韋玉蓮 王斌 李冬興 陸芳 黃甫昭 李健星 何鳳 向悟生 陳婷 李先琨

摘 要：? 蜆木（Excentrodendron tonkinense）是喀斯特季節(jié)性雨林建群種、喀斯特專性樹種，屬國家Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)野生植物、IUCN瀕危植物，具有極高的生態(tài)經(jīng)濟(jì)價(jià)值。為了探究蜆木的潛在適生區(qū)在全球變化背景下的變動情況及其關(guān)鍵驅(qū)動因子，該研究利用最大熵（MaxEnt）模型分析未來氣候變化情景（SSP1-2.6和SSP5-8.5）下蜆木在中國的潛在地理分布變化，并測試喀斯特地質(zhì)背景分布對喀斯特專性植物適生區(qū)預(yù)測的影響。結(jié)果表明：（1）在加入喀斯特地質(zhì)背景數(shù)據(jù)的情況下，適生區(qū)預(yù)測模型的AUC平均值為0.997，具有較好的預(yù)測效果，模型預(yù)測結(jié)果嚴(yán)格局限于喀斯特區(qū)域，與蜆木喀斯特專性植物的特性相符。（2）根據(jù)模型的擬合結(jié)果，喀斯特地質(zhì)背景分布、最暖季降水量（800～950 mm）、最冷月最低溫（7～11 ℃）為限制蜆木分布的關(guān)鍵因子。（3）未來隨著溫度升高，蜆木潛在適生區(qū)面積在喀斯特區(qū)域持續(xù)擴(kuò)張，總體上呈現(xiàn)出向高緯度遷移的趨勢，桂西南和滇東南的部分區(qū)域存在較大面積的穩(wěn)定生境。綜上認(rèn)為，在預(yù)測蜆木等喀斯特專性植物的潛在地理分布時(shí)，必須考慮喀斯特地質(zhì)背景的分布范圍；如果未來持續(xù)升溫，其潛在適生區(qū)將向高緯度地區(qū)擴(kuò)張，瀕危程度可能受氣候變化的影響不明顯；桂西南和滇東南部分區(qū)域是未來氣候變化情景下蜆木保育和利用的適宜區(qū)。該研究結(jié)果為蜆木的引種栽培和可持續(xù)管理以及保護(hù)和利用提供了科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞： MaxEnt模型， 蜆木， 喀斯特專性植物， 氣候變化， 適生區(qū)

中圖分類號：? Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2023）03-0429-13

Prediction of potential suitable areas for endangered

karst obligate? plant Excentrodendron tonkinense in China

WEI Yulian1，2，3， WANG Bin2，3， LI Dongxing2，3， LU Fang2，3， HUANG Fuzhao2，3，

LI Jianxing2，3， HE Feng2，4， XIANG Wusheng2，3*， CHEN Ting2，3， LI Xiankun2，3

（ 1. College of Life Sciences， Guangxi Normal University， Guilin 541006， Guangxi， China; 2. Guangxi Key Laboratory of Plant Conservation

and Restoration Ecology in Karst Terrain， Guangxi Institute of Botany， Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of

Sciences， Guilin 541006， Guangxi， China;

3. Nonggang Karst Ecosystem Observation and Research Station of Guangxi， Chongzuo 532499，

Guangxi， China； 4. College of Tourism and Landscape Architecture， Guilin University of Technology， Guilin 541006， Guangxi， China ）

Abstract：? Excentrodendron tonkinense is a constructive species of karst seasonal rainforest and a karst obligate plant， which is also one of the national secondary key protected wild plant and an IUCN endangered plant， with high ecological economic value. In order to explore how the potential suitable areas of E. tonkinense change in the context of global change and its key driving factors，? we used the maximum-entropy （MaxEnt） model to analyze the potential geographical distribution changes in China under future climate scenarios （SSP1-2.6 and SSP5-8.5）， and tested the influence of the karst geological background distribution on predicting the suitable areas of karst obligate plants. The results were as follows： （1） In the case of adding karst geological background data， the average AUC value of the prediction model for the suitable area was 0.997， which had a good prediction effect. And the model prediction results were strictly limited to the karst region， consistent with the characteristics of karst obligate plant E. tonkinense. （2） According to the fitting results of the model， the karst geological background， the precipitation of the warmest quarter （800-950 mm）， and the minimum temperature of the coldest month （7-11 ℃） were the key factors limiting the distribution of E. tonkinense. （3） With the increase of temperature in the future， the potential suitable areas for E. tonkinense would continue to expand in higher latitude karst areas; large areas of stable habitats existed in parts of southwestern Guangxi and southeastern Yunnan. In conclusion， the karst geological distribution is essential as predicting the potential geographic distribution of karst obligate plants such as E. tonkinense; if the temperature continues to rise in the future， its potential suitable areas will expand to high latitudes， and the degree of endangerment may be affected by climate， which means that it is not obvious under the influence of climate change; parts of Southwest Guangxi and Southeast Yunnan are suitable areas for the conservation and utilization of E. tonkinense under the climate change scenarios? in the future. The results provide some scientific reference for the introduction， cultivation， sustainable management， protection and utilization of E. tonkinense.

Key words： MaxEnt model， Excentrodendron tonkinense， karst obligate plants， climate change， suitable area

物種的分布受到多種環(huán)境因子的影響，氣候是其中最重要的非生物因子（OConnor et al.， 2019）。聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會（Intergovernmental Panel on Climate Change， IPCC）正式發(fā)布的第六次氣候變化評估報(bào)告（AR6）表明，自1850—1900年以來，全球地表平均溫度已上升約1 ℃，未來20年的平均溫度升高預(yù)計(jì)達(dá)到或超過1.5 ℃（周天軍等，2021）。氣候變化會影響植物的維持和分布，尤其對一些瀕?；蚍植挤秶M窄的植物而言，全球變暖等氣候變化過程會使其原生境無法提供穩(wěn)定的生存條件（Bennett et al.， 2019），進(jìn)而導(dǎo)致物種改變其地理分布范圍以適應(yīng)新的環(huán)境。如果無法適應(yīng)新的環(huán)境，大量的物種就可能會瀕臨滅絕（Urban， 2015）。因此，預(yù)測未來不同氣候情景下物種的潛在生境變化及可能的滅絕風(fēng)險(xiǎn)，可以為瀕危物種的引種回歸、保護(hù)措施的制定和可持續(xù)利用提供理論依據(jù)。

物種分布模型（species distribution models， SDMs）是結(jié)合物種的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和相關(guān)環(huán)境變量，依據(jù)特定的算法推測出該物種的基礎(chǔ)生態(tài)位（李國慶等，2013）。由于SDMs模型無需野外實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)即可快速預(yù)測氣候變化下物種的分布范圍，因此在瀕危物種保護(hù)中得到廣泛應(yīng)用（Guisan et al.， 2005；Tariq et al.， 2021）。一系列的方法被提出來用于構(gòu)建SDMs模型，如廣義線性模型、廣義加性模型、隨機(jī)森林模型、生物氣候模型、最大熵模型等，此類模型不僅能預(yù)測物種當(dāng)前的潛在分布區(qū)，還能預(yù)測物種在未來氣候變化下的潛在分布格局（Guisan et al.， 2002; 李國慶等，2013）。在諸多物種分布模型中，最大熵（maximum-entropy， MaxEnt）模型因其以很小的樣本量即可獲得很高精確度的預(yù)測結(jié)果且不受分布信息缺失的約束而成為瀕危物種潛在適生區(qū)預(yù)測的有力工具（應(yīng)凌霄等，2016）。

蜆木（Excentrodendron tonkinense）是喀斯特季節(jié)性雨林的主要建群種之一（李先琨等，2008），也是廣西三大硬木之一，具有重要的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。由于以往有限的保護(hù)措施與過度開發(fā)利用，導(dǎo)致蜆木野生資源遭到較嚴(yán)重的破壞，并且蜆木雌雄異株，傳粉易受阻隔，開花結(jié)實(shí)周期長且種子產(chǎn)量少，在開花結(jié)果年果實(shí)中能孕育的種子數(shù)僅占9%，敗育的種子高達(dá)89%（高輝等，2006），因此蜆木種群數(shù)量持續(xù)下降，在最新的《國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》中被列為國家Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)野生植物（國家林業(yè)和草原局，2021）。蜆木種群的恢復(fù)對于喀斯特季節(jié)性雨林的穩(wěn)定維持和生態(tài)功能的發(fā)揮具有重要意義。蜆木種群恢復(fù)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)就是要對其種群的區(qū)域環(huán)境適應(yīng)性進(jìn)行評估，科學(xué)預(yù)測其生態(tài)適宜區(qū)，以此找出蜆木種群恢復(fù)過程中的限制性環(huán)境因素，科學(xué)識別種群的適宜恢復(fù)區(qū)域?，F(xiàn)有標(biāo)本數(shù)據(jù)和相關(guān)研究表明，蜆木在自然狀態(tài)下嚴(yán)格分布于喀斯特區(qū)域（蘇宗明等，1988；梁疇芬等，1988；韋毅剛，2018），是喀斯特專性物種。黃仕訓(xùn)等（2001）研究表明，當(dāng)喀斯特瀕危稀有物種遷移至酸性土壤后其葉片形狀、種子大小及物候期均出現(xiàn)較明顯差異。氣候與地質(zhì)背景等因素使得原喀斯特生境瀕危物種無法通過開花結(jié)果來完成從種子到種子的世代更替過程。蜆木的抗寒性弱，極端低溫將影響幼苗成活率和成樹的生長率（中國科學(xué)院植物研究所生態(tài)室，1978）。當(dāng)對蜆木進(jìn)行遷地保護(hù)或引種栽培時(shí)，需要實(shí)際掌握蜆木對熱量的需要和所能忍受的極端低溫閾值，同時(shí)需要考慮地理布局。目前，關(guān)于蜆木的研究主要集中在生理生態(tài)特征（歐芷陽等，2017，2018，2020）、營林管理（龐世龍等，2012）、種群動態(tài)和群落結(jié)構(gòu)描述（王斌，2012；向悟生等，2013）等方面，但關(guān)于蜆木的潛在適宜分布區(qū)及其關(guān)鍵的驅(qū)動因子等問題仍不清楚。以往采用物種分布模型研究瀕危植物如南方紅豆杉（Taxus wallichiana var. mairei）（李艷紅等，2021）、天目鐵木（Ostrya rehderiana）（Tang et al.， 2021）、四合木（Tetraena mongolica）（段義忠等，2019）、珙桐（Davidia involucrata）（王雨生等，2019）、伯樂樹（Bretschneidera sinensis）（龔維等，2015）等的分布區(qū)變化時(shí)，大多考慮氣候因素和大尺度土壤理化性質(zhì)的影響。全國土壤普查辦公室（1998）研究表明，喀斯特區(qū)域生境異質(zhì)性極高，其土壤理化性質(zhì)在小范圍內(nèi)存在較大的變異性。因此，常用的大尺度土壤理化性質(zhì)數(shù)據(jù)在預(yù)測蜆木這類喀斯特專性植物時(shí)，是否能有效刻畫喀斯特獨(dú)特而復(fù)雜的生境特征目前仍缺乏相關(guān)研究成果。

本研究以蜆木為對象，基于最大熵模型預(yù)測當(dāng)前及未來2070s（2061—2080年）的SSP1-2.6和SSP5-8.5兩種氣候情景下的潛在地理分布，在考慮常用大尺度土壤理化性質(zhì)數(shù)據(jù)時(shí)，嘗試加入喀斯特地質(zhì)背景分布數(shù)據(jù)反映喀斯特綜合生境特征的物種分布模型預(yù)測結(jié)果。本研究擬回答以下問題：（1）限制蜆木分布的關(guān)鍵驅(qū)動因子有哪些；（2）未來不同氣候變化是否會影響蜆木的潛在適生區(qū)范圍。本研究結(jié)果將為喀斯特專性植物蜆木的引種、栽培以及可持續(xù)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 數(shù)據(jù)來源

1.1 蜆木地理數(shù)據(jù)獲取

根據(jù)多年的實(shí)地調(diào)查數(shù)據(jù)、全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)（https：//www.gbif.org/）、中國數(shù)字植物標(biāo)本館（http：//www.cvh.org.cn）、中國國家標(biāo)本資源平臺（http：//www.nsii.org.cn/）、中國植物圖像庫（http：//ppbc.iplant.cn/）、廣西壯族自治區(qū)特級保護(hù)古樹名錄和廣西壯族自治區(qū)一級保護(hù)古樹名錄（http：//www.gxzf.gov.cn）獲取蜆木地理數(shù)據(jù)。將具體到村級小地名的地理信息借助百度坐標(biāo)拾取系統(tǒng)（http：//aqsc.shmh.gov.cn/gis/getpoint.htm）來補(bǔ)充其地理坐標(biāo)，剔除重復(fù)錯(cuò)誤、信息不明及引種栽培的分布點(diǎn)。為避免集群分布導(dǎo)致模型過擬合，在 ArcGIS 10.7 中運(yùn)用SDM_Toolbox 2.4插件將所收集數(shù)據(jù)以5 km設(shè)置緩沖區(qū)，緩沖區(qū)內(nèi)隨機(jī)保留1個(gè)有效分布點(diǎn)，最終得到81個(gè)有效分布點(diǎn)。具體分布如圖1所示。

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)

所采用的環(huán)境數(shù)據(jù)包含氣候因子、地形因子及土壤因子。氣候因子（Bio1-Bio19）及地形因子全部來源于世界氣候數(shù)據(jù)網(wǎng)站（https：//worldclim.org/）。未來氣候數(shù)據(jù)使用WorldClim v2.1版本的數(shù)據(jù)，該數(shù)據(jù)采用國際耦合模式比較計(jì)劃第六階段（CMIP6）的全球氣候系統(tǒng)模式模擬未來氣候變化。為了分析蜆木分布范圍在不同氣候情景下的變異情況，分別選擇了低排放情景（SSP1-2.6）和高排放情景（SSP5-8.5）進(jìn)行分析，兩者分別對應(yīng)未來社會的可持續(xù)發(fā)展路徑和常規(guī)發(fā)展路徑（ONeill et al.， 2016）。由于中國氣象局北京氣候中心提出的BCC-CSM2-MR模式在東亞具有良好的模擬表現(xiàn)（Wu et al.， 2014），因此選擇BCC-CSM2-MR模式數(shù)據(jù)模擬蜆木在2070s（2060—2080年）的分布范圍。土壤因子數(shù)據(jù)來源于聯(lián)合國糧農(nóng)組織世界土壤數(shù)據(jù)庫（https：//www.fao.org/）；地圖數(shù)據(jù)來源于國家基礎(chǔ)地理信息中心（http：//www.ngcc.cn/）；土地覆蓋數(shù)據(jù)來源于中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所（https：//www.resdc.cn/）；喀斯特地質(zhì)背景分布數(shù)據(jù)為1985年出版的“中國可溶巖類型圖”數(shù)字化得到。

所有環(huán)境變量使用ArcGIS 10.7軟件以中國為研究區(qū)進(jìn)行掩膜提取，并將掩膜提取后的環(huán)境變量轉(zhuǎn)換為ASCII格式，分辨率均為2.5′，地理坐標(biāo)系統(tǒng)一為GCS_WGS_1984。

2 研究方法

2.1 環(huán)境因子的篩選

為避免因環(huán)境變量高度相關(guān)而導(dǎo)致模型多重共線性問題，在ArcGIS 10.7中運(yùn)用SDM_Toolbox 2.4插件將所有環(huán)境因子進(jìn)行Pearson相關(guān)性檢驗(yàn)，并選擇刀切法（Jackknife）檢驗(yàn)各環(huán)境因子的重要性（Yang et al.， 2013）。保留相關(guān)系數(shù)絕對值小于0.8的環(huán)境因子，當(dāng)環(huán)境變量的相關(guān)系數(shù)絕對值大于0.8時(shí)，保留貢獻(xiàn)較大的變量。根據(jù)前期的數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，由于常用的大尺度土壤特征數(shù)據(jù)較難反映喀斯特區(qū)異質(zhì)性極高且復(fù)雜的生境特征，因此嘗試將喀斯特地質(zhì)背景分布數(shù)據(jù)作為綜合的環(huán)境因子加入模型分析。經(jīng)過模型初步擬合，剔除在模型中貢獻(xiàn)率為0的環(huán)境因子，最終選擇17個(gè)無共線性的環(huán)境變量進(jìn)行蜆木潛在適生區(qū)預(yù)測（表1）。

2.2 模型擬合與適生區(qū)劃分

將蜆木地理分布數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt 3.4.4中進(jìn)行模型運(yùn)算。采用Jackknife預(yù)測各環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率；設(shè)置全部樣本點(diǎn)的25%用于驗(yàn)證模型，其余75%用于訓(xùn)練模型；設(shè)置10次重復(fù)，模型中其余參數(shù)選擇默認(rèn)。利用受試者工作特征曲線下的面積AUC值進(jìn)行MaxEnt預(yù)測精度檢測，AUC取值范圍為 ［0，1］，AUC值<0.5表示預(yù)測失敗，AUC值為0.5～0.7表示預(yù)測較差，AUC值為0.7～0.9表示一般或中等，AUC值為0.9～1.0表示優(yōu)秀（李艷紅等，2021）。

將結(jié)果文件導(dǎo)入ArcGIS 10.7中，采用自然間斷點(diǎn)分級法（Jenks）將當(dāng)前氣候情景下蜆木分布適宜度分為4個(gè)等級，即不適生區(qū)（0～0.06）、低適生區(qū)（0.06～0.22）、中適生區(qū)（0.22～0.43）、高適生區(qū)（0.43～0.81）（趙光華等，2021）；未來氣候情景和當(dāng)前適生等級劃分標(biāo)準(zhǔn)一致，均按當(dāng)前適宜度進(jìn)行手動劃分，獲得模型預(yù)測的蜆木潛在分布格局。

2.3 未來氣候情景下潛在適生區(qū)與穩(wěn)定生境分析

在ArcGIS 10.7的支持下，通過重疊分析獲取SSP1-2.6和SSP5-8.5兩種未來氣候情景下的高適生區(qū)與當(dāng)前氣候條件下高適生區(qū)的穩(wěn)定生境區(qū)（Tang et al.， 2022）。由于穩(wěn)定生境可以為蜆木提供穩(wěn)定的環(huán)境條件，對氣候變化情景下物種分布的穩(wěn)定可能有重要作用，甚至成為氣候變化條件下物種的避難所，因此穩(wěn)定生境分析具有非常重要的意義（Tang et al.， 2022）。為了分析蜆木在未來氣候情景下新增適生區(qū)的土地利用來源，將擴(kuò)張區(qū)與重新分類后的土地覆蓋類型圖層進(jìn)行疊置，計(jì)算蜆木SSP1-2.6和SSP5-8.5兩種未來氣候情景下的新增適宜分布區(qū)中各種土地覆蓋類型所占的比例。

3 結(jié)果與分析

3.1 模型精度及模擬當(dāng)前氣候條件適生區(qū)

模型的訓(xùn)練AUC平均值為0.997（標(biāo)準(zhǔn)差±0.000）（圖2），模型擬合達(dá)到優(yōu)秀水平。

模型預(yù)測結(jié)果（圖3）表明，當(dāng)前蜆木適生區(qū)嚴(yán)格分布于喀斯特區(qū)域，與喀斯特植物專性植物特性相符；低適生區(qū)面積為3.36萬km2、中適生區(qū)面積為1.97萬km2、總適生區(qū)面積為6.81萬km2；高適生區(qū)面積為1.48萬km2，約占總適生區(qū)面積的22%，主要分布在廣西西南部及云南東南部喀斯特山地。

3.2 不同環(huán)境因子的貢獻(xiàn)及其適應(yīng)范圍

模型擬合結(jié)果（表1）表明，貢獻(xiàn)率最高的環(huán)境因子為最暖季度降水量（Bio18）、喀斯特地質(zhì)背景分布（Karst）和最冷月最低氣溫（Bio6），貢獻(xiàn)率均超過10%，其余環(huán)境因子貢獻(xiàn)率均較小。根據(jù)環(huán)境因子的響應(yīng)曲線，蜆木適宜的最暖季度降水量區(qū)間為800～950 mm，最冷月最低氣溫區(qū)間為7～11 ℃，同時(shí)必須為喀斯特地形（圖4）。

3.3 未來不同氣候情景下蜆木潛在適生區(qū)的變化

在2070s的兩種氣候情景下，蜆木在我國的適生區(qū)域均發(fā)生了改變（圖5）。與當(dāng)前氣候條件適生區(qū)面積相比，SSP1-2.6情景的高、中、低適生區(qū)面積均呈上升趨勢（表2）。在兩種升溫情景下，蜆木的適宜分布區(qū)在原有基礎(chǔ)上分別擴(kuò)張了95.17%和213.80%（圖6）。面積增加最多的區(qū)域?yàn)閺V西，其次為云南（表3）?？傮w而言，未來氣候情景下蜆木適生區(qū)將整體向高緯度喀斯特區(qū)域遷移。

疊置分析結(jié)果（表4）表明，新增適宜分布區(qū)主要位于森林、草地和耕地；在兩種升溫情景下，新增適宜分布區(qū)位于林地的最大（比例均超過49%），位于耕地和草地的為其次（比例均超過19%）。

穩(wěn)定生境區(qū)分析結(jié)果（圖6）顯示，SSP5-8.5和SSP1-2.6兩種排放情景與當(dāng)前氣候條件的高適生分布區(qū)域基本重疊，面積分別為1.48萬km2和1.45萬km2。

4 討論

4.1 土壤及喀斯特地質(zhì)背景分布對蜆木適生區(qū)模擬的影響

本研究模型擬合結(jié)果表明，喀斯特地質(zhì)背景分布對喀斯特專性植物適生區(qū)的模擬具有重要影響。由于加入喀斯特地質(zhì)背景分布數(shù)據(jù)，使得當(dāng)前和未來時(shí)期蜆木的潛在地理分布完全局限于喀斯特區(qū)域，與蜆木這種喀斯特專性植物自然狀態(tài)下只分布于喀斯特地區(qū)的特性相符。因此，利用MaxEnt模型預(yù)測喀斯特專性植物時(shí)，必須考慮喀斯特地質(zhì)背景分布的影響。有研究表明，由于蜆木在自然情況下僅分布于石灰?guī)r山上，而石灰?guī)r成土過程受母巖的影響，因此，蜆木適生區(qū)與喀斯特地形存在極強(qiáng)聯(lián)系（中國科學(xué)院植物研究所生態(tài)室，1978；蘇宗明等，1988；李先琨等，2008）。蜆木在長期適應(yīng)喀斯特生態(tài)環(huán)境過程中， 形成了特有的生理生態(tài)習(xí)性與生長發(fā)育特征，對富含鈣質(zhì)的喀斯特生境土壤有極強(qiáng)的適應(yīng)能力，甚至有一定的依賴性。根據(jù)以往研究，蜆木適宜分布的石灰性土壤呈微酸性至微堿性且土壤鈣含量豐富（中國科學(xué)院植物研究所生態(tài)室，1978）。但是，本研究結(jié)果顯示，土壤pH值和土壤含鈣量的大尺度格局對蜆木的分布貢獻(xiàn)很小，其原因可能與單獨(dú)的土壤理化因子較難表征喀斯特生境的綜合特征有關(guān)?，F(xiàn)有的研究表明，由于存在復(fù)雜的淋溶與富集作用，所以喀斯特區(qū)域的土壤pH值和含鈣量等理化性質(zhì)變異極大（全國土壤普查辦公室，1998）。目前，常用的FAO土壤數(shù)據(jù)庫中的大尺度數(shù)據(jù)可能難以反映這種復(fù)雜變化的特征，從全國尺度來看，我國北方的鹽堿土和黃土高原的黃土均有pH值呈堿性和含鈣量很高的特征。此外，大尺度模擬時(shí)，氣候因子的貢獻(xiàn)值遠(yuǎn)高于土壤因子的貢獻(xiàn)值，可能會掩蓋土壤因子在局部尺度的作用。張曉玲等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，茶樹雖然適宜分布在酸性土中，但土壤酸堿度對全球茶樹分布區(qū)的影響很小。當(dāng)大尺度范圍預(yù)測時(shí)，氣候?qū)δＰ湍M的貢獻(xiàn)值要遠(yuǎn)高于土壤，而土壤因子的作用或許對較小的局部尺度的預(yù)測起到重要作用。

除了蜆木為喀斯特專性植物外，我國還有其他許多喀斯特地區(qū)特有瀕危專性物種，如藤黃科的金絲李 （Garcinia paucinervis）、大戟科的肥牛樹（Cephalomappa sinensis）、東京桐（Deutzianthus tonkinensis）等，這些物種僅分布于我國滇黔桂及越南北部的喀斯特區(qū)域（梁疇芬等，1988）。有研究表明，滇黔桂喀斯特地區(qū)分布喀斯特專性植物共有164科654屬1 831種（于勝祥等，2017；韋毅剛，2018）。這說明我國分布有豐富的喀斯特專性植物，并且很多喀斯特專性植物是具有重要生態(tài)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值的瀕危物種。本研究結(jié)果表明，在科學(xué)保育和利用這些喀斯特專性植物進(jìn)行適生區(qū)模擬分析時(shí)，考慮喀斯特地形分布區(qū)范圍是準(zhǔn)確模擬預(yù)測的基礎(chǔ)。

4.2 蜆木地理分布的主要?dú)夂蝌?qū)動因素

氣候條件是蜆木在緯度地帶和垂直地帶分布的重要驅(qū)動因素之一。本研究模型的預(yù)測結(jié)果表明，蜆木的分布對最暖月降水和最冷月的最低氣溫較為敏感。早期的試驗(yàn)觀測數(shù)據(jù)表明，廣西境內(nèi)蜆木分布區(qū)的年降雨量為1 100～1 550 mm，最冷月（1月）平均氣溫為10.9～13.9 ℃（中國科學(xué)院植物研究所生態(tài)室，1978）。本研究模型的預(yù)測結(jié)果與早期試驗(yàn)觀測數(shù)據(jù)基本吻合。1954年，研究人員從龍州縣引入3～4年生的蜆木野生苗在桂林植物園進(jìn)行栽培，1955年1月受寒潮襲擊，幼苗全部死亡（1955年桂林極端最低氣溫為-4.9 ℃，寒潮當(dāng)天日平均氣溫為2.9 ℃）。在相對氣溫稍高的南寧栽培的蜆木，14年生已結(jié)實(shí)，而在緯度更高的桂林引種的25年生植株未見開花（中國科學(xué)院植物研究所生態(tài)室，1978）。以上研究結(jié)果均表明，蜆木的生長發(fā)育對熱量有一定的需求， 同時(shí)對最冷月的極低溫敏感。這些研究結(jié)果進(jìn)一步證實(shí)了本研究模型預(yù)測結(jié)果的合理性。

4.3 未來氣候變化對蜆木適生區(qū)的影響

根據(jù)本研究模型的預(yù)測結(jié)果，未來升溫會明顯影響蜆木的潛在適生區(qū)。未來SSP5-8.5情景比SSP1-2.6情景的總適生面積增加超過60%，SSP5-8.5情景會導(dǎo)致蜆木大面積向高緯度的喀斯特區(qū)域遷移。在我國，蜆木主要分布于廣西西南部，向西伸展至云南東南部。在廣西境內(nèi)的自然分布范圍為105°40′—108°06′ E、22°05′—24°16′ N，包括廣西南寧地區(qū)的西部、百色地區(qū)南部以及河池地區(qū)的西南邊緣（韋毅剛，2018；中國科學(xué)院植物研究所生態(tài)室，1978）。本研究中，未來氣候變化下蜆木總適生區(qū)主要分布于廣西西南及云南東南的喀斯特區(qū)域，模型預(yù)測結(jié)果與蜆木實(shí)際分布相似。未來氣溫升高可能導(dǎo)致部分植物的適生區(qū)增加，這種現(xiàn)象在其他瀕危植物適生區(qū)預(yù)測的研究中也經(jīng)常出現(xiàn)（楊啟杰和李睿，2021）。此類情況的出現(xiàn)與植物對熱量的需求有關(guān)（王綺等，2020；萬廣珍等，2021；杜志喧等，2021）。本研究中，蜆木是

熱帶分布的植物種類，對熱量具有明顯的趨向性，未來SSP5-8.5情景會導(dǎo)致高緯度地區(qū)熱量增加，而中國高緯度地區(qū)分布著大面積的喀斯特區(qū)域，蜆木在未來升溫的情景下存在向高緯度遷移的可能性和途徑。根據(jù)適生區(qū)來源分析的結(jié)果，由于在未來SSP5-8.5情景下新增的適宜分布區(qū)中約有50%的土地覆蓋類型是林地，因此未來升溫可能不會增加蜆木的瀕危程度。然而，應(yīng)該看到，喀斯特是一種非常脆弱的生境，蜆木現(xiàn)實(shí)分布區(qū)以北的喀斯特區(qū)域大部分不是保護(hù)區(qū)，存在高強(qiáng)度的人類活動，導(dǎo)致很多區(qū)域存在嚴(yán)重的石漠化（張雷等，2011；陳朝軍等，2021）；并且由于植物的保育和利用需要考慮生物的相互作用（如病害、蟲害、傳粉生物等），因此未來氣候變化下，蜆木的分布區(qū)是否能北擴(kuò)仍需開展深入研究。此外，未來氣候變化不僅僅表現(xiàn)為氣溫的升高，同時(shí)也表現(xiàn)為極端氣候事件發(fā)生的頻率增加（Harrington et al.， 2018）；模型擬合的結(jié)果顯示了蜆木對最冷月極低溫的敏感性，如果未來較頻繁的發(fā)生如2008年的極端低溫事件（陳洪濱等，2008），可能也會嚴(yán)重影響蜆木的種群更新和數(shù)量。

4.4 潛在分布區(qū)土地轉(zhuǎn)化的可能性及未來適生區(qū)的科學(xué)評估

本研究在預(yù)測未來氣候變化下蜆木的潛在適生區(qū)時(shí)因分布數(shù)據(jù)所限未考慮極端氣候事件的影響，未來隨著全球溫度的升高，極端氣候事件發(fā)生的頻次可能越來越高，會對蜆木的適生生境產(chǎn)生影響；本次研究也未考慮局部小生境的影響，喀斯特地形在極小的范圍會發(fā)生急劇變化，小地形變化如何影響蜆木分布的研究不多，蜆木適生的小生境生態(tài)位也并未明確；本研究在模型擬合過程中僅考慮地形、土壤、氣候、降水的影響，未考慮其與生物之間關(guān)系和人為活動的影響；由于物種分布模型主要考慮氣候和土壤等物理因子的作用，較少考慮生物相互作用和擴(kuò)散作用，易高估物種的適生區(qū)，這些因素可能會導(dǎo)致研究結(jié)果產(chǎn)生不確定性。因此，下一步可結(jié)合此類問題開展進(jìn)一步研究，為蜆木的有效保護(hù)和利用提供更精確的預(yù)測結(jié)果。

在未來氣候變化情景下，高緯度新增適生區(qū)是否適合開展蜆木的人工培育及遷地保護(hù)仍需開展深入研究。為了減少不確定性，在進(jìn)行人工培育和遷地保護(hù)時(shí)，可以選擇蜆木在當(dāng)前和未來氣候情景均高適生的穩(wěn)定生境。結(jié)合本研究圖6的分析，在我國廣西西南部及云南東南部的喀斯特地區(qū)建立蜆木人工培育基地較好。

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（責(zé)任編輯 蔣巧媛 鄧斯麗）

收稿日期：? 2022-06-27

基金項(xiàng)目：? 國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2019YFC0507503）； 國家自然科學(xué)基金（31760131，31800371）； 廣西科學(xué)院“桂科學(xué)者”團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目（CQZ-D-1903）； 廣西自然科學(xué)基金（2022GXNSFBA035552）。

第一作者： 韋玉蓮（1997-），碩士研究生，研究方向?yàn)橹参锷鷳B(tài)學(xué)，（E-mail）1269514147@qq.com。

通信作者：? 向悟生，研究員，主要從事植物生態(tài)學(xué)研究，（E-mail）xwusheng@qq.com。