譚 勇,林春惠,顧惠怡,陳紅鋒,易綺斐**

(1.中國(guó)科學(xué)院華南植物園,廣東省應(yīng)用植物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣東廣州 510650;2.仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院,廣東廣州 510225)

植被空間分布作為評(píng)估森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)鍵指標(biāo)[1],可以反映植物如何利用環(huán)境資源以及它們?cè)谌郝渲械淖饔煤偷匚?是研究群落結(jié)構(gòu)、種群間相互作用以及種群與環(huán)境關(guān)系的重要工具[2]。近年來(lái),已經(jīng)有大量研究關(guān)注環(huán)境和空間過(guò)程如何影響群落的形成。例如,馬紫荊等[3]應(yīng)用冗余分析方法,探討了天山中段南坡巴倫臺(tái)地區(qū)植物群落物種多樣性與海拔梯度、土壤因子之間的關(guān)系,結(jié)果表明影響植物群落物種多樣性的主要因子是海拔、土壤含水量、全鹽,其次是有機(jī)質(zhì)、全氮和有效氮。王金蘭等[4]采用線性回歸法分析東祁連山高寒杜鵑灌叢群落特征和物種多樣性在海拔梯度上的變化規(guī)律,結(jié)果表明草本、灌木和群落的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)在海拔3 080 m達(dá)最大。桂旭君等[5]通過(guò)測(cè)量樹(shù)高來(lái)劃分群落的垂直層次,并以此研究鼎湖山森林群落的構(gòu)建機(jī)制,結(jié)果表明光照可能是影響群落垂直結(jié)構(gòu)的限制因子。楊浚恒等[6]運(yùn)用排序分析方法,探究了兩種蘚類沼澤植物群落的組成差異及其與環(huán)境因子的關(guān)系,結(jié)果顯示pH值是影響群落組成的關(guān)鍵因子。此外,周紅燦等[7]結(jié)合無(wú)人機(jī)遙感技術(shù)、定點(diǎn)分析和主成分分析,揭示了洞庭湖水陸交錯(cuò)帶植被在水位交替變化下的演替規(guī)律,并劃分了“群落物種”和“物種生態(tài)環(huán)境”兩個(gè)主要成分。上述研究表明,影響群落分布格局的驅(qū)動(dòng)因子在不同地區(qū)的主導(dǎo)地位不一樣,氣候因子、環(huán)境因子和土壤因子共同調(diào)節(jié)群落的分布。揭示環(huán)境因子與植物群落分布格局的相互關(guān)系及作用機(jī)理,是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)[8]。

始興縣擁有眾多自然保護(hù)區(qū),包括車八嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)和始興縣將軍棟自然保護(hù)區(qū)(以下簡(jiǎn)稱始興將軍棟保護(hù)區(qū))等,欒福臣等[9]、吳智宏等[10]和宋相金等[11]對(duì)車八嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行了一些研究,但至今尚未見(jiàn)到始興將軍棟保護(hù)區(qū)的相關(guān)研究報(bào)道。始興將軍棟保護(hù)區(qū)位于始興深渡水瑤族鄉(xiāng)和隘子鎮(zhèn)的交界處,總面積約為60萬(wàn)平方米,清化河貫穿該區(qū)全境,動(dòng)植物資源極為豐富,原始森林風(fēng)貌得以保持,在水源保護(hù)、固氮、生態(tài)平衡等方面發(fā)揮著重要作用。因此,為更全面地了解該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的維持機(jī)制,本研究選取始興將軍棟保護(hù)區(qū)內(nèi)6 400 m2的植物群落作為研究對(duì)象,結(jié)合物種信息數(shù)據(jù)和環(huán)境因子,采用層次聚類分析和冗余分析的方法來(lái)分析保護(hù)區(qū)內(nèi)植物群落的物種組成情況,并進(jìn)一步探究植物群叢劃分及其與環(huán)境因子間的關(guān)系。通過(guò)上述研究,擬為始興將軍棟保護(hù)區(qū)提供關(guān)于植物群落的地理分布規(guī)律、演替機(jī)制和生態(tài)適應(yīng)性等方面的實(shí)證基礎(chǔ)和理論支持,為其生態(tài)環(huán)境保護(hù)和合理開(kāi)發(fā)利用提供參考依據(jù)和科學(xué)決策支持,以促進(jìn)保護(hù)區(qū)的生態(tài)環(huán)境完善和可持續(xù)發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本次研究調(diào)查的地區(qū)位于廣東省韶關(guān)市始興縣,地理坐標(biāo)為113°54′-114°22′E, 24°31′-25°60′N(圖1)。始興縣地處南嶺山脈南部山腳下,地形多變,四周被山地環(huán)繞,縣境外部地形錯(cuò)落有致,平均海拔高于400 m。該地區(qū)屬于中亞熱帶氣候帶,年平均氣溫為19.6 ℃。降水充沛,4-6月平均降水量約為680 mm,11月至次年1月平均降水量為156.2 mm,年均降水量為1 468 mm。主導(dǎo)風(fēng)向?yàn)闁|風(fēng),四季分明,無(wú)霜期長(zhǎng)達(dá)298 d。始興縣自然資源豐富,擁有多種非金屬礦產(chǎn)資源,森林覆蓋面積達(dá)到170 668萬(wàn)平方米,森林覆蓋率高達(dá)73.3%。該地區(qū)的高等植物種類多樣,包括珍稀保護(hù)物種如巴戟天(Morindaofficinalis)、金毛狗(Cibotiumbarometz)、觀光木(Micheliaodora)、桫欏(Alsophilaspinulosa)等。由于擁有得天獨(dú)厚的森林生態(tài)資源,該地區(qū)具有較高的保護(hù)和學(xué)術(shù)研究?jī)r(jià)值。

圖1 始興縣高程圖

1.2 樣方調(diào)查

在研究區(qū)域內(nèi)隨機(jī)選擇不同生境的各植被群落作為此次調(diào)查的樣方,共設(shè)置16個(gè)20 m×20 m的樣方作為喬木大樣方,在喬木大樣方中隨機(jī)設(shè)置2個(gè)5 m×5 m的灌木小樣方和5個(gè)1 m×1 m的草本小樣方,結(jié)合方精云等[12]的方法,記錄樣方的經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡位、腐殖質(zhì)厚度等生境信息,以及樣方內(nèi)的植物。喬木的選取標(biāo)準(zhǔn)為高度≥3 m,胸徑≥3 cm,統(tǒng)計(jì)喬木的數(shù)量、樹(shù)高、胸徑和冠幅,灌木的數(shù)量、基徑、高度和蓋度,草本的數(shù)量、蓋度和高度。通過(guò)樣方法調(diào)查,評(píng)估研究區(qū)域內(nèi)各類生境所包含的植被類型及其變化情況。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 重要值計(jì)算

喬木重要值=相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度,

灌木重要值=相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度,

草本重要值=相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度,

式中:相對(duì)多度為某個(gè)種的株數(shù)與所有種的總株數(shù)之比;相對(duì)頻度為某個(gè)種在統(tǒng)計(jì)樣方中出次的次數(shù)與所有種出現(xiàn)的總次數(shù)之比;相對(duì)顯著度為某個(gè)種胸高斷面積和與所有種的胸高斷面積和之比;相對(duì)蓋度為物種所有個(gè)體的蓋度和與所有種個(gè)體的蓋度面積和之比。

1.3.2 多樣性指數(shù)

物種多樣性指數(shù)包括Simpson指數(shù)(D)、Shannon-Wiener指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)。Shannon-Winener指數(shù)表示群落的復(fù)雜程度,物種個(gè)體出現(xiàn)的紊亂和不確定性越大,其值越高;Simpson指數(shù)表示群落的多樣性,反映優(yōu)勢(shì)種在群落中的作用和地位;Pielou指數(shù)是用來(lái)衡量物種在群落中的相對(duì)密度的指數(shù),反映物種個(gè)體數(shù)目的分布情況。多樣性指數(shù)的計(jì)算公式分別如下:

D=1-∑Pi2,

H′=-∑(PilnPi) ,

Jsw=-∑(PilnPi)/lnS,

式中:S為樣方內(nèi)所有物種數(shù),N為樣方內(nèi)所有植株數(shù),Pi是物種i的重要值。

1.3.3 環(huán)境變量

選取海拔、坡度、坡向、地形、腐殖質(zhì)厚度、年平均氣溫、年平均降水量7個(gè)環(huán)境因子作為環(huán)境變量。TRASP (Transformation of aspect)指數(shù)[13]是用于轉(zhuǎn)化介于0和1之間的坡向數(shù)值的指數(shù),值越大表示坡向與理論最佳坡向完全一致,公式如下:

式中:A表示坡向。

地形位置指數(shù)(Topographic Position Index,TPI):地面上某點(diǎn)的TPI值等于該點(diǎn)高程值與該點(diǎn)鄰域內(nèi)(自定義)其他點(diǎn)的高程平均值之差。按山脊山谷分類,利用ArcGIS工具將16個(gè)樣方的地形賦值,值越小表示越接近谷底,值越大表示越靠近山脊。年平均氣溫和年平均降水量從世界氣候數(shù)據(jù)網(wǎng)站(https://www.worldclim.org/)中獲取,在ArcGIS 10.7軟件中使用經(jīng)緯度坐標(biāo)定位采樣點(diǎn),并從相應(yīng)位置提取氣候因子數(shù)據(jù)。

1.3.4 數(shù)據(jù)計(jì)算

根據(jù)《中國(guó)植被》的分類原則,以物種的重要值為依據(jù),Ward聚類方法劃分群叢,通過(guò)計(jì)算Euclidean 距離劃分群叢[14],在SPSS Statistics 27.0軟件中進(jìn)行數(shù)據(jù)分析并繪制聚類樹(shù)狀圖。冗余分析(Redundancy Analysis,RDA)能反映群落與環(huán)境因子之間的關(guān)系,因此以16個(gè)樣方的7個(gè)環(huán)境因子作為自變量,物種在樣方中的重要值作為因變量,在https://www.omicshare.com/的云工具進(jìn)行RDA排序分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種多樣性

在調(diào)查的6 400 m2樣方中,記錄到維管束植物共406種,隸屬101科228屬,其中樟科(Lauraceae)26種、殼斗科(Fagaceae)21種、山茶科(Theaceae)19種、大戟科(Euphorbiaceae)17種、茜草科(Rubiaceae)17種,分別占總種數(shù)的6.40%、5.17%、4.68%、4.19%和4.19%。在物種組成中,喬木層共177種,優(yōu)勢(shì)種有米櫧(Castanopsiscarlesii)和木荷(Schimasuperba);灌木層共237種,優(yōu)勢(shì)種有鼠刺(Iteachinensis)、枇杷葉紫珠(Callicarpakochiana)和木荷;草本層共117種,優(yōu)勢(shì)種有金毛狗(Cibotiumbarometz)、狗脊(Woodwardiajaponica)、淡竹葉(Lophatherumgracile)、芒萁(Dicranopterispedata)和烏毛蕨(Blechnopsisorientalis)。該群落表現(xiàn)出較高的科屬多樣性和相對(duì)豐富性,不同科屬和層次的物種在群落中分布不均勻,可能受到環(huán)境因素和物種間相互作用的影響。

2.2 群落分類

由圖2可知,16個(gè)樣方聚類成5個(gè)群叢類型。群叢類型的具體情況如下。

圖2 始興將軍棟保護(hù)區(qū)植物群落層次聚類樹(shù)狀圖

群叢Ⅰ:浙江潤(rùn)楠-鼠刺-狗脊(Machiluschekiangensis-Iteachinensis-Woodwardiajaponica),包括樣方2、9、10、11、12、15,該群叢分布于海拔458-685 m,由喬木、灌木和草本構(gòu)成。喬木層的優(yōu)勢(shì)種有浙江潤(rùn)楠和鹿角錐(Castanopsislamontii),伴生種有亮葉猴耳環(huán)(Archidendronlucidum)和長(zhǎng)毛楊桐(Adinandraglischrolomavar.jubata)等,郁閉度約為75%;灌木層的優(yōu)勢(shì)種有鼠刺、紅背山麻稈(Alchorneatrewioides)和浙江潤(rùn)楠等,種類較多,伴生種有灰背清風(fēng)藤(Sabiadiscolor)、菝葜(Smilaxchina)和朱砂根(Ardisiacrenata)等;草本層的優(yōu)勢(shì)種有狗脊和金毛狗,伴生種有母草(Linderniacrustacea)、雙蓋蕨(Diplaziumdonianum)等。

群叢Ⅱ:臀果木-青藤公-金毛狗(Pygeumtopengii-Ficuslangkokensis-Cibotiumbarometz),包括樣方1、6、7、8,該群叢分布于海拔180-370 m,由喬木、灌木和草本構(gòu)成。喬木層的優(yōu)勢(shì)種有臀果木、南酸棗(Choerospondiasaxillaris)和薄葉潤(rùn)楠(Machilusleptophylla),伴生種有亮葉猴耳環(huán)、楤木(Araliaelata)和絨毛紫薇(Lagerstroemiatomentosa)等,郁閉度約為65%;灌木層的優(yōu)勢(shì)種有青藤公和枇杷葉紫珠,與喬木層種類差異明顯,伴生種有馬甲菝葜(Smilaxlanceifolia)、琴葉榕(Ficuspandurata)和賽山梅(Styraxconfusus)等;草本層的優(yōu)勢(shì)種有金毛狗、小翠云(Selaginellakraussiana)和中華短腸蕨(Diplaziumchinense),伴生種有杜若(Polliajaponica)、絞股藍(lán)(Gynostemmapentaphyllum)和龍須藤(Phanerachampionii)等。

群叢Ⅲ:米櫧-米櫧-華山姜(Castanopsiscarlesii-Castanopsiscarlesii-Alpiniaoblongifolia),包括樣方4、5、16,該群叢分布于海拔414-531 m,由喬木、灌木和草本構(gòu)成。喬木層的優(yōu)勢(shì)種為米櫧,重要值遠(yuǎn)大于其他喬木,伴生種有絨毛潤(rùn)楠(Machilusvelutina)、爪哇腳骨脆(Caseariavelutina)和楤木等,郁閉度約為80%;灌木層的優(yōu)勢(shì)種有米櫧、朱砂根和毛果巴豆(Crotonlachnocarpus)等,多為喬木幼苗,伴生種有虎舌紅(Ardisiamamillata)、薯蕷(Dioscoreapolystachya)和光葉海桐(Pittosporumglabratum)等;草本層的優(yōu)勢(shì)種有華山姜、狗脊和烏毛蕨等,伴生種有烏蕨(Odontosoriachinensis)、中華薹草(Carexchinensis)、華南毛蕨(Cyclosorusparasiticus)等。

群叢Ⅳ:木荷-青藤公-垂穗石松(Schimasuperba-Ficuslangkokensis-Palhinhaeacernua),包括樣方13、14,該群叢分布于海拔975-1 030 m,由喬木和草本構(gòu)成。喬木層的優(yōu)勢(shì)種為木荷,重要值遠(yuǎn)大于其他喬木,伴生種有杜鵑(Rhododendronsimsii)、秤錘樹(shù)(Sinojackiaxylocarpa)和亮葉冬青(Ilexnitidissima)等,郁閉度約為75%;灌木層的優(yōu)勢(shì)種有青藤公、枇杷葉紫珠等,伴生種有虎舌紅、薯蕷和光葉海桐等;草本層的優(yōu)勢(shì)種有垂穗石松、芒(Miscanthussinensis)和淡竹葉等,伴生種有馬甲菝葜、琴葉榕和賽山梅等。

群叢Ⅴ:楊梅-青茶香-淡竹葉(Morellarubra-Ilexhanceana-Lophatherumgracile),只包含樣方3,該群叢主要分布于海拔841 m處,由喬木、灌木和草本構(gòu)成。喬木層的優(yōu)勢(shì)種為楊梅,伴生種有凹脈紅淡比(Cleyeraincornuta)和延平柿(Diospyrostsangii)等,郁閉度約為60%;灌木層的優(yōu)勢(shì)種有青茶香、尖葉毛柃(Euryaacuminatissima)等,伴生種有毛棉杜鵑(Rhododendronmoulmainense)和木油桐(Verniciamontana)等;草本層的優(yōu)勢(shì)種為淡竹葉,重要值遠(yuǎn)大于其他草本,伴生種有肖菝葜(Smilaxjaponica)、銹毛莓(Rubusreflexus)等。

始興將軍棟保護(hù)區(qū)內(nèi)存在5種不同的群叢類型,根據(jù)海拔可分為灌叢帶(群叢Ⅱ)、亞高山森林帶(群叢Ⅰ、Ⅲ)、高寒灌叢帶(群叢Ⅳ、Ⅴ),每種類型都具有獨(dú)特的植被組成和特征,不同群叢類型的植被結(jié)構(gòu)也有所不同,喬木層、灌木層和草本層的組成受到環(huán)境條件、地形變化的影響。

2.3 植被群落分布與環(huán)境因子的關(guān)系

通過(guò)RDA分析,解釋環(huán)境因子對(duì)始興將軍棟保護(hù)區(qū)的5個(gè)群叢分布的關(guān)系。如表1所示,前兩軸7個(gè)環(huán)境因子對(duì)群叢分布的解釋率累計(jì)為46.07% (第I軸為27.75%、第Ⅱ軸為18.32%) ,環(huán)境因子重要性排序依次為海拔>年平均氣溫>年平均降水量>坡向>地形>坡度>腐殖質(zhì)厚度。海拔、年平均氣溫和年平均降水量的解釋量分別占總信息量的82.81%、58.47%和53.30%,達(dá)到顯著水平(P<0.05);坡向、地形、坡度、腐殖質(zhì)厚度的解釋量無(wú)顯著差異(P>0.05)。年平均降水量顯著影響群叢Ⅳ的多樣性和鼠刺的分布,年平均氣溫和海拔顯著影響群叢Ⅴ的多樣性及芒萁、臀果木的分布(圖3)。

表1 始興將軍棟保護(hù)區(qū)環(huán)境因子RDA排序軸的相關(guān)性

ELEV:elevation;TPI:topographic position index;ASP:sspect;SD:slope degree;HUMUS:humus;AMAT:annual mean air temperature;AP:annual precipitation.

2.4 物種多樣性指數(shù)分析

由圖4可知,群叢Ⅰ的Shannon-Winener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)較高,表明該群叢的喬木層、灌木層和草本層包含豐富的植物種類。在喬木層和灌木層中,雖然浙江潤(rùn)楠、鹿角錐等優(yōu)勢(shì)種占據(jù)主導(dǎo)地位,但是每個(gè)層級(jí)沒(méi)有出現(xiàn)明顯的物種優(yōu)勢(shì)地位。與群叢Ⅰ相比,群叢Ⅲ的物種多樣性指數(shù)表現(xiàn)出顯著的差異。在群叢Ⅲ中,米櫧是喬木層和灌木層的優(yōu)勢(shì)種,其優(yōu)勢(shì)度較高,重要值顯著超過(guò)其他物種,與群叢Ⅰ中的浙江潤(rùn)楠在不同層級(jí)的優(yōu)勢(shì)地位存在明顯不同。群叢Ⅱ、Ⅳ和Ⅴ的物種多樣性指數(shù)未達(dá)到顯著差異。隨著海拔的遞增,群叢的Shannon-Winener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)均呈增減交替趨勢(shì),群叢多樣性指數(shù)表現(xiàn)為群叢Ⅰ(海拔458-685 m)>群叢Ⅱ(海拔180-370 m)>群叢Ⅳ(海拔975-1 030 m)>群叢Ⅴ(海拔841 m)>群叢Ⅲ(海拔414-531 m),這一趨勢(shì)反映了海拔梯度對(duì)群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的影響。

* indicates significant difference between treatments at the 0.05 level.

3 討論

3.1 物種多樣性

群落的物種組成特征及其物種多樣性,對(duì)研究群落的起源、演替和屬性等具有重要的參考價(jià)值[15]。本研究調(diào)查結(jié)果表明,始興將軍棟保護(hù)區(qū)研究區(qū)域共有維管束植物101科228屬406種,植物資源豐富。喬木層的優(yōu)勢(shì)種為米櫧、木荷、南酸棗、黧蒴錐(Castanopsisfissa)和羅浮錐(Castanopsisfaberi),米櫧、黧蒴錐和羅浮錐均來(lái)自殼斗科,皆具有一定的經(jīng)濟(jì)價(jià)值;木荷、南酸棗兩種植物生長(zhǎng)快,適應(yīng)性強(qiáng),木荷作為一種綠化樹(shù)種,其本身具有較好的耐火性,為防火帶常見(jiàn)樹(shù)種;南酸棗木材可加工,果實(shí)可藥食,提高了保護(hù)區(qū)的森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)能力。灌木層的優(yōu)勢(shì)種有鼠刺、枇杷葉紫珠、木荷、米櫧和郎傘木,其中木荷和米櫧是喬木層優(yōu)勢(shì)種的幼樹(shù),說(shuō)明這兩個(gè)物種的連續(xù)性和更新?tīng)顩r良好,在群落中起著主導(dǎo)作用[16]。草本層的優(yōu)勢(shì)種有金毛狗、狗脊、淡竹葉、芒萁和烏毛蕨(其中金毛狗屬于國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物),蕨類占4種,表明蕨類資源豐富,而蕨類本身又有提高土地肥力、保持水分的作用,后期能為喬木幼苗的種植提供合適的生長(zhǎng)環(huán)境[17]。

3.2 植物群落的分類及分布

植物群落分類的方法有聚類分析、雙向指示種分析和多元回歸樹(shù)分析[18]。本研究使用聚類分析來(lái)劃分植物群落:以重要值為依據(jù),把相似性距離較近的樣方歸為一類,結(jié)果表明研究區(qū)域內(nèi)的16個(gè)樣方可劃分為浙江潤(rùn)楠-鼠刺-狗脊、臀果木-青藤公-金毛狗、米櫧-米櫧-華山姜、木荷-青藤公-垂穗石松和楊梅-青茶香-淡竹葉等5個(gè)群叢,在海拔梯度上由下而上依次為灌叢帶(群叢Ⅱ)、亞高山森林帶(群叢Ⅰ、Ⅲ)、高寒灌叢帶(群叢Ⅳ、Ⅴ),體現(xiàn)了始興將軍棟保護(hù)區(qū)在垂直梯度上的植物群落分布特征[19]。群落分布是環(huán)境因子之間共同作用的結(jié)果,地形[20]、海拔[21]、氣候[22]等環(huán)境因子可能會(huì)對(duì)群落分布格局產(chǎn)生重要影響。隨著海拔梯度的變化,溫度、降水、濕度等環(huán)境因子也會(huì)協(xié)調(diào)變化,進(jìn)而影響植物群落的分布格局[23]。臀果木-青藤公-金毛狗等灌叢帶的海拔較低,能適應(yīng)較高的溫度和較強(qiáng)的光照,在相對(duì)溫暖的條件下繁衍和生長(zhǎng),可防止土壤侵蝕,維持土壤的穩(wěn)定性,減少水土流失[24]。浙江潤(rùn)楠-鼠刺-狗脊、米櫧-米櫧-華山姜等群叢通常適應(yīng)于中等海拔的亞高山森林帶,對(duì)低溫和高山環(huán)境的適應(yīng)能力強(qiáng),它們的根系可以吸收水分,減少洪水和泥石流的風(fēng)險(xiǎn)[25],在亞高山森林帶中起到了水源保護(hù)和土壤保持的關(guān)鍵作用。木荷-青藤公-垂穗石松、楊梅-青茶香-淡竹葉等群叢生活在高寒灌叢帶,適應(yīng)于寒冷的高山環(huán)境,在高寒灌叢帶中維持高山草甸生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定,具有重要的生態(tài)服務(wù)功能,如保持土壤穩(wěn)定、調(diào)節(jié)氣候等[26]。較高的Shannon-Wiener指數(shù)表明群叢Ⅰ具有較高的物種多樣性,即它們包含更多的物種,說(shuō)明群叢Ⅰ的生態(tài)系統(tǒng)較為復(fù)雜,包含了較多的植物種類。與差異顯著的群叢Ⅰ相比,群叢Ⅲ的Shannon-Wiener指數(shù)相對(duì)較低,它們的生態(tài)系統(tǒng)相對(duì)簡(jiǎn)單,物種數(shù)量較少。較高的Simpson指數(shù)表明群叢Ⅰ中的物種優(yōu)勢(shì)度高,這可能說(shuō)明群叢中的浙江潤(rùn)楠、鹿角錐對(duì)整個(gè)群叢的結(jié)構(gòu)和功能具有顯著影響。Pielou指數(shù)衡量了物種在群叢中的相對(duì)豐度分布,群叢Ⅰ的高Pielou指數(shù)表明物種相對(duì)均勻分布,而群叢Ⅲ的低Pielou指數(shù)表明某些物種(如米櫧)可能占群落的主導(dǎo)地位。了解不同群叢的生態(tài)適應(yīng)性和物種多樣性有助于保護(hù)區(qū)管理者更好地規(guī)劃和實(shí)施生態(tài)保護(hù)措施,修復(fù)和維護(hù)受損的植物群落類型,提高生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

3.3 環(huán)境因子對(duì)物種多樣性的影響

地形生境異質(zhì)性對(duì)物種多樣性格局的形成和維持起著重要作用[27],而且各個(gè)環(huán)境因子對(duì)群叢分布的影響程度不同。海拔與物種多樣性的相關(guān)關(guān)系有兩種理論:一是中間高度膨脹理論[28],二是負(fù)相關(guān)理論[29]。比較5個(gè)群叢的多樣性發(fā)現(xiàn),始興將軍棟保護(hù)區(qū)的物種多樣性隨海拔呈“中間高度膨脹理論”分布趨勢(shì),群叢Ⅰ分布于海拔458-685 m,Shannon-Winener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)最高,表明在此海拔范圍內(nèi)群叢的植物群落更為豐富且分布更為均勻,優(yōu)勢(shì)種并不突出,更適合多種植物共存。從群叢多樣性指數(shù)的排列來(lái)看,群叢Ⅰ的多樣性最高,其次依次為群叢Ⅱ、Ⅳ、Ⅴ,群叢Ⅲ的多樣性最低,反映了海拔梯度對(duì)群叢結(jié)構(gòu)和物種多樣性的影響。海拔的變化可能導(dǎo)致坡度、坡向、地形、腐殖質(zhì)厚度、年平均氣溫、年平均降水量等環(huán)境因素的變化,從而影響了植物群落的物種組成和多樣性。馬偉波等[30]研究表明當(dāng)植被處于特定的地形區(qū)間時(shí),整體生長(zhǎng)表現(xiàn)出較好的趨勢(shì),生長(zhǎng)增強(qiáng)效果尤為顯著。夏曉瑩[31]認(rèn)為植物對(duì)土壤有機(jī)碳的吸收與坡向之間存在顯著的關(guān)系。張帆等[32]認(rèn)為坡度與物種多樣性指數(shù)之間存在著密切關(guān)系,它可以通過(guò)改變水分、氧氣、養(yǎng)分等來(lái)影響物種分布。毛芮等[33]發(fā)現(xiàn)緩坡和斜坡能增加物種豐富度,但降低了群落密度、蓋度及物種均勻度。腐殖質(zhì)能改善土壤物理性質(zhì)并增強(qiáng)其持水能力[34],但土壤腐殖質(zhì)厚度隨著坡度增大而降低[35]。溫度和降水是影響群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵因子,物種多樣性受溫度和降水相互作用的影響[36];溫度和降水隨海拔的升高而降低[37]。

基于RDA排序并結(jié)合物種和環(huán)境信息,可有效地解釋群落分布與環(huán)境因子的關(guān)聯(lián)程度,更加直觀地表現(xiàn)出群叢分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系。RDA排序表明,海拔、年平均氣溫和年平均降水量對(duì)群落分布有著顯著影響,地形、坡度、坡向和腐殖質(zhì)厚度影響較小。RDA排序結(jié)果表明,7個(gè)環(huán)境因子對(duì)始興將軍棟保護(hù)區(qū)的解釋率只有46.07%,可能是因?yàn)檠芯坎⑽纯紤]土壤因子、土地利用方式、擴(kuò)散限制作用、種間相互作用、人為干擾等潛在影響因子對(duì)群落分布的影響[38]。

4 結(jié)論

本研究采用Ward聚類方法,將始興將軍棟保護(hù)區(qū)的16個(gè)樣方劃分為5個(gè)群叢。根據(jù)相關(guān)系數(shù)對(duì)群落分布格局的影響排序?yàn)楹０?年平均氣溫>年平均降水量,而地形、坡度、坡向和腐殖質(zhì)厚度對(duì)物種的分布沒(méi)有顯著性影響。群落的分布格局主要受海拔的驅(qū)動(dòng),通過(guò)影響年平均溫度和年平均降水量,間接影響樣方內(nèi)的生境,進(jìn)一步導(dǎo)致不同群叢的物種多樣性差異。