云杉的分布預(yù)測有影響，同時(shí)環(huán)境變量的多重共線性會(huì)使物種分布模型過度擬合，導(dǎo)致預(yù)測結(jié)果的精準(zhǔn)性降低[19]。使用Arcgis的Spatial analyst tools中的Extract value to point功能提取45個(gè)環(huán)境變量中102個(gè)分布點(diǎn)所對(duì)應(yīng)的環(huán)境變量值(圖1)，用Spss分析軟件中Pearson相關(guān)系數(shù)分析分別檢測19個(gè)氣候變量與24個(gè)土壤因子變量間的相關(guān)性，選擇Pearson系數(shù)大于0.8的環(huán)境變量里生態(tài)學(xué)意義大的變量和已選環(huán)境變量相關(guān)性低的變量(Pearson系數(shù)小于0.8)[20]，篩選后得到8個(gè)氣候環(huán)境變量、8個(gè)土壤因子變量、海拔和坡向變量(表1)。

圖1 研究區(qū)102個(gè)油麥吊云杉分布點(diǎn)位置

表1 用于MaxEnt模型的18個(gè)環(huán)境變量

1.4 模型建立和精度檢驗(yàn)

將102個(gè)油麥吊云杉分布數(shù)據(jù)和18個(gè)環(huán)境變量數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt 3.4.1軟件，運(yùn)行規(guī)則選擇線性特征、二次方特征與符合特征，設(shè)置分布數(shù)據(jù)的75%為模型訓(xùn)練集，25%為模型測試集。勾選刀切法分析影響因子貢獻(xiàn)率，選擇建立各環(huán)境變量的響應(yīng)曲線，其他參數(shù)均為軟件默認(rèn)值。在Arcgis 10.5中打開輸出的ASC.文件，用自然間斷點(diǎn)分級(jí)法對(duì)格柵數(shù)值進(jìn)行分級(jí)，劃分出研究區(qū)域內(nèi)油麥吊云杉分布的適宜性等級(jí)。使用MaxEnt軟件自帶ROC曲線(receiver operating characteristic curve)分析法評(píng)價(jià)分布預(yù)測模型精度[21]。

2 結(jié)果與分析

2.1 MaxEnt模型精度

用ROC曲線來評(píng)價(jià)MaxEnt模型精度。以1-特異性為橫坐標(biāo)，靈敏度為縱坐標(biāo)，ROC曲線下方的面積大小為AUC(area under curve,AUC)。AUC在0～1，與模型的精度正相關(guān)，AUC值越大，說明模型精度越高。一般AUC值0.5～0.6為預(yù)測失敗、0.6～0.7為預(yù)測精度較差、0.7～0.8為預(yù)測精度一般、0.8～0.9為預(yù)測精度良好，0.9以上說明預(yù)測精度極高。本研究建立的預(yù)測模型的AUC值為0.992(圖2)，說明建立的MaxEnt模型預(yù)測的油麥吊云杉潛在分布具有極高的精度，其預(yù)測結(jié)果可信。

2.2 油麥吊云杉適宜分布區(qū)

MaxEnt模型預(yù)測得到油麥吊云杉適生區(qū)成果為數(shù)值在0～1之間的連續(xù)柵格數(shù)據(jù)，數(shù)值越高表明該柵格區(qū)域越適宜油麥吊云杉生長。根據(jù)自然間斷點(diǎn)分級(jí)法，將模型運(yùn)算得到的油麥吊云杉適生區(qū)劃分為4個(gè)等級(jí)：不適生區(qū)(0～0.09)，低適生區(qū)(0.09～0.24)，中適生區(qū)(0.24～0.48)，高適生區(qū)(0.48～1)。結(jié)合西藏自治區(qū)行政界線，繪制油麥吊云杉在西藏自治區(qū)的適生區(qū)區(qū)劃圖(圖3)。

結(jié)合西藏自治區(qū)地形地圖分析，油麥吊云杉在西藏自治區(qū)的適生區(qū)主要位于藏東南區(qū)域，高適生區(qū)面積3 346 km2，位于巴宜區(qū)、墨脫縣的雅魯藏布江沿線山地，波密縣易貢藏布和帕隆藏布沿線山地，察隅縣貢日嘎布曲、察隅河沿線山地，左貢縣、芒康縣南面的怒江、瀾滄江沿線山地；中適生區(qū)面積6 019 km2，基本位于高適生區(qū)的外圍；低適生區(qū)面積達(dá)12 070 km2，位于中適生區(qū)外圍。

圖2 油麥吊云杉MaxEnt模型的ROC曲線

圖3 應(yīng)用MaxEnt模型預(yù)測的油麥吊云杉在西藏的適生區(qū)

2.3 油麥吊云杉分布與環(huán)境變量的關(guān)系

2.3.1 MaxEnt模型中主要環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率 刀切法對(duì)各環(huán)境變量分析可得到各變量對(duì)油麥吊云杉分布的貢獻(xiàn)率，貢獻(xiàn)率越高說明該變量對(duì)油麥吊云杉分布起更重要的作用，刀切法分析結(jié)果見表2，其中年降水量(Bio12)貢獻(xiàn)率達(dá)到25.7%，頂層有機(jī)碳含量(T_OC)貢獻(xiàn)率17.1%，年均溫變化范圍(Bio7)貢獻(xiàn)率10.3%，頂層可交換鈉鹽(T_ESP)10.3%，這4個(gè)環(huán)境變量是影響油麥吊云杉分布的關(guān)鍵變量。此外，晝夜溫差月均值(Bio2)貢獻(xiàn)率7.7%，頂層基本飽和度(T_BS)貢獻(xiàn)率6.1%，海拔(ALT)貢獻(xiàn)率5.9%，這3個(gè)環(huán)境變量對(duì)油麥吊云杉的分布也有一定的影響。

2.3.2 主要環(huán)境變量對(duì)油麥吊云杉分布的影響 MaxEnt軟件對(duì)應(yīng)每個(gè)環(huán)境變量會(huì)對(duì)獨(dú)立建立MaxEnt模型，輸出相應(yīng)的響應(yīng)曲線，響應(yīng)曲線反映的是該環(huán)境變量與物種適宜性之間的關(guān)系，曲線橫坐標(biāo)為環(huán)境變量的數(shù)值，縱坐標(biāo)為對(duì)應(yīng)環(huán)境變量數(shù)值物種的分布概率，通過響應(yīng)曲線可清楚地反映出環(huán)境變量中物種適宜分布的區(qū)間，同時(shí)可通過進(jìn)一步分析得出適宜該物種的生態(tài)環(huán)境條件[22]。圖4為預(yù)測油麥吊云杉的MaxEnt模型中主要的7個(gè)環(huán)境變量和坡向的響應(yīng)曲線，分析得出油麥吊云杉適宜分布生態(tài)環(huán)境條件，海拔為2 500～3 800 m，年均溫變化范圍24～27 ℃，晝夜溫差月均值為9.5～11.5 ℃，年降水量為750～1 350 mm，土壤屬性方面頂層基本飽和度在88%～96%(表層土壤極潮濕)，頂層有機(jī)碳含量0%～0.4%(表層土壤有機(jī)碳含量低)，頂層可交換鈉鹽1%～2%(非鹽堿土，土壤偏酸性)。

3 結(jié)論與討論

油麥吊云杉分布點(diǎn)位置信息源于現(xiàn)地調(diào)查，調(diào)查數(shù)據(jù)還包括了每個(gè)分布點(diǎn)的環(huán)境數(shù)據(jù)，篩選后分布點(diǎn)有102個(gè)，充分保障了本研究的可靠性。年均溫變化范圍24～27 ℃，晝夜溫差月均值9.5～11.5 ℃，年降水量為750～1 350 mm等，環(huán)境條件與本次現(xiàn)地調(diào)查的樣地較為集中的西藏察隅慈巴溝國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、雅魯藏布大峽谷國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(波密縣境內(nèi))、西藏芒康滇金絲猴國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的氣候條件也基本符合，土壤屬性方面，現(xiàn)地調(diào)查為淋溶土-棕壤，幾個(gè)土壤因子響應(yīng)曲線顯示的數(shù)值范圍也都在相應(yīng)范圍內(nèi)，另外坡向的響應(yīng)曲線(圖4)顯示，油麥吊云杉較適合生長在陰坡和半陽坡，與現(xiàn)地調(diào)查情況基本一致，也有相關(guān)的研究表明油麥吊云杉為耐陰樹種，在陰坡或半陰坡更新較好[23]。

表2 用于MaxEnt模型的18個(gè)環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率

圖4 主要環(huán)境變量的響應(yīng)曲線

本次預(yù)測得到油麥吊云杉適生區(qū)主要位于巴宜區(qū)、墨脫縣的雅魯藏布江沿線山地，波密縣易貢藏布和帕隆藏布沿線山地，察隅縣貢日嘎布曲、察隅河沿線山地，左貢縣、芒康縣南面的怒江、瀾滄江沿線山地。油麥吊云杉在云南主要分布于德欽、貢山等地[24]，恰好與左貢縣、芒康縣南面相接，為怒江、瀾滄江中游區(qū)域。油麥吊云杉亦分布于四川西部及西南部，位于橫斷山脈東面[25]，與油麥吊云杉西藏、云南分布區(qū)域不連續(xù)，有相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)油麥吊云杉內(nèi)部遺傳分化程度很高，分布于四川一帶的與分布于西藏、云南一帶的有明顯的隔離分化[26]。另外，有相關(guān)調(diào)查記載油麥吊云杉在西藏錯(cuò)那縣有分布，《西藏植物志》也有記載[27]，但在第二次全國重點(diǎn)保護(hù)野生植物資源調(diào)查西藏自治區(qū)的調(diào)查中未發(fā)現(xiàn)錯(cuò)那縣有油麥吊云杉分布，錯(cuò)那縣分布的應(yīng)為林芝云杉(P.likiangensisvar.linzhiensis)，與油麥吊云杉區(qū)別在于葉背面無白色氣孔帶。本次預(yù)測得到的油麥吊云杉適生區(qū)亦無錯(cuò)那縣，進(jìn)一步驗(yàn)證了預(yù)測的準(zhǔn)確性。

此外，現(xiàn)地調(diào)查油麥吊云杉分布區(qū)域基本處于本次預(yù)測的油麥吊云杉高適生區(qū)范圍內(nèi)。本次預(yù)測的油麥吊云杉高適生區(qū)未實(shí)地調(diào)查確認(rèn)，因其分布區(qū)域主要為雅魯藏布大峽谷國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(墨脫縣境內(nèi))，該區(qū)域山高谷深、坡險(xiǎn)路陡，為無法到達(dá)的“無人區(qū)”；還有就是西藏自治區(qū)察隅縣和墨脫縣實(shí)控線附近及實(shí)控線以外的區(qū)域，只能通過推測完善其分布信息，摸清這些無法到達(dá)的區(qū)域內(nèi)油麥吊云杉資源分布情況顯然是十分必要的。

通過MaxEnt生態(tài)位模型結(jié)合氣候、土壤等環(huán)境變量進(jìn)行分析，比較準(zhǔn)確地掌握了西藏自治區(qū)油麥吊云杉資源分布情況，補(bǔ)充以前的空缺，同時(shí)探明油麥吊云杉對(duì)相關(guān)環(huán)境變量的響應(yīng)特點(diǎn)，為下一步油麥吊云杉資源的保護(hù)與利用提供科學(xué)依據(jù)。