劉杰帆 林銘佳 張建桃 周騰媛

摘要：柑橘黃龍?。℉uanglongbing，簡稱HLB）是柑橘生產(chǎn)中最具毀滅性的病害，給柑橘產(chǎn)業(yè)帶來巨大的經(jīng)濟損失。為系統(tǒng)了解近年柑橘黃龍病的研究狀況，采用CiteSpace，從Web of Science（WOS）和中國知網(wǎng)（CNKI）數(shù)據(jù)庫中分別檢索出2108 篇英文文獻和2359 篇中文文獻，再以發(fā)文量、研究主體（作者、機構及國家）、研究熱點及前沿4 個角度進行知識圖譜分析。由分析可得：（1）國內(nèi)外正加強對于黃龍病的研究，預計未來仍會保持熱度；（2）我國雖已成為黃龍病研究的重要力量，但其科研綜合實力與美國相比仍存在巨大差距；（3）中文文獻的研究熱點主要包括黃龍病綜合防治和黃龍病原體，近年關注優(yōu)勢品種的栽培技術及持續(xù)重視綜合防控；（4）英文文獻聚焦于提高柑橘生產(chǎn)力、防治藥物、柑橘木虱和黃龍病原體等方面，近年則關注柑橘木虱的生理生化特性和防治手段，并開始重視非洲柑橘木虱對歐洲黃龍病的潛在威脅，然后對黃龍病的分類檢測技術進行不斷地創(chuàng)新。最后提出縮小我國與美國的黃龍病科研差距的建議。

關鍵詞：柑橘黃龍病；知識圖譜；CiteSpace；研究熱點

中圖分類號：S666 文獻標志碼：A 文章編號：1009-9980（2023）04-0771-17

柑橘是世界第一大類水果，也是我國南方栽培面積最廣的果樹，在我國的農(nóng)業(yè)和國民經(jīng)濟中占據(jù)十分重要的地位[1]。據(jù)統(tǒng)計，從2007 年起，我國的柑橘種植面積和產(chǎn)量均已超過巴西，躍居全球第一位，成為世界第一大柑橘生產(chǎn)國[1-2]。然而，柑橘生產(chǎn)過程中會遭受許多病害，這些病害直接威脅著柑橘產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

柑橘黃龍?。℉uanglongbing，簡稱HLB）是柑橘生產(chǎn)中最具毀滅性的病害，由一種局限于韌皮部篩管細胞的革蘭氏陰性細菌引起，該菌歸屬于原核生物、薄壁菌門、α-變型菌綱（Proteobacteriacea）的候選韌皮部桿菌屬（Candidatus Liberibacter spp.）[3]，可導致葉片斑駁、發(fā)黃、缺鋅葉脈枯萎、枝條枯死、生長遲緩、抑制新根生長、變小、變綠等癥狀[4]。其致病機制為：先引起柑橘韌皮部組織壞死和篩管堵塞，進而導致光合產(chǎn)物從源器官（主要為成熟葉）到庫器官（如嫩葉、幼果和根等）的運輸受阻，最后造成植株代謝紊亂、衰退直至死亡[5]。目前共發(fā)現(xiàn)3 個黃龍病菌種：亞洲種（Candidatus Liberibacter asiaticus，簡稱CLas）、非洲種（Candidatus Liberibacter africanus，簡稱CLaf）和美洲種（Candidatus Liberibacter americaus，簡稱CLam），其中亞洲種是目前分布最廣的，我國黃龍病菌皆為亞洲種[3，6]。3 種病菌都可在22～24 ℃致病，其中非洲種為熱敏型，在30 ℃以上癥狀減輕或消失[7]。美洲種與亞洲種為耐熱型，前者在24 ℃滴度很高，在32 ℃以上幾乎無法存活，而后者存活溫度超過30 ℃，并且在32 ℃和35 ℃有著高滴度，但在38 ℃時滴度不高[8]。黃龍病菌主要通過木虱和帶病接穗嫁接傳播，具有蔓延速度極快、傳播范圍廣、危害極大、尚無根治措施等特點，給柑橘產(chǎn)業(yè)的發(fā)展帶來極其嚴重的經(jīng)濟損失[2，9-10]。

目前黃龍病的研究方向大而廣，可涉及病原體、寄主抗性評價、防治藥劑、基因編輯、檢測方法、防控策略等多個方面。面對其海量的文獻數(shù)據(jù)，若想系統(tǒng)、精準地了解該病害的研究現(xiàn)狀及發(fā)展趨勢，最好的方法是利用CiteSpace 對其進行統(tǒng)計分析。CiteSpace 是陳超美開發(fā)的一款引文可視化分析軟件，用于分析科學文獻中蘊含的潛在知識[11]。該軟件的工作原理基于共引分析理論和尋徑網(wǎng)絡算法，可對特定領域的文獻進行信息分析和數(shù)據(jù)挖掘，從而得到各種科學的知識圖譜，進而直觀地展示某領域的研究熱點及前沿[12]。基于此，筆者在本文中采用信息可視化分析工具CiteSpace（版本號5.8.R3），以CNKI（1956-2021）和Web of Science（WOS）核心合集（2002-2021）為數(shù)據(jù)源，對中英文黃龍病研究文獻進行數(shù)據(jù)提取、計量分析，歸納兩者的熱點與前沿，以期了解最新的國際研究動態(tài)，為我國黃龍病的研究提供參考。

1 數(shù)據(jù)來源和研究方法

1.1 中文文獻數(shù)據(jù)

在中國知網(wǎng)數(shù)據(jù)庫中，鑒于以往不同國家和地區(qū)對黃龍病的命名不一致的情況[13]，筆者在本文中采用高級檢索的方式，以“黃龍病+黃梢病+青果病+梢枯病”為主題詞進行檢索，設置截止時間為2021年12 月31 日，取消勾選“中英文擴展”，得到2021 年12 月31 日以前（包含）發(fā)表的有關結果共2910 條，然后選擇“學術期刊”，保留期刊文獻2359 篇，最后將文獻的標題、作者、機構、摘要、關鍵詞等題錄信息批量導出為Refworks 格式的純文本文件，即中文文獻數(shù)據(jù)。

1.2 英文文獻數(shù)據(jù)

在Web of Science 核心數(shù)據(jù)庫中，筆者在本文中以“TS=（Huanglongbing） OR TS=（Yellow shoot disease）OR TS=（Citrus greening） OR TS=（Likubing）OR TS=（Vein phloem degeneration） OR TS=（Leafmottle） OR TS=（Dieback）”為檢索式進行檢索，截止時間設置為2021 年12 月31 日，得到2021 年12 月31日以前（包含）發(fā)表的有關結果2378 條。在文獻類型中勾選“論文”及“綜述論文”進行精煉，保留論文及綜述論文共2108 篇，選擇文獻的“全記錄與引用的參考文獻”，批量導出為純文本格式文件，即可得到英文文獻數(shù)據(jù)。

1.3 研究方法

筆者在本文中使用Excel及可視化軟件CiteSpace軟件對從CNKI與WOS檢索獲得的黃龍病研究相關文獻，從發(fā)文趨勢、研究主體（包括作者、機構、國家）、研究熱點、研究前沿等4個角度，進行發(fā)文量統(tǒng)計、研究主體共現(xiàn)、關鍵詞共現(xiàn)及聚類、突現(xiàn)詞探測，并進行對比分析。

2 研究結果及分析

2.1 發(fā)文量統(tǒng)計

筆者在本文中對CNKI 和WOS數(shù)據(jù)庫收錄的黃龍病相關文獻進行檢索并篩選，分別以中文發(fā)文量和英文發(fā)文量進行分析，具體如下。

2.1.1 中文文獻發(fā)文量 在1956—2021 年這66 年間，從CNKI 數(shù)據(jù)庫篩選出來的黃龍病相關文獻共2359 篇，年均發(fā)文量約35.74 篇，年度發(fā)文趨勢如圖1 所示。

根據(jù)圖1 可劃分為3 個階段。1956—1978 年間為起步階段，該階段的年度發(fā)文量均在10 篇以下，23 年間總發(fā)文量為62 篇，年均發(fā)文量不足2 篇，甚至連續(xù)5 a（年）（1967—1971）的發(fā)文量為0。1979—2001 年間為發(fā)展階段，整體呈現(xiàn)穩(wěn)步增長趨勢，少數(shù)年份出現(xiàn)回落，年度發(fā)文量保持在10 篇以上，最高達到30 篇（1996 年），總發(fā)文量為379 篇。2002—2021 年為快速階段，年均發(fā)文量為95 篇，2016 年度達到了185 篇的峰值?？焖匐A段的發(fā)文量總共為1903 篇，占據(jù)CNKI 總文獻數(shù)的80.67%，說明近年來，我國比以往更加重視黃龍病的防治工作，預計未來黃龍病的研究熱度仍會繼續(xù)保持。

2.1.2 英文文獻發(fā)文量 在2002—2021 年這20 年間，WOS核心數(shù)據(jù)庫收錄的黃龍病相關文獻共2108篇，年均發(fā)文量約106 篇，年度發(fā)文趨勢如圖2 所示。黃龍病英文文獻的發(fā)文量整體呈現(xiàn)上升趨勢，少數(shù)年份出現(xiàn)回落。2021年年度發(fā)文量達到了歷史峰值，為266 篇，說明國際力量正不斷加強對黃龍病的研究。

2.2 研究主體分析

2.2.1 作者分析 對從CNKI獲得的數(shù)據(jù)進行作者（Author）分析，繪制得到可視化圖譜，如圖3（左）所示。圖中共出現(xiàn)了1108 個節(jié)點，1940 條連線，其中節(jié)點數(shù)為對象數(shù)，節(jié)點越大，表明該對象的文章數(shù)量越多；節(jié)點之間的連線越粗，表明兩個對象之間的合作關系越密切。根據(jù)普賴斯定律，核心作者的認證公式為M≈0.749× Nmax ，其中Nmax為發(fā)文最多的作者發(fā)文量，M為核心作者的最低文獻數(shù)[14]。經(jīng)計算，M≈0.749× 47 ≈5.13，因此該領域發(fā)文數(shù)不少于6篇的作者為核心作者。結合圖和有關數(shù)據(jù)可以看出，當前國內(nèi)黃龍病領域的研究人員呈現(xiàn)出“流線型”，形成了以柯沖（福建省農(nóng)業(yè)科學院，47 篇，排名第一）、邱柱石（廣西柑橘研究所，43 篇，排名第二）、鄧曉玲（華南農(nóng)業(yè)大學，37 篇，排名第三）等作者為核心的作者群和合作網(wǎng)絡，和少數(shù)獨立的作者。

對從WOS獲得的數(shù)據(jù)進行作者（author）分析，繪制作者合作網(wǎng)絡圖譜，如圖3（右）所示。圖中共出現(xiàn)了715 個節(jié)點，1378 條連線。根據(jù)普賴斯定律，可計算出發(fā)文量7 篇及以上的為核心作者。結合圖和有關數(shù)據(jù)，可看出“蛛網(wǎng)型”合作網(wǎng)絡密集分布，形成了以DAVID G HALL（美國農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)研究局，美國園藝研究實驗室，80 篇，排名第一）、LUKASZL STELINSKI（美國佛羅里達大學昆蟲學和線蟲學教授，77 篇，排名第二）、NABIL KILLINY（美國佛羅里達大學植物病理學副教授，63 篇，排名第三）等高產(chǎn)作者為核心的作者群及合作網(wǎng)絡。

2.2.2 機構分析 對從CNKI獲得的數(shù)據(jù)進行機構（institution）分析，繪制得到可視化圖譜，如圖4（左）所示。圖中共出現(xiàn)了767 個節(jié)點，282 條連線。由圖及有關數(shù)據(jù)可以看出，廣西柑橘研究所（廣西桂林，94 篇，位列第一）、中國農(nóng)業(yè)科學院柑橘研究所（又稱“西南大學柑橘研究所”，重慶市，49 篇，位列第二）、浙江省臺州市黃巖區(qū)植物檢疫站（浙江臺州，26篇，位列第三）、浙江省柑橘研究所（浙江臺州，23篇，位列第四）、國家臍橙工程技術研究中心（江西贛州，17 篇，位列第五）等機構周圍形成了較為密集的合作網(wǎng)絡，同省份的地區(qū)的機構合作較為緊密，多數(shù)機構的關系呈現(xiàn)出獨立、兩兩聯(lián)系的形式。

對從WOS獲得的數(shù)據(jù)進行機構（institution）分析，繪制得到可視化圖譜，如圖4（右）所示。圖中共出現(xiàn)了617 個節(jié)點，1215 條連線。結合圖和有關數(shù)據(jù)可看出，當前國際黃龍病領域的研究機構較多，整體呈現(xiàn)為密集的蛛網(wǎng)狀合作網(wǎng)絡，形成了以佛羅里達大學（Univ Florida，美國，580 篇，位列第一）、ARS（美國農(nóng)業(yè)科學研究院，美國，201 篇，位列第二）、美國農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)研究局（USDA-ARS，美國，195 篇，位列第三）、圣保羅大學（Univ Sao Paulo，巴西，94 篇，位列第四）、華南農(nóng)業(yè)大學（South China Agr Univ，中國，75 篇，位列第五）、西南大學（Southwest Univ，中國，73 篇，位列第六）等機構為主要核心的合作關系，并向四周延展開。

進一步獲取CiteSpace 中機構分析的有關數(shù)據(jù)，截取發(fā)文量30 篇以上的高產(chǎn)機構共12 個。其中有6 個機構屬于美國，4 個機構屬于中國，2 個機構屬于巴西。12 個機構中，中國機構的總發(fā)文量為225 篇，巴西機構的總發(fā)文量為133 篇，而美國機構的總發(fā)文量為1129 篇，是中國機構和巴西機構的發(fā)文量總和的2.15 倍，占據(jù)WOS數(shù)據(jù)庫總發(fā)文量（2108 條）的53.56%。可以初步判斷出，我國機構雖已成為國際黃龍病研究領域的重要力量，但其科研實力與美國相比，仍存在較大差距。

2.2.3 國家分析 對從WOS獲得的數(shù)據(jù)進行國家（country）分析，繪制得到可視化圖譜，如圖5 所示。圖中共出現(xiàn)了83 個節(jié)點，386 條連線。根據(jù)在CiteSpace 中獲取國家分析的有關數(shù)據(jù)，截取發(fā)文量排名前10 位的國家發(fā)文信息，然后匯總并制作成表格，如表1所示。

由表1 可以看出，當前國際上已有較多國家在黃龍病領域展開了相關研究，呈現(xiàn)出以美國（USA）、中國（China）、巴西（Brazil）等國家為核心的較為密集的合作網(wǎng)絡，可見國家之間存在深度的合作關系。此外，美國以1062 篇的發(fā)文量遙遙領先于其他國家，占據(jù)WOS數(shù)據(jù)庫總發(fā)文量的50.38%，比第二名（中國，475 篇）和第三名（巴西，255 篇）的總和還多出332篇，可見美國的黃龍病科研實力強勁。具有高中介中心性的文獻通常是連接兩個不同領域的關鍵樞紐[11]，當某節(jié)點的中介中心性≥0.1 時，該節(jié)點為關鍵節(jié)點。一個節(jié)點的中介中心性越高，表明其在網(wǎng)絡中的連接程度越強，科研影響力越大[15]。美國的中介中心性以0.72 排名第一，比中國（第三名，0.22）還多0.5。澳大利亞（Austraila）的發(fā)文量雖只有53 篇，排名第九，其中介中心性卻以0.23 排名第二。綜上，美國的黃龍病研究的影響力在全球最強，澳大利亞與中國次之。

美國相關科研成果的全球影響力雖然大，但實際防控效果很差。據(jù)統(tǒng)計，佛羅里達州的甜橙產(chǎn)量由2005—2006 年的1.5 億箱下降至2019 年的7200萬箱[9]。2021 年2 月，美國批準使用涕滅威防控柑橘黃龍病，但早在2003 年，涕滅威就因對人類造成健康問題而被歐盟禁用，中國自2020 年10 月1 日起禁止含涕滅威的產(chǎn)品在境內(nèi)銷售和使用[16]。澳大利亞并無黃龍病的困擾，其研究角度是僅從檢疫角度加以重視的，也難以說明該國的相關研究水平比中國高。雖然中國的發(fā)文量及質量不如美國，中介中心性稍差于澳大利亞，但應用下三項基本措施的實際防控效果是喜人的，全國的柑橘產(chǎn)量由2000 年的878.31萬t 持續(xù)增長至2021 年的5 121.9 萬t[17-18]，與美國形成了鮮明的對比，是生產(chǎn)防控和科研攻關相協(xié)調的體現(xiàn)。

2.3 研究熱點

2.3.1 中文文獻研究熱點 關鍵詞能夠反映一篇文章的內(nèi)容，凝練了最核心、最關鍵的信息，能協(xié)助了解到該領域的研究熱點。對從CNKI獲得的數(shù)據(jù)進行關鍵詞（keyword）分析，然后選擇Pathfinder 算法，對同義詞進行合并，生成關鍵詞共現(xiàn)圖譜。根據(jù)圖譜截取頻次大于25 的高頻關鍵詞信息，再選擇LLR（Log-likelihood Ratio）算法，對關鍵詞進行聚類，得到15 個有效聚類標簽，最后將聚類結果可視化展示，如圖6（左）所示。

15 個聚類標簽有：栽培技術（#0）、柑橘木虱（#1）、黃龍病（#2）、柑橘（#3）、黃化?。?4）、初步研究（#5）、青果?。?6）、溫州蜜柑（#7）、柑橘生產(chǎn)（#8）、植物檢疫（#9）、吸果夜蛾（#10）、種群動態(tài)（#11）、紅江橙（#12）、墨西哥（#13）、早結豐產(chǎn)（#14）。根據(jù)關鍵詞聚類圖，進一步剔除與黃龍病無關的關鍵詞，再將中文文獻的黃龍病研究熱點歸納為以下兩個方面：

（1）黃龍病綜合防治的相關研究。1）目前我國的綜合防控按照20 世紀80 年代初我國農(nóng)業(yè)部組織多個研究小組所總結出來的三項必要措施，具體為：滅殺柑橘木虱、使用無毒繁殖材料、及時鏟除病原（樹）進行綜合防治，其中防控柑橘木虱是關鍵措施，對此可建立生態(tài)隔離系統(tǒng)：種植喬木、灌木、杉木等樹種作為防護隔離林帶（切忌種植木虱寄主植物），以及利用天然或物理生態(tài)屏障來阻斷木虱大規(guī)模擴散[19-20]；在氣候變暖的影響下，木虱適生區(qū)正在北移，預計在2081—2100 年，其生活北界將由北緯30° N轉移至32°～37° N，應加強早期預警和檢疫防控措施[21-22]；目前防控柑橘木虱的方法以化學防治（殺蟲劑）為主，也有研究提出采用綠色環(huán)保的生物防治，即通過投放捕食性天敵和寄生性天敵昆蟲和微生物，如跳小蜂、嚙小蜂、六斑月瓢蟲等，以及其他物理防治措施，如殺蟲燈、黃色粘蟲板、性誘劑、糖醋液和誘蠅球等，這些物理措施在我國湖南部分地區(qū)已投入使用，可嘗試用于其他地區(qū)[23-25]。2）治療藥劑：現(xiàn)今的藥劑以防治為主，暫無特效藥；土霉素可有效抑制黃龍病菌亞洲種，可減少柑橘葉片內(nèi)的淀粉含量，增加柑橘產(chǎn)量，也未對果實品質產(chǎn)生顯著影響[26]；磺胺二甲氧嘧啶鈉鹽（sulfadimethoxine sodium salt，SDM）對黃龍?。ㄒ约~荷爾臍橙為對象）有一定的抑制效果[27]；對柑橘樹干注射1 g·L-1的鹽酸四環(huán)素能夠顯著降低黃龍病菌濃度，但經(jīng)葉面噴施和根際澆灌鹽酸四環(huán)素的方式防治效果不明顯[28]。3）其他治療手段：在研究早期，以林孔湘為代表的科研人員對黃龍病的治療開展了一系列的初步研究，發(fā)現(xiàn)濕熱空氣熱處理可致使病菌鈍化甚至死亡，且植物活力不受影響，之后熱處理的方式發(fā)展成：溫控箱、熱空氣、熱水蒸汽、可透太陽光的田間移動溫室（國外）、遠紅外、微波等，但上述實驗尚無田間規(guī)模應用的條件，而多用于無毒幼苗的培育[29-33]。除了熱處理，還有：a. 利用一些化學分子誘導或激發(fā)柑橘內(nèi)部抗??；b. 以寡糖為植物免疫識別、以納米碘為靶向消殺黃龍病菌的疫苗研制思路，對病樹處理后可達到PCR轉陰率50%的效果，但僅停留在試驗階段[10]；c. 利用莖尖嫁接脫毒：依據(jù)病毒在植物體內(nèi)分布不均勻性原理，將頂端分生組織不帶毒區(qū)域切下并嫁接到健康砧木上進行培育獲得無病毒植株[34]，是20 世紀80年代以來應用最廣，也是迄今最為有用的技術。

（2）黃龍病原體的相關研究：1）病原體分布：CLas 在病枝中分布不均勻，在果實處（橘絡、果中軸或種皮）富集[35]；柑橘花器中的花瓣、雄蕊、雌蕊和花粉以及種子中的種皮和胚乳組織均可檢測到CLas，但未發(fā)現(xiàn)播種和授粉可傳播HLB[36]；廣東黃龍病菌以Type-2 原噬菌體類型和Type-1+3 混合原噬菌體類型為主，前者比后者更容易在柑橘木虱成蟲體內(nèi)增殖，對柑橘也具有更強的致病力[37]。2）黃龍病原體的檢測技術：掌上納米孔測序儀MinION：可彌補因柑橘木虱蟲體過小或損壞難以進行光學識別的不足；可視化LAMP 快速檢測技術：具有成本低、30 min 即可觀察到檢測結果、操作簡便、準確性高等優(yōu)點，有望替代qPCR 在田間進行黃龍病的快速鑒定；基于串聯(lián)重復序列的柑橘黃龍病菌聚合酶鏈式置換反應（TR-PCDR）檢測技術，該技術的檢測靈敏度比基于SYBR Green 的實時熒光定量PCR 高10倍，已大規(guī)模應用于廣西全區(qū)柑橘樣品的黃龍病菌檢測[36，38-39]。3）離體培養(yǎng)：國內(nèi)外均有黃龍病菌成功分離純培養(yǎng)的報道，但未完成科赫氏法則檢驗，也無法被他人重復，有待進一步驗證[40-41]；有研究將黃龍病菌與有益及有害的伴生菌在培養(yǎng)基內(nèi)進行共培養(yǎng)，并發(fā)現(xiàn)黃龍病菌的增殖量高達50 倍，實現(xiàn)了黃龍病菌與伴生菌的共培養(yǎng)，有望推動病原學及生物學的基礎研究[42]。4）病原分泌蛋白：黃龍病菌亞洲種Psy62 基因組共有57 個可能的Sec 依賴分泌蛋白（HLB侵染過程中重要的毒力因子），其中分泌蛋白m3875 和m4405 具有抑制寄主PCD的功能，并且能影響寄主正常生長[43]；CLas Sec6 為韌皮部桿菌屬亞洲種特異性分泌蛋白，可作為黃龍病感病指示分子標志物[44]；分泌蛋白Clsp33 不具有跨膜結構域，但具有典型的信號肽，長度為20 aa，具有分泌能力，對本氏煙具有致病性，可推測其為潛在的毒力因子[45]。5）寄主抗性評價：CLas 侵染柑橘寄主后，會引起大多數(shù)寄主防御相關蛋白或轉錄因子的上調表達，如過氧化氫酶、Cu/Zn 超氧化物歧化酶、幾丁質酶、植物凝集素相關蛋白及神秘果素樣蛋白等[46]；在黃龍病菌與柑橘互作早期，寄主葉脈和根分別調控糖代謝和次生代謝相關通路以響應CLas 侵染，而CLas通過調控物質跨膜運輸和能量代謝來維持病原細胞在柑橘中的增殖和擴散[47]；SA（水楊酸）與MeSA（水楊酸甲酯）信號轉導的關鍵酶基因CsSABP2-1 和CsSABP2-4 在柑橘SAR 響應CLas 侵染中起著重要作用，其高水平表達與柑橘HLB 抗性緊密相關[48]；染HLB的椪柑，萜類化合物中相對含量顯著增加的有大根香葉烯D和大根香葉烯B（柑橘類植物次生化合物中半萜及倍半萜含量與病原真菌的抑制效果呈正相關）[49]。6）基因：目前針對黃龍病菌序列拼接策略更多的是結合從頭拼接和基于參考基因組的拼接方法進行互補，從而得到最終的基因組序列；黃龍病菌基因組由保守的染色體區(qū)域序列和高變異的原噬菌體序列組成；原噬菌體區(qū)域的變異主要表現(xiàn)為噬菌體類型的差異，其基因組大小約為1.26 Mb，GC含量約為36.5%；黃龍病菌缺乏編碼毒素或特殊分泌系統(tǒng)的基因，含有一套完整的三羧酸循環(huán)（TCA）所需的酶，但是缺乏用于直接形成丙酮酸的酶，如絲氨酸脫水酶、丙氨酸消旋酶和丙氨酸脫氫酶[13]；黃龍病菌涉及DNA復制和細胞分裂功能的管家基因表達較穩(wěn)定，在CLas 的基因表達研究中可選擇ftsZ+gyrA的基因組合作為內(nèi)參基因[50]。

2.3.2 英文文獻研究熱點對從WOS獲得的數(shù)據(jù)

進行關鍵詞（keyword）分析，生成關鍵詞共現(xiàn)圖譜。根據(jù)圖譜截取頻次大于100 的高頻關鍵詞信息，再選擇LLR（Log-likelihood Ratio）算法，對關鍵詞進行聚類，形成11 個有效聚類標簽，最后將聚類結果可視化展示，如圖6（右）

11 個聚類標簽有：Asian citrus psyllid（#0 亞洲柑橘木虱）、Penicillium digitatum（#1 柑橘綠霉?。?、greening disease（#2 青果?。?、gene expression（#3 基因表達）、fruit yield（#4 果實產(chǎn)量）、cardiovasculardisease（#5 心血管疾?。habdovirus（#6 棒狀病毒）、asian citrus leafminer（#7 亞洲柑橘潛葉蛾）、campestris（#8 野生的）、pectin（#12 果膠）、essence（#14 本質）。根據(jù)關鍵詞聚類圖，進一步剔除與黃龍病無關的關鍵詞，再將英文文獻的黃龍病研究熱點歸納為以下3 個方面：

（1）提高柑橘生產(chǎn)力、防治藥物的相關研究：1）黃龍病流行的情況下，為提高柑橘生產(chǎn)力，近年國際果園管理成果有：評估微量元素的最佳用量，如在佛羅里達，受HLB 影響的的幼樹的最佳Mn 用量是8.9～11.5 kg·hm-2；改善灌溉系統(tǒng)：珍珠巖基質的土壤可節(jié)約用水；潛灌長凳比傳統(tǒng)滴灌節(jié)省98%的水，且潛灌長凳所栽砧木的生長速度比滴灌快4 周；對不同類型的柑橘樹精準施肥：受HLB 影響的柑橘樹中，Mg肥對土壤和養(yǎng)分濃度的影響比N或Ca 的影響大；施用生物農(nóng)藥和化學農(nóng)藥[51-54]。2）藥物方面，用赤霉素或抗氧化劑（尿酸、蕓香苷）對受HLB影響的柑橘進行葉面噴霧，可減少韌皮部組織中的細胞死亡和過氧化氫濃度，并減輕HLB 癥狀[55]；噻唑磷（FOS）和銅銨復合物（CAC）組成根浸液，對染病植株處理90 d 后，可有效控制HLB[56]；含有活性成分土霉素（OTC）的殺菌劑用于葉面噴霧，已用來控制美國佛羅里達州的HLB，其抑制植物中CLas種群的最低含量（w）為0.68 和0.86 μg·g-1 [57]；除了藥物，也有研究對染HLB的柑橘樹引入從健康柑橘樹中分離的本地內(nèi)生枯草芽孢桿菌L1-21，經(jīng)過2 a 的時間，病樹的CLas 發(fā)病率降低到不高于3%，因此有望利用本地內(nèi)生菌重組柑橘內(nèi)生微生物群，進而建立可持續(xù)的HLB控制策略[58]。

（2）柑橘木虱的相關研究：1）能穿越潛在的地理障礙（如道路和休耕地）；可在15～30 min 內(nèi)從受感染的植物中獲得病原體，并在8～12 d 的潛伏期后，在不到1 h 內(nèi)將病原體傳播給健康的植物；具有顯著的飛行能力：沒有風的輔助下，3 h 內(nèi)分散320 m，最遠2.4 km，有風的影響下，ACP會順風而分散，并隨柑橘產(chǎn)區(qū)發(fā)生的高風速而移動；沒有惡劣天氣的影響下，12 d 內(nèi)ACP的傳播路徑至少2 km[59-61]；在-4 ℃的寒冷環(huán)境下，ACP可在兩周內(nèi)逐漸適應并在短時間內(nèi)繼續(xù)存活[62]。2）化學防治：其合成殺蟲劑丙溴磷+氯氰菊酯對ACP 毒性更大，但殺蟲劑不可持續(xù)且成本高，可探究物理刺激（植物揮發(fā)物、光、色）、破壞ACP 的生理行為（喂養(yǎng)和消化）及寄主植物對ACP 的抗性，來改進對ACP 的綜合管理[63-64]。3）物理防治：用單個保護罩（IPC）可有效隔離木虱與柑橘幼樹，IPC 引起的樹冠內(nèi)的微氣候變化也促進植物生長，適合于HLB流行地區(qū)的新柑橘種植園；3D打印的黃色圓筒誘捕器的捕獲率與黃色粘蟲板接近，并且可重復利用和收集完好的ACP[65-67]。4）CLas 與ACP的部分互作如下：CLas 能在木虱體內(nèi)持續(xù)存在12 周，且木虱雌性產(chǎn)生的卵或后代未檢測到該菌[68]；CLas 對ACP的繁殖力（產(chǎn)卵、發(fā)育、交配）有著積極影響，可使成蟲的饑餓程度更高，并使其更頻繁地覓食和更傾向于長途飛行（可增加ACP的概率分布），以及降低對大多數(shù)商業(yè)殺蟲劑的敏感性和提升對昆蟲病原真菌的易感性；CLas 陽性植物釋放的水楊酸甲酯明顯多于CLas 陰性植物，前者的枝條、成熟葉及著色對ACP更具有吸引力[4]。

（3）黃龍病原體的相關研究：1）離體培養(yǎng)：目前所有用CLas 實現(xiàn)無源生長和完成科赫法則的嘗試都失敗了，有研究嘗試通過添加缺失的與可培養(yǎng)性相關的Lcr（Liberibacter crescens，新月自由桿菌）基因來實現(xiàn)CLas 的復制無源生長，成功創(chuàng)造了初步的實驗條件，為將大量“必要”的Lcr 基因轉移到CLas提供了一種實用方法[69]；目前新月體乳桿菌菌株BT-1 在遺傳上易受標準分子操作技術的控制，已被開發(fā)為一種替代模型，用于基因、調控元件、啟動子和來源于未培養(yǎng)的致病性Liberibacters 的分泌效應子的功能研究[70]。2）病原分泌蛋白：CLas 基因組中，原噬菌體編碼蛋白AGH17470 為非經(jīng)典分泌蛋白，是第一個前噬菌體編碼的分泌蛋白，能引發(fā)過敏反應（HR）并誘導強的植物免疫反應，可對本氏煙草進行瞬時表達，導致整個植物矮化[71]；CLas 的分泌蛋白SDE1 可用作檢測標記，用于各種血清學平臺以鑒定受感染的樹木，優(yōu)勢有：a. 監(jiān)測不同類型的標記（即蛋白質對DNA）；b. 潛在地增加了識別被感染的樹木，尤其是在無癥狀階段；c. 允許支持大規(guī)模現(xiàn)場調查的成本可控的測定，有望替代qPCR 檢測[72]。CLas的蛋白LasP235 和效應子3 參與HLB的發(fā)病機制為：a. 兩者的顯著植物柑橘靶標包括柑橘先天免疫蛋白；b. 能與多種柑橘蛋白質互作并抑制其功能，然后導致高水平的活性氧、殺菌脂質轉移蛋白（LTP）的阻斷和過早程序性細胞死亡（PCD）的誘導[73]。3）寄主抗性評價：SA（水楊酸）介導的SAR（植物獲得性抗性）信號的實現(xiàn)需要活性SA的閾值水平，當SA水平升至某閾值以上時，SAR和其他防御反應被觸發(fā)以防御病原體攻擊，而HLB感染則通過干擾SA信號傳導抑制柑橘免疫力[74]；寄主植物中與HLB 相關的潛在脂肪酸標志物：POA、OA、ALA和ARA，可見CLas 感染可能導致長鏈脂肪酸代謝的改變，也可能導致宿主對脂肪酸防御的操縱[75]。4）基因：遺傳工程技術，如遺傳轉化和基因組編輯，是開發(fā)抗病作物的有效方法，目前有廣譜抗病基因AtNPR1（一種修飾的植物硫素基因）和抗菌肽基因Cecropin B 和attacin A 已分別引入柑橘，均有效提高了植株對HLB的抗性；近年來，基于簇狀規(guī)則間隔短回文重復序列（CRISPR）的系統(tǒng)使基因組編輯成為一種不可或缺的遺傳操作工具，已應用于包括柑橘在內(nèi)的許多作物；在木虱的基因編輯方面也有創(chuàng)新突破，如BAPC輔助的CRISPR/Cas9 系統(tǒng)，能夠在成年雌性卵巢附近注射，并產(chǎn)生可遺傳的種系基因編輯，不僅繞過了卵子顯微注射的需要，也能抑制ACP的內(nèi)共生體和Liberibacter 病原體，不過仍面臨著監(jiān)管審批時間長和成本高的問題[76]；有研究已成功實現(xiàn)納米粒子介導的體外被動給藥和體內(nèi)被動給藥，有著高效低毒被動給藥的潛力，其原理為：納米顆粒可用作載體系統(tǒng)，將質粒DNA、RNA和寡核苷酸等遺傳物質高效、快速地傳遞到細胞中，從而減少當前農(nóng)桿菌介導的轉基因傳遞系統(tǒng)的缺點和限制[77]。

2.4 研究前沿

關鍵詞突現(xiàn)是指在某一時期內(nèi)與研究主題相關的詞的頻次顯著增加，它能夠挖掘研究熱點，反映研究趨勢[78]。與關鍵詞分析相比，突現(xiàn)詞分析可以捕捉到研究領域拐點和熱點的出現(xiàn)時段，從而推斷該領域的研究前沿。

2.4.1 中文文獻研究前沿筆者在本文中基于關鍵

詞（keyword）分析的基礎，對黃龍病領域的突現(xiàn)詞進行探測，得到突變強度最高的25 個關鍵詞，如圖7（左）所示。圖中突現(xiàn)詞列表按照起始年份的先后順序進行排序，“Strength”表示關鍵詞的突變強度，值越大表示突變強度越強，紅色部分表示該突現(xiàn)詞持續(xù)的時間長度，其起止年份分別與“Begin”和“End”列下的年份相對應。

圖7（左）反映出中文文獻的黃龍病研究領域于1956—2021 年間的研究趨勢及研究前沿。根據(jù)該圖可劃分為3 個時間段：1956—1978 年、1979—2001年、2002—2021 年，剔除與黃龍病無關的突現(xiàn)詞，然后進行如下具體分析：

1956—1978 年，涌現(xiàn)出“黃梢病”（黃龍病的舊稱）、“柑橘樹”、“林孔湘”、“病毒病”、“病原體”、“類菌原體”等突現(xiàn)詞，其中“病毒病”的突現(xiàn)強度最高，持續(xù)時間最長，表明這一階段內(nèi)，以林孔湘為主力的研究人員就黃龍病的致病原因展開了大量研究。黃龍病的致病因子在1956 年首次被證明為病毒，在未更正為韌皮部桿菌之前得到學界的廣泛認可。林孔湘嘗試用濕熱空氣處理柑橘芽條，發(fā)現(xiàn)能短時間內(nèi)有效破壞黃龍病的致病力且不損傷柑橘芽條的生活力，表明柑橘芽條的致死溫度與黃龍病菌受破壞的溫度有明顯差距，為熱治療奠定了基礎。1964 年，廣西柳州園藝場的病樹分布并非向原來病樹區(qū)的四周擴散，而是沿邊緣線擴展，病害田間發(fā)病中心不明顯，是最早確認黃龍病害在田間存在著邊界效應的事例[7]。1974—1975 年，趙學源等[79]用四環(huán)素浸泡染病柑橘芽條2 h，然后將其嫁接在健康的柑橘樹上，并發(fā)現(xiàn)柑橘樹在未來5 年都沒有發(fā)病，并首次確定出黃龍病原體對抗生素敏感的事實。

1979—2001 年，“柑橘生產(chǎn)”的突現(xiàn)強度最高，持續(xù)時間最長。說明在這一階段，由于改革開放及進入WTO（世界貿(mào)易組織）后，在水果消費市場的沖擊及黃龍病的影響下，我國開始重視柑橘的生產(chǎn)及布局優(yōu)化工作，如擴大出口、根據(jù)適宜的生態(tài)區(qū)發(fā)展名特優(yōu)新品種、建立規(guī)?；涕偕a(chǎn)基地、提高果農(nóng)福利、柑橘產(chǎn)業(yè)化及建立市場營銷策略等[80]。這一時期，柑橘木虱的棲息地逐漸北移，其防治及預警勢在必行，并總結出防控措施：控制人為傳播（如引種）、及時挖除病樹及藥劑防治、通過種植適合天敵的棲息地進行生物防治[81]，在爭取提高柑橘產(chǎn)量的同時做好防護工作。

2002—2021 年，“栽培技術”突現(xiàn)強度最高，持續(xù)時間最長，證明近年來，我國就柑橘的栽培技術持續(xù)展開研究，如栽培生草（百喜草、白三葉）來提高果實產(chǎn)量及提高土壤礦質養(yǎng)分（氮、鉀、鐵和鋅等）含量[82-83]，以及廣西的姑婆山野生元橘等16 種野生柑橘種質資源表現(xiàn)出更強的耐病性，可嘗試用于培育抗病品種[84]?！胺揽亍薄熬C合防控”持續(xù)時間分別從2009—2017 年、2015—2019 年，持續(xù)時間較長，足以看出我國持續(xù)重視黃龍病的防控。這一期間，我國制定了HLB的診斷標準、防控規(guī)范、發(fā)放救災基金和設立國家重點研究項目等。2015—2019 年，中國農(nóng)業(yè)（農(nóng)村）部安排近4 億元農(nóng)業(yè)生產(chǎn)救災資金用于支持防控黃龍病[85]。2017 年，“國家柑橘優(yōu)勢帶HLB 綜合防控協(xié)同創(chuàng)新聯(lián)盟”成立，加強全國協(xié)同聯(lián)動[2]。2019 年，廣西壯族自治區(qū)人大常委會通過了《廣西壯族自治區(qū)柑橘黃龍病防控規(guī)定》，這是我國首部黃龍病防控地方性法規(guī)[86]。相信黃龍病的防控工作以及柑橘優(yōu)質品種的培育仍將是研究的主要趨勢。

2.4.2 英文文獻研究前沿 在關鍵詞（keyword）分析的基礎上，筆者對該領域的突現(xiàn)詞進行探測，得到突變強度較高的25 個關鍵詞，如圖7（右）所示。該圖反映出英文文獻的黃龍病研究領域在2002—2021 年間的研究趨勢及前沿。將年段細分為2002—2004 年、2005—2011 年、2012—2021 年3 個時間段，剔除與黃龍病無關的突現(xiàn)詞，然后分別探討各個階段的研究狀況。

2002—2004 年間，該階段出現(xiàn)了“strain（ 菌株）”，可見當時研究前沿側重于對病菌的探索。此時多數(shù)研究已采用聚合酶鏈式反應（PCR）快速且靈敏的檢測方法，其中的實時熒光PCR（RT-PCR，也叫定量PCR（qPCR））自1996 年開始商用以來，已成為迄今為止用于檢測和定量HLB病原體最準確和最靈敏的方法[87]。在PCR檢測技術的應用下，巴西作為僅次于中國的柑橘生產(chǎn)大國，于2004 年首次報告由CLas 引起的HLB[88]。HLB在亞非拉地區(qū)也相繼被發(fā)現(xiàn)，但只有成本高昂且耗時長的PCR技術可以確認病原體的存在，為了及早控制病情，最好通過綜合疾病管理來管控，包括使用健康的苗圃材料、清除受感染的樹木或樹枝以及綜合病媒控制，同時在無HLB的柑橘產(chǎn)區(qū)做好消殺傳播媒介的預警工作[89]。

2005—2011 年間，“DNA（脫氧核糖核酸）”的持續(xù)時間最長，“PCR（聚合酶鏈式反應）”的突現(xiàn)強度最大，表明在該階段，分子生物學為研究前沿。美國于2005 年9 月在佛羅里達州首次發(fā)現(xiàn)到由黃龍病菌亞洲種CLas 引起的HLB[61]。CLas 的全基因序列通過測序及PCR等多種手段被獲取并注釋[90]。利用PCR 也可確定病原體在寄主中的分布，如：柑橘木虱的唾液腺是CLas 的重要傳播屏障，以及CLas可能在木虱的消化道和唾液腺中復制或積累[91]；CLas 分布在柑橘樹的樹皮組織、葉中脈、根部以及不同的花果部分，但不存在于胚乳和胚芽中，分布也不均勻，可從感染部位傳播到植物全身的不同部位[92]。此外，CLas 可影響寄主植物中的基因表達變化，包括細胞防御、運輸、細胞組織、光合作用和碳水化合物代謝等，尤其可誘導韌皮部中特異性凝集素PP2 樣蛋白的轉錄物積累[93]。足以看出在此階段，黃龍病的分子研究領域正處在蓬勃發(fā)展中。

2012—2021 年間，突現(xiàn)詞有“classification（分類）”、“hemiptera psyllidae（半翅目木虱科）”、“triozaerytreae（非洲柑橘木虱）”、“performance（性能）”，持續(xù)時間都較短，其中“hemiptera psyllidae（半翅目木虱科）”突現(xiàn)強度最大，可看出此時國際研究開始關注非洲柑橘木虱（簡稱AfCP）。AfCP在歐洲持續(xù)蔓延，對歐洲的柑橘產(chǎn)業(yè)造成潛在風險，目前有研究者主張對未檢測到HLB的地方實行生物防治，對檢測到HLB 的地方進行嚴格的化學防治[94]。黃龍病的分類檢測技術也在不斷創(chuàng)新，具體為：（1）使用環(huán)介導等溫擴增：簡稱LAMP，可在單一溫度下進行特異性擴增DNA模板，比傳統(tǒng)PCR 需要更少的專業(yè)設備；（2）LAMP側向流動試紙：具有qPCR 的功效，并且經(jīng)濟、方便、響應迅速，尚未商用；（3）重組酶聚合酶擴增：簡稱RPA，使用對象為粗提物和便攜式加熱塊，可在大約30 min 內(nèi)完成整個測試過程，靈敏度與qPCR 相當，但距離替代qPCR 還需長期的驗證；（4）基于生物標志物和植物揮發(fā)物（病原體分泌物）和感染宿主釋放的揮發(fā)性有機化合物（VOC））的氣相色譜-質譜（GC-MS）、氣相色譜/差示遷移譜或者犬科動物進行HLB 識別檢測的技術[87]；（5）解吸電噴霧電離與質譜成像：簡稱DESI-MSI，可快速、有效地檢測甜橙中的生物標志物，有望開發(fā)成實時、快速的診斷技術[95]；（6）高光譜遙感設備：將高光譜相機安裝于無人機，基于像素級識別HLB，分類準確率不低于99%，有望用于柑橘病害的早期無損檢測和分級[96]。

3 結論與展望

3.1 結論

筆者在本文中基于知識圖譜技術，通過檢索CNKI、Web of Science 數(shù)據(jù)庫，收集與黃龍病研究相關的文獻，再采用CiteSpace 軟件構建知識圖譜并進行可視化分析，可總結出4 條結論：（1）國內(nèi)外正加強對黃龍病的研究，預計未來仍會保持熱度；（2）美國的發(fā)文量全球最多，國際影響力最強。我國機構雖已成為國際黃龍病研究領域的重要力量，但其科研實力與美國相比，仍存在巨大差距；（3）中文文獻的研究熱點主要包括黃龍病綜合防治和黃龍病病原體，英文文獻的研究熱點聚焦于提高柑橘生產(chǎn)力、防治藥物、柑橘木虱和黃龍病病原體方面等；（4）中文文獻近年關注優(yōu)勢品種的栽培技術以及持續(xù)重視綜合防控，英文文獻近年則關注柑橘木虱的生理生化特性及防治手段，開始重視非洲柑橘木虱對歐洲黃龍病的潛在威脅，并對黃龍病的分類檢測技術進行不斷創(chuàng)新。

進一步討論，美國的主體研究形式是小單元開展，發(fā)表文章時甚至有國際合作人員（大多為海外進修人員）。我國通常以大合作為主，只是考慮到知識產(chǎn)權的歸屬問題，成果大多為分開發(fā)表的形式，攻關起始時間也比美國早幾十年。正常來說，我國在黃龍病領域的影響力應高于美國，但根據(jù)圖譜分析，我國在黃龍病的科研影響力遠低于美國。究其原因，除了歷史因素外，主要與經(jīng)費限制有關。我國黃龍病的研究經(jīng)費遠低于美國的研發(fā)投入[97]，美國自2005年發(fā)現(xiàn)該病后，所投入的研究經(jīng)費是中國的40余倍，因此客觀上我國黃龍病科研綜合實力不如美國。本文也存在不足之處，在于：（1）選用的WOS數(shù)據(jù)庫的收錄年限只有2002—2021 年，原因是所屬機構所訂購的WOS數(shù)據(jù)庫只收錄進20 a 的文獻，故無法系統(tǒng)分析發(fā)表時間更早的文獻數(shù)據(jù)；（2）部分英文作者有很大可能性來自同一國家，尤其是我國，因此我國與國際的熱點與前沿部分有難以避免的交叉重合之處，同時也存在著導致小部分數(shù)據(jù)漏檢的問題：我國部分作者發(fā)表基于其他語種的文獻及使用不同英文名字寫法發(fā)表英文文章，種種因素致使本次研究無法完美地統(tǒng)計數(shù)據(jù)，也難以詳細區(qū)分出我國與國際一流水平的科研差異，只能通過中英文發(fā)文量及研究主體對我國相關研究進行計量分析，并得出“我國黃龍病的綜合科研實力落后于美國”的初步結論。

3.2 展望

為了縮小我國與美國的黃龍病的科研差距，除了政府持續(xù)投入大量資金及進一步完善防控法規(guī)外，還需科研機構牽頭建立線上溝通平臺，以便即時答疑，同時也要定期舉行全國性的會議，以便確定各大機構接下來的具體攻關方向和更為細致的分工合作，從而更加從容地應對黃龍病廣且深的攻關難題。此外，由于黃龍病菌暫時無法進行離體培養(yǎng)，科研人員難以從形態(tài)學、生物學、病原學等方面對病原體進行深入研究[3]，應需堅持尋找黃龍病菌離體培養(yǎng)的技術，或者另尋其他可替代的方式。

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