楊宗青 ，米 靖，周松芳，萬祥林，張強(qiáng)峰

（1. 湖南師范大學(xué) 體育學(xué)院，湖南 長沙 410012；2. 湖南師范大學(xué) 體適能與運(yùn)動(dòng)康復(fù)湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長沙 410012；3. 湖南師范大學(xué) 湖南省體育公共服務(wù)研究基地，湖南 長沙 410012；4. 北京體育大學(xué)，北京 100084；5. 廣州鐵路職業(yè)技術(shù)學(xué)院，廣東 廣州 510430）

如何利用人類運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)中多個(gè)自由度（degree of freedom）實(shí)現(xiàn)特定的運(yùn)動(dòng)目標(biāo)？這是經(jīng)典的“自由度問題”，也被稱為“Bernstein 問題”。該問題自Bernstein（1967）提出以來，成為運(yùn)動(dòng)控制領(lǐng)域中的一個(gè)核心議題。運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)（肢體、關(guān)節(jié)、肌肉）在許多任務(wù)中是冗余的，即運(yùn)動(dòng)冗余（Gelfand et al.， 1998）。也就是說，通常有多個(gè)關(guān)節(jié)或肌肉可用于控制一組任務(wù)變量，如控制手在空間中的位置或方向。運(yùn)動(dòng)冗余會(huì)產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)變異。研究者起初認(rèn)為運(yùn)動(dòng)變異是運(yùn)動(dòng)冗余系統(tǒng)在運(yùn)動(dòng)過程中產(chǎn)生的“噪聲”，會(huì)影響任務(wù)目標(biāo)的準(zhǔn)確性，但從技能學(xué)習(xí)的過程看，運(yùn)動(dòng)變異被認(rèn)為是一種“有目的的探索過程”（Davids et al.，2005），也是人體運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)的控制策略（王愛文 等，2017）。Bernstein（1947）發(fā)現(xiàn)，當(dāng)鐵匠多次用鐵錘敲擊鑿子時(shí)，單個(gè)關(guān)節(jié)的軌跡變異大于鐵錘的軌跡變異，因此提出了“運(yùn)動(dòng)協(xié)同”的觀點(diǎn)，即“協(xié)同層面”在其多層次運(yùn)動(dòng)控制系統(tǒng)中有2 個(gè)主要功能：1）負(fù)責(zé)將眾多元素（如肌肉）組合在一起，從而緩解運(yùn)動(dòng)冗余問題（減少自由度），以加強(qiáng)運(yùn)動(dòng)控制；2）確保運(yùn)動(dòng)的動(dòng)態(tài)穩(wěn)定性，這對(duì)于控制不可預(yù)測(cè)的、變化的外力和內(nèi)在的身體狀態(tài)至關(guān)重要。前一個(gè)功能后來發(fā)展為協(xié)同的第一種定義，即共享模式的協(xié)同，加之最初主要是通過肌電圖進(jìn)行相關(guān)問題的分析，因此稱之為“肌肉協(xié)同理論”（Latash et al.， 2015）；第二個(gè)功能則在50多年后成為非受控流形（uncontrolled manifold，UCM）假說的基礎(chǔ)，發(fā)展為協(xié)同的第二種定義，即誤差補(bǔ)償模式的協(xié)同（Latash et al.， 2021）。因?yàn)樵搮f(xié)同的分析指標(biāo)是基于UCM計(jì)算得出，因此稱之為“UCM 協(xié)同”（Martin et al.，2009）。

如今，運(yùn)動(dòng)協(xié)同已經(jīng)成為動(dòng)作控制領(lǐng)域中無法回避的問題。肌肉協(xié)同理論提出的模塊化控制理念，能夠?qū)υ甲兞康目刂破鸬浇稻S的作用，緩解了運(yùn)動(dòng)冗余（Latash et al.， 2015）。然而肌肉協(xié)同理論并沒有完全解決運(yùn)動(dòng)冗余的問題（Latash et al.， 2021）。有關(guān)肌肉協(xié)同是在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中編碼，還是由于任務(wù)約束而被激活的問題，仍存在爭(zhēng)議（楊毅等，2020）?；诩∪鈪f(xié)同作用的神經(jīng)表征在運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)區(qū)域中的證據(jù)寥寥無幾，鮮有研究直接將人類初級(jí)運(yùn)動(dòng)區(qū)域內(nèi)的神經(jīng)反應(yīng)與基于協(xié)同的肌肉控制或皮層所規(guī)劃的降維策略聯(lián)系起來。肌肉協(xié)同理論也未能回應(yīng)外周約束相對(duì)于中樞命令在生成肢體耦合運(yùn)動(dòng)方面的相對(duì)貢獻(xiàn)問題。

UCM 是由Scholz 等（1999）提出的一種關(guān)于動(dòng)作控制的革命性理念，并有其嚴(yán)謹(jǐn)、系統(tǒng)的分析計(jì)算方法。其初衷是為了分解冗余運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)中的變異，以及判斷特定任務(wù)中哪些變量由神經(jīng)系統(tǒng)重點(diǎn)控制。UCM 假說極大地促進(jìn)了人們對(duì)運(yùn)動(dòng)協(xié)同的理解和分析，對(duì)研究與運(yùn)動(dòng)科學(xué)和神經(jīng)科學(xué)相關(guān)的協(xié)同有著獨(dú)特的貢獻(xiàn)。近年來，UCM協(xié)同理論在動(dòng)作行為領(lǐng)域的應(yīng)用日趨增多，國內(nèi)學(xué)者將“uncontrolled manifold”翻譯為“無控制流形”或“非控制流形”，但鑒于這一概念所表達(dá)的確切含義是“在平行于UCM 的空間中，基本變量的組合不受中樞神經(jīng)系統(tǒng)的控制”，有被動(dòng)的意味，因此將UCM 翻譯為“非受控流形”可能更為貼切。那么，UCM 協(xié)同的基本理念是什么？其能否解決運(yùn)動(dòng)冗余的問題？相比肌肉協(xié)同理論有何獨(dú)到之處？UCM 協(xié)同的分析過程和評(píng)價(jià)指標(biāo)有哪些？其存在的證據(jù)及其神經(jīng)控制機(jī)制是什么？UCM 協(xié)同具體應(yīng)用在哪些領(lǐng)域，解決了哪些問題？本研究圍繞這些問題進(jìn)行綜述，以期深刻認(rèn)知和理解UCM 協(xié)同理論，并展望該理論在未來研究和應(yīng)用中的發(fā)展趨勢(shì)。

1 UCM協(xié)同的基本理念以及與其他協(xié)同或控制理論的比較

1.1 UCM協(xié)同的基本理念

UCM 協(xié)同具有誤差補(bǔ)償特征，即基本變量之間可相互補(bǔ)償因變異而產(chǎn)生的誤差，從而保持任務(wù)變量或結(jié)果變量的穩(wěn)定輸出（Reisman et al.，2003），這種協(xié)同概念與結(jié)果穩(wěn)定性聯(lián)系了起來。根據(jù)這一定義，協(xié)同是指在執(zhí)行特定任務(wù)的過程中，保證重要任務(wù)變量穩(wěn)定的神經(jīng)組織。該定義認(rèn)為運(yùn)動(dòng)冗余并不會(huì)成為中樞神經(jīng)系統(tǒng)的負(fù)擔(dān)，而是作為一種豐富的資源，允許各基本變量（自由度）之間進(jìn)行靈活的變異和配合，在同時(shí)應(yīng)對(duì)其他任務(wù)或外界擾動(dòng)時(shí)，仍能保持動(dòng)作結(jié)果的穩(wěn)定（Prilutsky et al.， 2002）。這是UCM 意義上的協(xié)同相對(duì)于抽象地量化共享模式協(xié)同（獨(dú)立于功能任務(wù)）的一個(gè)特殊優(yōu)勢(shì)（Vaz et al.， 2019）。因此，Gelfand 等（1998）提出了富余原則（principle of abundance）假設(shè)，即所有層次的自由度總是參與所有的任務(wù)，以確保結(jié)果的穩(wěn)定性和過程的靈活性。過去所提出的自由度冗余（redundancy）的概念隱含著自由度過多的意味，而自由度富余（abundance）的概念則有越多越好的含義。

1.2 UCM協(xié)同與肌肉協(xié)同理論的區(qū)別

肌肉協(xié)同理論是指原始變量中，某組變量（如一組肌肉）激活水平平行變化，并由一個(gè)協(xié)同元控制，該協(xié)同元所控制的變量的激活或運(yùn)動(dòng)程度成固定比例，即在這些變量之間存在“協(xié)同”或特定運(yùn)動(dòng)（或激活）“模式”（Krishnamoorthy et al.，2003）。這種通過對(duì)原始變量進(jìn)行矩陣分解（如主成分分析法、非負(fù)矩陣分解法）所得出的運(yùn)動(dòng)協(xié)同模式是一種運(yùn)動(dòng)元素之間共享活動(dòng)的模式，簡(jiǎn)稱為“共享模式”（sharing patterns），其通過降維實(shí)現(xiàn)對(duì)原始變量的間接控制，緩解運(yùn)動(dòng)冗余。共享模式的協(xié)同是抽象的，著重于動(dòng)作過程的穩(wěn)定，是一種模塊化控制。但這種協(xié)同的概念卻難以解釋這樣的情形：在有外界干擾的情況下，保持動(dòng)作結(jié)果穩(wěn)定的同時(shí)，還能使運(yùn)動(dòng)具有較高程度的適應(yīng)性和靈活性（Latash et al.， 2007）。

UCM 協(xié)同與肌肉協(xié)同理論雖然都溯源于Bernstein（1947）的“運(yùn)動(dòng)協(xié)同”理念，且均有客觀證據(jù)支撐（表1），但存在本質(zhì)的區(qū)別。具體體現(xiàn)在：1）肌肉協(xié)同理論是一種共享模式（模塊化）的協(xié)同，即某運(yùn)動(dòng)時(shí)間段（點(diǎn)）各基本變量之間固定的耦合模式，而UCM 協(xié)同是誤差補(bǔ)償模式的協(xié)同，指的是各基本變量之間的相互補(bǔ)償，基本變量的自發(fā)波動(dòng)會(huì)對(duì)任務(wù)變量或結(jié)果變量產(chǎn)生影響，誤差補(bǔ)償模式就是將這種影響最小化（Reisman et al.，2003）。2）肌肉協(xié)同理論致力于通過降維緩解運(yùn)動(dòng)冗余，而UCM 協(xié)同則將運(yùn)動(dòng)冗余作為一種豐富的資源加以充分利用。3）肌肉協(xié)同理論偏重于動(dòng)作過程的穩(wěn)定，而UCM 協(xié)同強(qiáng)調(diào)的是動(dòng)作結(jié)果的動(dòng)態(tài)穩(wěn)定性控制（Vaz et al.， 2019）。4）肌肉協(xié)同理論是抽象的，UCM 協(xié)同是針對(duì)具體任務(wù)的特定組織，服務(wù)于具體的任務(wù)目標(biāo)（Latash et al.， 2007）。另外需要說明的是，兩種理論主要是理念上的區(qū)別，二者都可以分析肌肉、關(guān)節(jié)、肢體等冗余系統(tǒng)中的協(xié)同關(guān)系。

表1 3種理論假說的比較Table 1 Comparison of Three Theoretical Hypotheses

1.3 UCM協(xié)同與對(duì)照設(shè)置假說的聯(lián)系

UCM 協(xié)同與對(duì)照設(shè)置假說存在天然的聯(lián)系（Latash，2010a）。二者均基于動(dòng)態(tài)系統(tǒng)理論，其基本理念一致，都認(rèn)為中樞神經(jīng)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)地控制動(dòng)作，但不是決定運(yùn)動(dòng)結(jié)果的唯一因素，動(dòng)作結(jié)果還取決于機(jī)體內(nèi)部之間，以及機(jī)體與環(huán)境之間的相互作用（表1）。

對(duì)照設(shè)置假說（referent configuration hypothesis）是平衡點(diǎn)假說（equilibrium point hypothesis）的一種發(fā)展和推廣。在過去的50 年里，平衡點(diǎn)假說已經(jīng)從描述簡(jiǎn)單的單關(guān)節(jié)系統(tǒng)控制的假說，發(fā)展為能解釋復(fù)雜運(yùn)動(dòng)（如多關(guān)節(jié)運(yùn)動(dòng)）的理論（Latash et al.，2010）。平衡點(diǎn)假說的主要思想是通過肌肉激活閾值的改變，對(duì)具體運(yùn)動(dòng)進(jìn)行神經(jīng)控制，因此也被稱為閾值控制理論（threshold control theory）（Feldman et al.， 2009）。根據(jù)對(duì)照設(shè)置假說，神經(jīng)控制器設(shè)定了一個(gè)身體的對(duì)照設(shè)置，在這個(gè)設(shè)置下，所有肌肉通過拉伸反射處于激活閾值。實(shí)際設(shè)置和對(duì)照設(shè)置之間的差異誘發(fā)肌肉活動(dòng)。（Latash， 2010a）。

兩種假說對(duì)同樣的行為所描述的角度不同：UCM 協(xié)同描述了元素（基本變量）輸出的協(xié)變，而對(duì)照設(shè)置假說則深入至神經(jīng)系統(tǒng)的控制（Latash， 2010a），兩者相結(jié)合能起到相輔相成的效果。已有研究結(jié)合對(duì)照設(shè)置假說闡述UCM 協(xié)同產(chǎn)生的機(jī)制（Latash， 2010a），還有研究將UCM協(xié)同與對(duì)照設(shè)置假說統(tǒng)一起來，進(jìn)行數(shù)學(xué)建模，有效解析了UCM 協(xié)同產(chǎn)生的神經(jīng)機(jī)制（Martin et al.， 2009， 2019）。

2 UCM協(xié)同的分析過程及評(píng)價(jià)指標(biāo)

常用于評(píng)價(jià)UCM 協(xié)同的指標(biāo)有4 個(gè)：VUCM（任務(wù)無關(guān)變異）、VORT（任務(wù)相關(guān)變異）、ΔV（協(xié)同指數(shù)）以及預(yù)期協(xié)同調(diào)整（anticipatory synergy adjustments）。本文以在二維平面上做指向運(yùn)動(dòng)的任務(wù)為例，闡述UCM 的分析過程（評(píng)價(jià)指標(biāo)的計(jì)算過程）。任務(wù)要求在多次重復(fù)的動(dòng)作中盡量指向并觸及同一個(gè)位置的點(diǎn)（圖1）。

圖1 手在桌面上做指向運(yùn)動(dòng)的示意圖Figure 1. Schematic Diagram of Pointing Movement of Hand on the Desktop

2.1 建立基本變量和任務(wù)變量的函數(shù)關(guān)系

在二維平面（桌面）上做指向運(yùn)動(dòng)時(shí)（圖1），上臂只允許在水平面內(nèi)運(yùn)動(dòng)，肩、肘、腕關(guān)節(jié)分別只允許一個(gè)自由度運(yùn)動(dòng)（肩水平內(nèi)收外展、肘屈伸、腕內(nèi)收和外展），在指向運(yùn)動(dòng)結(jié)束瞬間，這些關(guān)節(jié)角度組成基本變量并張成一個(gè)角度空間（為簡(jiǎn)化，只分析指向任務(wù)結(jié)束瞬間手臂的姿勢(shì)）。然后將指向運(yùn)動(dòng)結(jié)束時(shí)手指尖的坐標(biāo)位置（x，y）稱為任務(wù)變量（或結(jié)果變量、受控變量）。原點(diǎn)位置（0，0）為兩肩連線和上臂的交點(diǎn)。

基于幾何學(xué)，任務(wù)變量與基本變量之間形成一個(gè)函數(shù)關(guān)系：(x，y) =f(θ1，θ2，θ3)，表達(dá)式如下：

需注意的是，該分析采用的基本變量是關(guān)節(jié)角度（Monaco et al.， 2018），而非Scholz 等（1999）的分析中所采用的環(huán)節(jié)角度（各環(huán)節(jié)相對(duì)于水平線所形成的角度）。Sternad 等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，采用2 種不同的角度，計(jì)算所得出的結(jié)果也不同。Scholz 等（2014）分析認(rèn)為，用環(huán)節(jié)角度表示的基本變量之間不能相互獨(dú)立，而是相互影響的，這就人為地使各基本變量之間產(chǎn)生協(xié)變，導(dǎo)致結(jié)果失真。解決該問題的方法是采用關(guān)節(jié)角度定義各基本變量，保持基本變量之間的相互獨(dú)立，雖然在計(jì)算上比采用環(huán)節(jié)角度更復(fù)雜，但有利于保證計(jì)算結(jié)果的真實(shí)性（Scholz et al.，2014；Sternad et al.，2010）。

當(dāng)每次指向運(yùn)動(dòng)結(jié)束，手指尖處于同一位置，比如準(zhǔn)確指向固定的目標(biāo)點(diǎn)（x0，y0）時(shí)，相對(duì)應(yīng)的關(guān)節(jié)角度的集合即為以上方程的解集。其中θ1、θ2、θ3分別表示肩的水平內(nèi)收外展角、肘的屈伸角、腕的內(nèi)收外展角，以弧度表示，假設(shè)這3 個(gè)角度的取值范圍都為（0，π）。l1、l2、l3分別表示上臂、前臂和手的長度，其長度分別為l1=1.0，l2=0.8，l3=0.3（Scholz et al.，1999）。理論上講，這些關(guān)節(jié)角度之間可以有無限種組合，因?yàn)樾?yīng)系統(tǒng)關(guān)于任務(wù)的描述是冗余的：3 個(gè)關(guān)節(jié)（空間維度n=3）控制著手末端位置的2 個(gè)元素（x，y）（空間維度d=2）。事實(shí)上，這些關(guān)節(jié)角度的集合形成了一個(gè)一維（n-d=1）的流形，稱之為UCM，因?yàn)樵谶@個(gè)流形里，對(duì)關(guān)節(jié)組合的控制是不必要的，它們并不影響任務(wù)變量的位置，在這個(gè)空間中各基本變量的所有變異都可歸類為VUCM（Scholz et al.，1999）。

2.2 對(duì)流形UCM進(jìn)行線性化

由于手指尖運(yùn)動(dòng)的幾何模型是非線性的，而UCM 是一個(gè)曲線空間，需要對(duì)其進(jìn)行線性化，這樣一個(gè)線性化的UCM 定義了2 個(gè)子空間，即非受控子空間（該空間中發(fā)生的關(guān)節(jié)角度變異即為VUCM）和其正交補(bǔ)空間（該空間中發(fā)生的變異即為VORT）（Scholzet al.，1999）。線性化首先需要確定一個(gè)對(duì)照設(shè)置，對(duì)照設(shè)置（θ01，θ02，θ03）可選擇在指向運(yùn)動(dòng)結(jié)束時(shí)多次重復(fù)動(dòng)作的平均關(guān)節(jié)角度（可根據(jù)試驗(yàn)數(shù)據(jù)求得）。線性化則是基于幾何模型在對(duì)照設(shè)置處的雅可比矩陣（手指尖坐標(biāo)在平均關(guān)節(jié)角度θ0處對(duì)關(guān)節(jié)角度的偏導(dǎo)數(shù)），即：

另外，對(duì)于一些解析計(jì)算很復(fù)雜的情況，可通過建立基本變量與任務(wù)變量的線性回歸來估算雅可比矩陣（Freitas et al.，2010）。例如，要建立肌電激發(fā)模式（基本變量）與足底壓力中心位置（任務(wù)變量）的雅可比矩陣，只能通過實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)的線性回歸來估算（Krishnamoorthy et al.，2003）。

雅可比矩陣的零空間記為ε，是一個(gè)基向量，為線性化的UCM，即：

本例中的基向量ε=［θ1-θ01，θ2-θ02，θ3-θ03］T，是一維的列向量（n-d=1）?；蛄喀?，即等式（3）中所有θ1、θ2、θ3的解集，張成了線性化的UCM（零空間）（圖2）：θ1、θ2、θ3為3 個(gè)關(guān)節(jié)角度，實(shí)曲線表示一個(gè)恒定的手的末端點(diǎn)的位置（x=-0.5，y=0.8）所對(duì)應(yīng)的一組關(guān)節(jié)角度（各環(huán)節(jié)的相對(duì)長度，上臂l1=1.0，前臂l2=0.8，手l3=0.3）［同Scholz 等（1999）的參數(shù)設(shè)置］，實(shí)曲線即為一維流形UCM（一維流形為曲線，二維流形為曲面，依此類推）。虛直線為實(shí)曲線在平均關(guān)節(jié)角度θ0（θ01= 2.782，θ02= 1.51，θ03= 0.805 6）處的切線，虛直線即為在θ0處線性近似化的流形UCM?；蛄喀艔埑傻目臻g，平行于該流形UCM。

圖2 三關(guān)節(jié)角度空間的UCM及其線性化的UCMFigure 2. UCM of Space Formed by Three Joint Angles and Its Linearized UCM

2.3 分解基本變量中變異

計(jì)算每次試驗(yàn)的各關(guān)節(jié)角度分別與其平均關(guān)節(jié)角度（根據(jù)所有試驗(yàn)計(jì)算）的差值，3 個(gè)關(guān)節(jié)的差值，即3 個(gè)自由度組成一個(gè)包含3 個(gè)元素的列向量Δθj（j表示第j次試驗(yàn)）（Scholz et al.，1999）。

將Δθj向量分解為2 個(gè)空間（投影到2 個(gè)空間）：與零空間平行的空間［Δθ??(j)］和與零空間垂直的空間［Δθ┴(j)］。計(jì)算如下：

其中εk為零空間ε的第k列，共n-d列，n為基本變量空間維度，d為結(jié)果變量空間維度，本例中n-d=1，因此零空間ε只有1 列。

2.4 VUCM、VORT和ΔV

2 個(gè)投影在總試驗(yàn)次數(shù)中的方差分別為：

M為總試驗(yàn)的次數(shù)，每一次試驗(yàn)用j表示。

一般認(rèn)為，如果ΔV為正，說明存在UCM 協(xié)同效應(yīng)。VORT的值越小，表明在做指向運(yùn)動(dòng)的過程中，任務(wù)變量受神經(jīng)系統(tǒng)控制的程度越大，完成任務(wù)的準(zhǔn)確性越高。VUCM雖被稱為任務(wù)無關(guān)變量，但并非與任務(wù)變量沒有關(guān)系（Latash，2010a），VUCM本身不會(huì)改變?nèi)蝿?wù)變量，但提供了系統(tǒng)的靈活性，體現(xiàn)在：1）可以使用相同的基本變量執(zhí)行其他任務(wù)；2）可以應(yīng)對(duì)被施加在其中一個(gè)（或幾個(gè)）基本變量上的意外擾動(dòng)；3）有證據(jù)表明，有目的地增加VUCM可能與允許系統(tǒng)在異常條件或不確定條件下探索各種解決方案有關(guān)（Freitas et al.， 2009；Yang et al.， 2007）。

當(dāng)指向一個(gè)目標(biāo)時(shí)，外界的瞬時(shí)擾動(dòng)或多或少地對(duì)各關(guān)節(jié)及手指的運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生影響。如果手指仍能準(zhǔn)確觸及目標(biāo)，就表明產(chǎn)生了UCM 協(xié)同或運(yùn)動(dòng)等效（motor equivalence）（Scholz et al.，2014）。在量化有外界干擾的UCM 協(xié)同時(shí)，可先進(jìn)行一組無干擾的測(cè)試，確定基本變量和任務(wù)變量的關(guān)系，并求出雅可比矩陣，然后計(jì)算各基本變量在若干次測(cè)試中所得的平均值（無干擾的情形），并在該平均值處求得零空間。接著，計(jì)算各基本變量的實(shí)際值（有干擾的情形）與其平均值（無干擾的情形）的差值，再對(duì)各基本變量的變異進(jìn)行分解（計(jì)算過程如2.3、2.4 所述）。有研究采用該方法計(jì)算發(fā)現(xiàn)，在面對(duì)突然的外界擾動(dòng)時(shí)，有舞蹈經(jīng)驗(yàn)者與普通人群相比，控制身體重心的協(xié)同能力顯著更強(qiáng)（Koh et al.，2020；Wang et al.，2019）。

2.5 預(yù)期協(xié)同調(diào)整

雖然運(yùn)動(dòng)穩(wěn)定性在大多數(shù)任務(wù)中至關(guān)重要，但有時(shí)也可能會(huì)適得其反。例如，如果個(gè)體想要快速改變一個(gè)變量（以切換到不同的任務(wù)），那么通過強(qiáng)大的協(xié)同來確保該變量的高穩(wěn)定性并不是神經(jīng)系統(tǒng)的最佳策略。穩(wěn)定性和靈活性（敏捷性）之間存在此消彼長的關(guān)系。一些研究表明，中樞神經(jīng)系統(tǒng)能對(duì)運(yùn)動(dòng)協(xié)同進(jìn)行調(diào)整，為快速切換動(dòng)作做準(zhǔn)備（Olafsdottir et al.， 2005； Shim et al.， 2005；Zhou et al.， 2013）。在快速切換任務(wù)前的200～300 ms，ΔV（總方差中VUCM的相對(duì)數(shù)量）顯著下降（圖3），這就是預(yù)期協(xié)同調(diào)整（Latash et al.，2015）。如果說ΔV表示在執(zhí)行任務(wù)時(shí)的穩(wěn)定性，預(yù)期協(xié)同調(diào)整則表示轉(zhuǎn)換任務(wù)時(shí)的敏捷性。從一個(gè)任務(wù)轉(zhuǎn)換至另一個(gè)任務(wù)時(shí)，需首先破壞原有的協(xié)同作用，才能重建新的協(xié)同作用。這個(gè)破壞—重建的過程持續(xù)時(shí)間越短，即預(yù)期協(xié)同調(diào)整值越小，表明中樞神經(jīng)系統(tǒng)越敏捷和靈活（Latash et al.，2015）。

圖3 預(yù)期協(xié)同調(diào)整（Latash et al.， 2015）Figure 3. Anticipatory Synergy Adjustments （Latash et al.， 2015）

3 UCM協(xié)同的神經(jīng)控制部位和控制模型

在UCM 理念創(chuàng)立之前，絕大多數(shù)有關(guān)運(yùn)動(dòng)控制的實(shí)驗(yàn)測(cè)試使用的是非冗余運(yùn)動(dòng)（對(duì)運(yùn)動(dòng)進(jìn)行人為約束），這與實(shí)際的運(yùn)動(dòng)控制相差甚遠(yuǎn)，自UCM 理念出現(xiàn)之后，運(yùn)動(dòng)科學(xué)家才開始系統(tǒng)地利用運(yùn)動(dòng)裝置固有的冗余來分析運(yùn)動(dòng)是如何被控制的（Martin et al.，2009）。

3.1 UCM協(xié)同的神經(jīng)控制部位

UCM 協(xié)同是一種動(dòng)態(tài)穩(wěn)定性的協(xié)同（Latash et al.，2007）。動(dòng)態(tài)穩(wěn)定性在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中是普遍存在的。它是神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)生物物理學(xué)的一個(gè)基本特征，神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)能在外部或內(nèi)部擾動(dòng)后恢復(fù)到原來的狀態(tài)（Wilson，1999）。Paus 等（1993）的研究發(fā)現(xiàn)，前扣帶運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)能通過促進(jìn)恰當(dāng)?shù)倪\(yùn)動(dòng)反應(yīng)和（或）抑制不恰當(dāng)?shù)倪\(yùn)動(dòng)反應(yīng)參與對(duì)運(yùn)動(dòng)的控制。那么，能否由此推斷UCM 協(xié)同是由大腦皮質(zhì)控制的？以下幾個(gè)研究提供了否定回答。

在音節(jié)產(chǎn)生的任務(wù)中，人類下顎的意外擾動(dòng)會(huì)導(dǎo)致遠(yuǎn)離擾動(dòng)部位的發(fā)音器官發(fā)生代償性活動(dòng)，使音節(jié)仍然正常產(chǎn)生（Kelso et al.， 1984）。需注意的是，該代償性活動(dòng)的反應(yīng)潛伏期約為20 ms，大腦皮質(zhì)根本來不及對(duì)其進(jìn)行控制。關(guān)于脊蛙的擦拭反射研究表明，即使其中一個(gè)關(guān)節(jié)的運(yùn)動(dòng)意外受阻，或者一個(gè)遠(yuǎn)端環(huán)節(jié)承受了重負(fù)荷，青蛙也能準(zhǔn)確地擦拭其背部或前肢的刺激物（Berkinblit et al.，1986）。一項(xiàng)涉及軀干運(yùn)動(dòng)的“指向觸及”任務(wù)研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)軀干意外受到約束時(shí)，在軀干停止運(yùn)動(dòng)后40 ms內(nèi)，可以檢測(cè)到手臂關(guān)節(jié)間協(xié)調(diào)的變化，從而保持手指向目標(biāo)點(diǎn)的運(yùn)動(dòng)（Rossi et al.， 2002）。這些反應(yīng)不太可能是由皮質(zhì)通路引起的。因此有研究推測(cè)協(xié)同的誤差補(bǔ)償特征可能僅依賴于脊髓和腦干通路（Reisman et al.，2003）。

近年來對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)疾病患者的研究為理解運(yùn)動(dòng)穩(wěn)定性的神經(jīng)生理機(jī)制作出了重要貢獻(xiàn)。小腦損傷患者的單關(guān)節(jié)屈伸功能未受影響，但卻無法正常完成多關(guān)節(jié)的復(fù)合運(yùn)動(dòng)，因此推斷小腦是多關(guān)節(jié)復(fù)雜運(yùn)動(dòng)的重要協(xié)調(diào)控制部位（劉宇，2010）。大量研究表明，帕金森（Ambike et al.，2021）、多發(fā)性硬化癥（Jo et al.，2016b）、橄欖體腦橋小腦萎縮（Park et al.， 2013b）、脊髓小腦變性（Asaka et al.，2011）患者在執(zhí)行動(dòng)作時(shí)的ΔV存在不同程度的降低，且帕金森患者在預(yù)期協(xié)同調(diào)整上，其ΔV降低的幅度更?。↗o et al.，2015），并同時(shí)表現(xiàn)出調(diào)整時(shí)間上的延遲（Falaki et al.，2018；Park et al.，2012）。這些病癥的共同點(diǎn)是與基底神經(jīng)節(jié)或小腦等皮質(zhì)下環(huán)路的病變有關(guān)。

與基底節(jié)和小腦的病變不同，中風(fēng)幸存者在指向任務(wù)（Reisman et al.， 2003）和手指力量產(chǎn)生任務(wù)（Jo et al.，2016a）中的ΔV沒有出現(xiàn)變化，這表明中風(fēng)幸存者保留了結(jié)合基本變量以穩(wěn)定目標(biāo)任務(wù)的協(xié)同能力。Reisman 等（2003）研究了8 名中風(fēng)幸存者［（60.6±4.7）歲］的運(yùn)動(dòng)能力，被試曾患過1 次皮質(zhì)中風(fēng)，導(dǎo)致手臂功能中度受損。盡管腦患側(cè)的對(duì)側(cè)手臂和同側(cè)手臂相比，在整體運(yùn)動(dòng)模式（共享模式的協(xié)同）上存在差異，絕對(duì)指向誤差更大，運(yùn)動(dòng)時(shí)間也更長，但其多關(guān)節(jié)ΔV相似。此外，中風(fēng)患者與同齡的健康對(duì)照組相比，其ΔV也未見顯著性差異。

對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)不同病理學(xué)的UCM 研究結(jié)果表明，穩(wěn)定性控制與神經(jīng)系統(tǒng)的不同功能有關(guān)：整體運(yùn)動(dòng)模式受皮質(zhì)脊髓束損傷的影響更大，有證據(jù)表明，中風(fēng)患者大肌群的肌肉獨(dú)立性和共收縮性降低，反映了下行神經(jīng)通路的部分中斷，并與運(yùn)動(dòng)功能缺陷相關(guān)，但穩(wěn)定整體運(yùn)動(dòng)模式的UCM 協(xié)同能力更多地受到皮層下通路功能障礙的影響，大部分中風(fēng)患者不存在這個(gè)問題（Latash et al.，2015；Park et al.，2012， 2013b）。

綜合以上證據(jù)，研究者認(rèn)為，與UCM 協(xié)同存在密切聯(lián)系的是皮層下結(jié)構(gòu)（如基底神經(jīng)節(jié)和小腦），而不是大腦皮層（Latash et al.，2015）。這與Houk（2005）的理論比較吻合，該理論認(rèn)為大腦通過分布式處理模塊控制運(yùn)動(dòng)，2 個(gè)解剖學(xué)定義的分布式處理模塊（聯(lián)合成環(huán)路的神經(jīng)元結(jié)構(gòu)）存在不同的功能：1）連接基底神經(jīng)節(jié)的環(huán)路，負(fù)責(zé)行為的選擇和啟動(dòng)；2）連接小腦的環(huán)路，負(fù)責(zé)行為的放大和細(xì)化。

3.2 UCM協(xié)同的控制模型

盡管有大量的實(shí)驗(yàn)研究支持UCM 協(xié)同，但只有少數(shù)研究嘗試對(duì)如何實(shí)施這種控制方法進(jìn)行建模和解釋（Goodman et al.，2006）。目前用來解釋UCM 協(xié)同機(jī)制或假說的有最小干預(yù)原則（minimal intervention principle）對(duì)照設(shè)置機(jī)制和中樞反向耦合（central back-coupling）機(jī)制。研究者在這些機(jī)制或假說的基礎(chǔ)上，建立了旨在反映UCM 協(xié)同特征的數(shù)學(xué)模型，主要分為3 類：第一類是以最小干預(yù)原則為基礎(chǔ)的反饋控制模型；第二類不是嚴(yán)格意義上的數(shù)學(xué)模型，既不完全屬于反饋控制，也不完全屬于前饋控制，重點(diǎn)從對(duì)照設(shè)置機(jī)制的角度分析UCM 協(xié)同特征；第三類則是結(jié)合了中樞反向耦合機(jī)制和對(duì)照設(shè)置機(jī)制的前饋控制模型。

3.2.1 反饋控制模型（最小干預(yù)原則）

Todorov 等（2002）提出了動(dòng)作技能的最優(yōu)反饋控制原理，該原理遵循“最小干預(yù)原則”，即只有當(dāng)偏離平均軌跡的運(yùn)動(dòng)偏差干擾任務(wù)結(jié)果時(shí)才會(huì)被糾正。通過只糾正與任務(wù)相關(guān)的誤差，該模型將噪聲的潛在影響降至最低（Scott， 2002），因此能產(chǎn)生基本變量變異的UCM 結(jié)構(gòu)。Todorov 等（2002）解釋了最小干預(yù)原則能夠成立的原因：最優(yōu)反饋控制器并沒有從糾正任務(wù)無關(guān)偏差中獲得益處，因?yàn)樗ㄒ恍枰刂频氖侨蝿?wù)結(jié)果，而這種偏差不會(huì)干擾任務(wù)結(jié)果。此外，產(chǎn)生的校正控制信號(hào)也會(huì)產(chǎn)生噪聲，會(huì)增加控制過程的復(fù)雜性。中樞神經(jīng)系統(tǒng)不會(huì)控制每個(gè)關(guān)節(jié)（環(huán)節(jié)）的精確運(yùn)動(dòng)，只有當(dāng)關(guān)節(jié)（環(huán)節(jié)）的運(yùn)動(dòng)使任務(wù)偏離預(yù)定目標(biāo)時(shí)，系統(tǒng)才會(huì)施加控制（McCaskey et al.，2018）。

Reimann 等（2017）針對(duì)人體靜止站立時(shí)重心穩(wěn)定性的控制，建立了4 種不同的反饋控制模型，即近端關(guān)節(jié)共收縮的踝關(guān)節(jié)策略（A 模型）、近端關(guān)節(jié)局部反饋控制的踝關(guān)節(jié)策略（B 模型）、多關(guān)節(jié)協(xié)調(diào)的踝關(guān)節(jié)策略（C 模型）、多關(guān)節(jié)協(xié)調(diào)的分布式策略（D 模型）。將模型所模擬的數(shù)據(jù)與實(shí)驗(yàn)測(cè)試數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)比發(fā)現(xiàn)，主動(dòng)協(xié)調(diào)不同關(guān)節(jié)間肌肉激活的控制律（C 和D 模型）產(chǎn)生了正確的變異模式（方差模式），而單獨(dú)控制每個(gè)關(guān)節(jié)的控制律（A 和B 模型）則未能產(chǎn)生。這說明UCM 協(xié)同是中樞神經(jīng)系統(tǒng)在關(guān)節(jié)之間主動(dòng)協(xié)調(diào)的結(jié)果。C 和D 模型同樣遵循最小干預(yù)原則，但與Todorov 等（2002）所假設(shè)的動(dòng)作控制的“最優(yōu)反饋控制”并不完全一致。在Reimann 等（2017）的研究中，控制器的最優(yōu)性似乎并不重要。該研究假設(shè)D 模型是最優(yōu)的，因?yàn)槠洚a(chǎn)生所期望的任務(wù)反饋，能在關(guān)節(jié)角度變異最小的情況下穩(wěn)定空間中的身體。相比之下，C 模型產(chǎn)生的關(guān)節(jié)空間變異更大。然而，這2 種模式產(chǎn)生的協(xié)方差結(jié)構(gòu)非常相似。這一結(jié)果支持了Loeb（2012）所提出的觀點(diǎn)：滿足于“足夠好”的解決方案比滿足于最佳方案更有利于生物系統(tǒng)。從生物系統(tǒng)的整體角度看，滿足于“最小干預(yù)原則”的解決方案不止一個(gè)，在不同的情境下，不同的方案各有優(yōu)劣。

3.2.2 對(duì)照設(shè)置模型（對(duì)照設(shè)置機(jī)制）

大多數(shù)現(xiàn)有動(dòng)作協(xié)同模型的共同缺點(diǎn)是使用外顯變量［如肌肉力、關(guān)節(jié)力矩、關(guān)節(jié)角（速度）］的語言，而不是試圖將外顯變量與神經(jīng)控制變量的變化聯(lián)系起來。這隱含著該語言足以代表中樞神經(jīng)系統(tǒng)控制策略的假設(shè)，但外顯變量表現(xiàn)出的協(xié)同可能并不是因?yàn)樯窠?jīng)控制器組織了一組基本變量之間的協(xié)變，而是由身體對(duì)照設(shè)置的基本控制機(jī)制所致的（Latash，2010a），這與Reimann 等（2017）提出的“UCM 協(xié)同是中樞神經(jīng)系統(tǒng)在關(guān)節(jié)之間主動(dòng)協(xié)調(diào)的結(jié)果”的觀點(diǎn)有所不同，前者偏向于機(jī)體與外部環(huán)境的相互作用，后者強(qiáng)調(diào)神經(jīng)系統(tǒng)的控制作用。

Latash（2010a）認(rèn)為，根據(jù)對(duì)照設(shè)置機(jī)制，基本變量之間由2 種類型的協(xié)變模式構(gòu)成，一種是由對(duì)照設(shè)置的控制引起的，另一種不是由這種控制機(jī)制決定的。Latash（2010a）以棱鏡式抓法抓握物體為例進(jìn)行了說明（圖4）。假設(shè)大拇指產(chǎn)生的法向力為F1，4 個(gè)手指產(chǎn)生的法向合力為F2，每個(gè)手指（食指、中指、無名指、小拇指）的法向力分別為FⅠ、FM、FR、FL。

圖4 設(shè)置APREF產(chǎn)生手指對(duì)物體的主動(dòng)握力Figure 4. Setting a Value of APREF Produces Active Force of the Fingers against Object

中樞控制器設(shè)置對(duì)照孔徑（referent aperture，APREF）。實(shí)際孔徑（actual aperture，APACT）和APREF之間的差異（APACT＞APREF）引起神經(jīng)元產(chǎn)生動(dòng)作電位，導(dǎo)致大拇指和其他四指產(chǎn)生相向移動(dòng)，直至APACT=APREF，如果手指無法移動(dòng)，則會(huì)對(duì)物體的壁面產(chǎn)生主動(dòng)握力（圖4）。這種控制模式總是導(dǎo)致2 個(gè)相反的力相等（F1＋F2=0），如果APREF偏離中心（圖4B），則可能在不同的空間位置實(shí)現(xiàn)。由于F1＋F2=0是一個(gè)含有2 個(gè)未知量的方程，一個(gè)方程含有2 個(gè)未知量，因此理論上會(huì)產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)冗余，會(huì)導(dǎo)致拇指產(chǎn)生的法向力和四指產(chǎn)生的法向合力之間的協(xié)變，以將總的合力穩(wěn)定在接近0 的水平，即限制了VORT的大小，以保證盡可能準(zhǔn)確完成目標(biāo)任務(wù)。根據(jù)對(duì)照設(shè)置假說，這種協(xié)變是由所設(shè)置的APREF引起的。有趣的是，如果2 個(gè)相對(duì)的效應(yīng)器（分別產(chǎn)生F1和F2）屬于2 個(gè)參與者，則此控制方法將不可用，因?yàn)? 個(gè)參與者必須為每個(gè)效應(yīng)器設(shè)置對(duì)照坐標(biāo)，而不是APREF值，這導(dǎo)致在橫向方向穩(wěn)定合力的ΔV顯著降低（Gorniak et al.，2009）。

在固定的APREF下，單個(gè)手指對(duì)照位置的協(xié)變機(jī)制較為復(fù)雜。4 個(gè)手指可分為4 個(gè)對(duì)照位置，即Ri（i=食指、中指、無名指和小指），滿足給定APREF的Ri組合有無限個(gè)，即F2=FⅠ＋FM＋FR＋FL。對(duì)這些組合的變化并不需要施加任何限制，因此這是不受神經(jīng)控制機(jī)制決定的協(xié)變模式（Latash，2010a）。

上述案例通過對(duì)照設(shè)置假說的神經(jīng)控制原理，對(duì)UCM 協(xié)同進(jìn)行了更深刻的剖析，即VUCM至少可分為2 類：一類由對(duì)照設(shè)置（中樞機(jī)制）控制，以限制VORT，保證目標(biāo)任務(wù)的準(zhǔn)確完成；另一類則不需通過對(duì)照設(shè)置控制，這類協(xié)同提高了任務(wù)過程的靈活性和抵抗外界干擾的能力。

3.2.3 前饋控制模型（中樞反向耦合機(jī)制）

對(duì)于一些比較慢速的動(dòng)作，有足夠的延遲時(shí)間進(jìn)行反饋。但對(duì)于一些快速的動(dòng)作（如反饋時(shí)間＜40 ms），在動(dòng)作完成的過程中，高級(jí)中樞來不及參與反饋。但在這些快速的動(dòng)作中，仍然表現(xiàn)出UCM 協(xié)同效應(yīng)，這顯然用反饋控制理論無法解釋。Latash 等（2005）提出了中樞反向耦合（central back-coupling）機(jī)制的假說，該機(jī)制的神經(jīng)基礎(chǔ)是閏紹細(xì)胞所構(gòu)成的回返式抑制。

3.2.3.1 結(jié)合中樞反向耦合機(jī)制的前饋控制模型

Latash 等（2005）以4 個(gè)手指的協(xié)同用力為例，構(gòu)造了中樞反向耦合模型（圖5）。命令信號(hào)（A 級(jí)）分布在4 個(gè)神經(jīng)元上，產(chǎn)生特定的共享模式，用公式表達(dá)為：S（t）=［si，sm，sr，sl］，其中矩陣S為A 級(jí)神經(jīng)元總的興奮值輸出，t 表示時(shí)間，即S會(huì)隨時(shí)間t而變化，下標(biāo)表示單個(gè)手指（分別為食指、中指、無名指、小拇指），其興奮的比例分別為0.31、0.29、0.21、0.19，使4 個(gè)手指總的興奮值保持在1.00。

圖5 構(gòu)成中樞反向耦合模型基礎(chǔ)的網(wǎng)絡(luò)（Latash et al.，2005）Figure 5. The Network of the Central Back-CouplingModel（Latash et al.，2005）

假定發(fā)出信號(hào)的同時(shí)會(huì)產(chǎn)生噪聲，導(dǎo)致單個(gè)神經(jīng)元（B 級(jí)）的興奮輸入隨機(jī)偏離共享模式所規(guī)定的值，SB（t）=S（t）＋N（t），其中SB為A 級(jí)神經(jīng)元經(jīng)噪聲干擾后輸入至B級(jí)神經(jīng)元的信號(hào)，N=［ni，nm，nr，nl］是噪聲向量。每個(gè)B 級(jí)神經(jīng)元在輸出下行興奮性信號(hào)的同時(shí)，還將興奮性信號(hào)投射至中間神經(jīng)元（C 級(jí)有4 個(gè)中間神經(jīng)元），然后中間神經(jīng)元將抑制性信號(hào)投射回所有4 個(gè)B 級(jí)神經(jīng)元，即抑制性投射（圖5 中的虛線箭頭），由此構(gòu)成神經(jīng)元的反向耦合機(jī)制。這些反向耦合回路的特點(diǎn)是增益（由增益矩陣G產(chǎn)生）、時(shí)間延遲（Δt），并且由閾值控制。因此，至B 級(jí)神經(jīng)元的總輸入量BⅠN（t） =SB（t）＋［G］m（t-Δt），其中m（t）是B 級(jí)神經(jīng)元的輸出，Δt是反向耦合的時(shí)間延遲。除了投射到C 級(jí)中間神經(jīng)元上，B 級(jí)神經(jīng)元的輸出還通過手指之間的奴役矩陣［E］進(jìn)行轉(zhuǎn)換，從而產(chǎn)生手指力f=［E］m，通過這一系列過程，在神經(jīng)控制層面上表現(xiàn)出UCM 協(xié)同特征，保持了四指總力的穩(wěn)定（Latash et al.，2005）。

Goodman 等（2006）在中樞反向耦合假設(shè)的基礎(chǔ)上，提出了一種前饋控制（feed-forward control）模型。該模型基于2 個(gè)假設(shè)：1）在中樞神經(jīng)控制層面上存在2 個(gè)輸入信號(hào)，即與任務(wù)變量相關(guān)的信號(hào)和與任務(wù)變量無關(guān)的信號(hào)。而基本變量（效應(yīng)器層面的變量）的方差被認(rèn)為是2 個(gè)變量的方差成分之和。2）神經(jīng)控制器掌握著基本變量的微小變化與結(jié)果變量變化之間的映射信息（系統(tǒng)的雅可比矩陣），此模型中的感官反饋僅用于更新此映射信息，而不參與糾正正在進(jìn)行的控制信號(hào)。該模型在實(shí)質(zhì)上類似于Bullock 等（1993）所倡導(dǎo)的方法，Bullock 提出了一種神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)，該網(wǎng)絡(luò)通過學(xué)習(xí)從末端效應(yīng)器到關(guān)節(jié)坐標(biāo)的坐標(biāo)變換形成一種結(jié)構(gòu)，這種結(jié)構(gòu)可以從一組運(yùn)動(dòng)等效解中選擇一個(gè)解。

3.2.3.2 結(jié)合中樞反向耦合機(jī)制和對(duì)照設(shè)置機(jī)制的前饋控制模型

Martin 等（2009）以手指在二維平面上的指向運(yùn)動(dòng)為例，建立了一個(gè)多自由度的運(yùn)動(dòng)生成模型，具體模型包括（圖6a）：

圖6 多自由度的運(yùn)動(dòng)生成模型Figure 6. Motion Generation Model of Multi-degree Freedom

1）1 條回路（黑色實(shí)線）：本體感覺信息對(duì)虛擬關(guān)節(jié)軌跡的反向耦合回路。2）淺灰色虛線方框表示在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中信息處理過程的結(jié)構(gòu)圖。3）黑色虛線方框則表示不同的神經(jīng)器官所控制的區(qū)域，包括視覺/頂葉皮層、前運(yùn)動(dòng)皮層、運(yùn)動(dòng)皮層、基底神經(jīng)節(jié)、小腦、脊髓、周邊感覺運(yùn)動(dòng)神經(jīng)。4） 8 個(gè)模塊（實(shí)線方框）：場(chǎng)景的神經(jīng)表征（包括空間表征）和運(yùn)動(dòng)準(zhǔn)備模塊（灰色實(shí)線方框）已由其他研究者建模（Zibner et al.， 2011），因此在模型中僅用參數(shù)值表示。該模型重點(diǎn)對(duì)運(yùn)動(dòng)的起始和結(jié)束、運(yùn)動(dòng)時(shí)序、虛擬關(guān)節(jié)軌跡的神經(jīng)動(dòng)力學(xué)、肌肉-關(guān)節(jié)模型和生物力學(xué)5 個(gè)模塊（藍(lán)色實(shí)線方框）進(jìn)行建模，而對(duì)于本體感覺模塊則與虛擬關(guān)節(jié)軌跡的神經(jīng)動(dòng)力學(xué)相結(jié)合（形成反向耦合回路）進(jìn)行建模。

該模型基于動(dòng)態(tài)系統(tǒng)理論的思維，以神經(jīng)元?jiǎng)恿W(xué)為模型的核心。動(dòng)態(tài)系統(tǒng)理論以過程為導(dǎo)向，符合生理學(xué)原理。神經(jīng)元?jiǎng)恿W(xué)包括：1）啟動(dòng)和終止運(yùn)動(dòng)的神經(jīng)動(dòng)力學(xué)；2）生成時(shí)序信號(hào)的神經(jīng)振蕩器，該信號(hào)可沿末端效應(yīng)器的運(yùn)動(dòng)路徑調(diào)節(jié)其節(jié)奏和進(jìn)度；3）激活肌肉和關(guān)節(jié)運(yùn)動(dòng)的神經(jīng)元?jiǎng)恿W(xué)。該神經(jīng)元?jiǎng)恿W(xué)基于對(duì)照設(shè)置機(jī)制中的閾值控制，由人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)通過接收來自神經(jīng)振蕩器的時(shí)序信號(hào)產(chǎn)生平衡點(diǎn)，平衡點(diǎn)的時(shí)間曲線會(huì)驅(qū)動(dòng)每個(gè)關(guān)節(jié)的運(yùn)動(dòng)，從而生成虛擬的關(guān)節(jié)軌跡（Latash，2010a）。在此動(dòng)力學(xué)模型中，移動(dòng)末端效應(yīng)器與不移動(dòng)末端效應(yīng)器的虛擬關(guān)節(jié)速度向量動(dòng)態(tài)解耦。根據(jù)反向耦合機(jī)制，所感知到的實(shí)際關(guān)節(jié)設(shè)置被耦合回該神經(jīng)元?jiǎng)恿W(xué)模型中，更新虛擬軌跡，因此產(chǎn)生了未按原來神經(jīng)指令執(zhí)行的任務(wù)等效運(yùn)動(dòng)。任務(wù)等效運(yùn)動(dòng)、自運(yùn)動(dòng)、UCM 運(yùn)動(dòng)在本質(zhì)上是相同的，均指在運(yùn)動(dòng)過程中基本變量所產(chǎn)生的變異不會(huì)影響任務(wù)結(jié)果。該研究的模型推演數(shù)據(jù)很好地?cái)M合了實(shí)驗(yàn)測(cè)試數(shù)據(jù)，并發(fā)現(xiàn)關(guān)節(jié)速度包含大量不會(huì)移動(dòng)末端效應(yīng)器的自運(yùn)動(dòng)。Martin 等（2009）認(rèn)為，低阻抗肌肉關(guān)節(jié)系統(tǒng)的控制不完善，以及多關(guān)節(jié)肌肉所引起的肌肉關(guān)節(jié)系統(tǒng)之間的耦合，是產(chǎn)生自運(yùn)動(dòng)的主要原因。

Martin 等（2009）進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，這些自運(yùn)動(dòng)現(xiàn)象不是中樞神經(jīng)系統(tǒng)預(yù)先計(jì)劃好的，說明解決多自由度運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)冗余的問題，并不是神經(jīng)系統(tǒng)的首要任務(wù)。這與平衡點(diǎn)假說的理念一致，即神經(jīng)控制層面實(shí)際上并沒有解決冗余問題，只是限制了不同自由度之間可能的協(xié)調(diào)，而冗余問題的解決方案是在神經(jīng)肌肉元素自身之間以及這些元素與環(huán)境之間的相互作用之后出現(xiàn)的（Feldman et al.，2009）。

Martin 等（2019）為檢驗(yàn)噪聲對(duì)運(yùn)動(dòng)變異的影響，以及解釋UCM 協(xié)同的方差結(jié)構(gòu)（VUCM-VORT＞0），在此前模型的基礎(chǔ)上，增加了時(shí)序噪聲、神經(jīng)噪聲、肌肉噪聲等模型，這些噪聲會(huì)對(duì)運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)進(jìn)行隨機(jī)擾動(dòng)（圖6b）。另外增加了一條反饋控制回路，即本體感覺信息通過脊髓反饋至運(yùn)動(dòng)準(zhǔn)備的回路（圖6b 紅色長實(shí)線），由于是快速的分立運(yùn)動(dòng)，反饋控制回路可以忽略。

該模型推演數(shù)據(jù)也很好地?cái)M合了實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)。通過改變模型中的不同組成部分，并記錄其對(duì)方差結(jié)構(gòu)的影響，發(fā)現(xiàn)產(chǎn)生UCM 協(xié)同的可能原因有：1）神經(jīng)噪聲和解耦的作用。運(yùn)動(dòng)指令層面上的神經(jīng)噪聲以及運(yùn)動(dòng)指令在與UCM 平行和與UCM 正交的2 個(gè)子空間上的解耦導(dǎo)致方差結(jié)構(gòu)中出現(xiàn)UCM 特征。2）肌肉噪聲和肢體不完美的控制。肌肉及其周邊反饋控制不能完美地控制肢體，因此偏離了下行運(yùn)動(dòng)指令所規(guī)定的關(guān)節(jié)設(shè)置軌跡，從而表現(xiàn)為UCM 協(xié)同的方差結(jié)構(gòu)。3）反向耦合的作用。反向耦合負(fù)責(zé)更新虛擬關(guān)節(jié)軌跡。運(yùn)動(dòng)過程中，一般會(huì)受到內(nèi)部（神經(jīng)噪聲、肌肉噪聲等）或外力的擾動(dòng)而產(chǎn)生關(guān)節(jié)設(shè)置的變化，發(fā)送到肌肉的運(yùn)動(dòng)指令則根據(jù)實(shí)際感知到的關(guān)節(jié)設(shè)置進(jìn)行更新，這與Martin 等（2009）的研究一致，即將感知到的關(guān)節(jié)設(shè)置反向耦合到運(yùn)動(dòng)指令中，運(yùn)動(dòng)指令隨后在UCM 空間內(nèi)順從于感知到的關(guān)節(jié)設(shè)置。這種反向耦合可以被視為一種神經(jīng)機(jī)制，其執(zhí)行類似于Todorov等（2002）所提出的“最小干預(yù)原則”。反饋控制與反向耦合在本質(zhì)上是相反的，在反饋控制中，運(yùn)動(dòng)指令會(huì)改變實(shí)際感知到的運(yùn)動(dòng)；而在反向耦合中，運(yùn)動(dòng)指令會(huì)順從于實(shí)際感知到的運(yùn)動(dòng)（Martin et al.， 2019）。

3.3 探尋神經(jīng)控制層面的UCM協(xié)同

盡管有行為學(xué)和神經(jīng)病理學(xué)的證據(jù)支持UCM 協(xié)同，并且大量的假設(shè)模型也能有效地模擬UCM 協(xié)同，但這些證據(jù)仍然是間接的，因?yàn)樵谏窠?jīng)控制變量層面上解釋機(jī)械層面上的觀察結(jié)果并不容易。基本表現(xiàn)變量（如關(guān)節(jié)轉(zhuǎn)動(dòng)）不僅與神經(jīng)控制變量有關(guān)，還與外力有關(guān)，包括依賴于其他關(guān)節(jié)運(yùn)動(dòng)的交互作用力（Latash， 2010a）。UCM協(xié)同也不是計(jì)劃好的，而是由肌肉骨骼系統(tǒng)中相對(duì)較低的阻抗、互動(dòng)力矩、多關(guān)節(jié)肌肉等控制問題所導(dǎo)致的（Martin et al.， 2009）。神經(jīng)層面相比肌肉層面有更大的變異，肌肉層面相比肢體運(yùn)動(dòng)層面又有更大的變異，以致通過肢體運(yùn)動(dòng)層面的變異來分析神經(jīng)的控制特征成為挑戰(zhàn)（劉宇，2010）。因此，機(jī)械運(yùn)動(dòng)層面上的特定協(xié)變模式并不意味著神經(jīng)控制變量之間必定存在協(xié)變。

根據(jù)對(duì)照設(shè)置假說，生物力學(xué)和肌電圖等基本變量的變化是通過交互命令（reciprocal command，“R 命令”）和共激活命令（coactivation command，“C 命令”）進(jìn)行間接參數(shù)控制的結(jié)果，這些命令定義了運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元池激活的空間范圍（Madarshahian et al.， 2022）。R 命令與主動(dòng)肌和拮抗肌中的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的交互控制輸入有關(guān)，C 命令定義同時(shí)激活2 個(gè)相對(duì)肌群的空間范圍（Latash et al.， 2021）。猴子的皮層記錄以及關(guān)于人和動(dòng)物的研究已經(jīng)證明存在獨(dú)立的神經(jīng)元系統(tǒng)，以交互激活和共激活主動(dòng)肌和拮抗?。‵eldman et al.，1995）。

隨著UCM 分析方法應(yīng)用的廣泛和深入，一些研究者跨越運(yùn)動(dòng)學(xué)、動(dòng)力學(xué)和肌電層面，嘗試結(jié)合對(duì)照設(shè)置機(jī)制，將UCM 協(xié)同推廣到神經(jīng)控制層面的變量分析，即從基本力學(xué)變量或肌電變量推斷R 命令和C 命令的變化，并探索在這些控制變量空間中維持控制命令輸出穩(wěn)定所表現(xiàn)出的協(xié)同（Ambike et al.，2016；Reschechtko et al.，2017）。這些研究采用多指用力任務(wù)，發(fā)現(xiàn)在｛R 命令；C命令｝空間中有很強(qiáng)的穩(wěn)定總命令輸出的UCM 協(xié)同，但將這種方法擴(kuò)展到其他任務(wù)有較大難度，也無法量化預(yù)期協(xié)同調(diào)整，因此尚未推廣至實(shí)踐應(yīng)用（Latash et al.，2021）。將該方法應(yīng)用于分析單個(gè)運(yùn)動(dòng)單位空間內(nèi)（Madarshahian et al.，2021）和多個(gè)運(yùn)動(dòng)單位空間之間（Madarshahian et al.，2022）的協(xié)同也取得了一些進(jìn)展，但這些研究尚處于初步嘗試階段。

3.4 小結(jié)

綜上所述，神經(jīng)系統(tǒng)在運(yùn)動(dòng)控制的過程產(chǎn)生UCM 協(xié)同的基本步驟為：

1）中樞神經(jīng)系統(tǒng)根據(jù)特定任務(wù)目標(biāo)預(yù)設(shè)虛擬的末端效應(yīng)器軌跡，指定對(duì)照設(shè)置，以確定各肌肉和關(guān)節(jié)的激活閾值。

2）在實(shí)際執(zhí)行動(dòng)作的過程中，由于運(yùn)動(dòng)控制系統(tǒng)的不完美和復(fù)雜性，在系統(tǒng)內(nèi)部會(huì)產(chǎn)生時(shí)序噪聲、神經(jīng)噪聲、肌肉噪聲等，再加上有外力擾動(dòng)的情形下，會(huì)導(dǎo)致運(yùn)動(dòng)偏離原先的設(shè)定（運(yùn)動(dòng)變異），此時(shí)肌肉已不能完全按神經(jīng)系統(tǒng)原先發(fā)出的指令執(zhí)行。環(huán)節(jié)之間的相互補(bǔ)償使運(yùn)動(dòng)仍然不會(huì)偏離任務(wù)目標(biāo)。該過程實(shí)質(zhì)上相當(dāng)于中樞反向耦合的過程，即運(yùn)動(dòng)指令在UCM 空間內(nèi)順從于感知到的關(guān)節(jié)設(shè)置，從而產(chǎn)生VUCM。這個(gè)過程僅在脊髓中就可以完成。如果通過環(huán)節(jié)之間的相互補(bǔ)償仍不足以抵抗系統(tǒng)噪聲或（和）外力的擾動(dòng)，且動(dòng)作持續(xù)時(shí)間很短，來不及進(jìn)行反饋調(diào)節(jié)，則會(huì)使運(yùn)動(dòng)偏離任務(wù)目標(biāo)，此時(shí)會(huì)產(chǎn)生VORT。如果動(dòng)作的持續(xù)時(shí)間足以讓中樞神經(jīng)系統(tǒng)進(jìn)行反饋調(diào)節(jié)，則發(fā)生：

3）反饋調(diào)節(jié)機(jī)制。進(jìn)行反饋調(diào)節(jié)的主要中樞是小腦。需注意的是，UCM 協(xié)同產(chǎn)生的過程有幾個(gè)特點(diǎn)：其一，據(jù)反饋控制機(jī)制，運(yùn)動(dòng)層面的UCM 協(xié)同是中樞神經(jīng)系統(tǒng)在關(guān)節(jié)之間主動(dòng)協(xié)調(diào)的結(jié)果；但據(jù)前饋控制機(jī)制，運(yùn)動(dòng)層面的UCM 協(xié)同不一定非得中樞神經(jīng)系統(tǒng)主動(dòng)控制，因?yàn)檫\(yùn)動(dòng)指令在UCM 空間內(nèi)會(huì)順從于感知到的關(guān)節(jié)設(shè)置。其二，產(chǎn)生UCM 協(xié)同的主要來源有神經(jīng)和肌肉系統(tǒng)產(chǎn)生的噪聲、各運(yùn)動(dòng)環(huán)節(jié)之間的互動(dòng)力矩、多關(guān)節(jié)肌肉的控制，其中各運(yùn)動(dòng)環(huán)節(jié)之間產(chǎn)生的互動(dòng)力矩可能是最主要的來源。其三，對(duì)于一個(gè)多自由度的運(yùn)動(dòng)，不一定會(huì)產(chǎn)生反饋調(diào)節(jié)的控制，但由于環(huán)節(jié)間互動(dòng)的動(dòng)力學(xué)起作用，一定會(huì)產(chǎn)生反向耦合的控制。其四，隨著某專項(xiàng)技能的提高，利用環(huán)節(jié)間互動(dòng)力矩的能力和多關(guān)節(jié)肌肉耦合不同關(guān)節(jié)的能力會(huì)提高，相應(yīng)的產(chǎn)生UCM 協(xié)同的能力也會(huì)提高。

4 UCM協(xié)同在動(dòng)作行為領(lǐng)域中的應(yīng)用

UCM 理念自創(chuàng)立以來，已得到廣泛的應(yīng)用。其中包括技能學(xué)習(xí)過程中運(yùn)動(dòng)協(xié)同的變化、神經(jīng)性疾病患者的動(dòng)作控制、健康老齡化、兒童動(dòng)作發(fā)展、運(yùn)動(dòng)（職業(yè)）技能控制等方面的研究。

4.1 技能學(xué)習(xí)過程中運(yùn)動(dòng)協(xié)同的變化

相關(guān)領(lǐng)域?qū)\(yùn)動(dòng)技能的學(xué)習(xí)進(jìn)行了大量研究，從不同的角度提出了運(yùn)動(dòng)技能形成的階段理論。巴甫洛夫根據(jù)經(jīng)典條件反射理論，強(qiáng)調(diào)以大腦皮質(zhì)活動(dòng)為基礎(chǔ)的暫時(shí)性神經(jīng)聯(lián)系，將運(yùn)動(dòng)技能的形成分為泛化、分化、鞏固和自動(dòng)化3 個(gè)階段（王瑞元 等，2013）。有學(xué)者根據(jù)執(zhí)行動(dòng)作過程中注意分配的變化，將技能形成分為認(rèn)知、固定、自主3 個(gè)階段（Anderson， 1982； Fitts et al.， 1967），或者分為控制處理和自動(dòng)化處理2 個(gè)階段（Schneider et al.， 1977）。而Schmidt（1975）根據(jù)一般動(dòng)作程序理論，認(rèn)為練習(xí)的過程就是建立和提取一般動(dòng)作程序，并對(duì)力量、速度、方向等動(dòng)作參量形成動(dòng)作圖式的過程。以上理論主要是從大腦皮層的某些變化，或者大腦皮層對(duì)信息的處理方式等特征出發(fā)，對(duì)運(yùn)動(dòng)技能的形成進(jìn)行分類，但尚未涉及運(yùn)動(dòng)協(xié)同方面的特征。

早在20 世紀(jì)40 年代，蘇聯(lián)生理學(xué)家Bernstein（Latash et al.，1996）就以自由度數(shù)量變化的理念提出技能獲得的三階段理論：第一階段，通過對(duì)動(dòng)作的限制，以消除冗余的自由度；第二階段，一些自由度逐漸被釋放，導(dǎo)致在基本變量層面上的變異增加；第三階段，各自由度之間變得更加協(xié)調(diào)，以利用動(dòng)作執(zhí)行過程中產(chǎn)生的反應(yīng)式現(xiàn)象，如關(guān)節(jié)之間的互動(dòng)力矩。因此，從運(yùn)動(dòng)生物力學(xué)的角度分析認(rèn)為，利用環(huán)節(jié)間反作用力的能力提高，改善了協(xié)調(diào)能力（Bernstein，1967）。運(yùn)動(dòng)技能提高的過程實(shí)際上就是神經(jīng)控制的主動(dòng)肌肉力矩對(duì)外力矩和被動(dòng)的反作用力矩的控制、協(xié)調(diào)與適應(yīng)的過程（劉宇，2010）。技能學(xué)習(xí)的早期階段，限制部分自由度的運(yùn)動(dòng)似乎能使控制更簡(jiǎn)單。然而，有研究發(fā)現(xiàn)，在快速運(yùn)動(dòng)期間，保持眾多關(guān)節(jié)中的其中一個(gè)關(guān)節(jié)不動(dòng)，需要精確修改穿過關(guān)節(jié)的肌肉控制信號(hào)（Koshland et al.，1991； Latash et al.，1995）。也就是說，雖然關(guān)節(jié)未動(dòng)，但對(duì)關(guān)節(jié)的神經(jīng)控制并未減弱。

從肌肉協(xié)同理論的角度看，通過訓(xùn)練會(huì)產(chǎn)生更加優(yōu)化的運(yùn)動(dòng)協(xié)同。國內(nèi)學(xué)者對(duì)該理論和現(xiàn)象進(jìn)行綜述或應(yīng)用研究指出，協(xié)同作用激活系數(shù)和肌肉協(xié)同向量都能被技能學(xué)習(xí)調(diào)節(jié)（楊毅 等，2020），隨著動(dòng)作技能水平的提高，修飾后的肌肉協(xié)同元會(huì)在更加困難的相似動(dòng)作任務(wù)中被共享（張百發(fā) 等，2021）。但肌肉協(xié)同理論所表征的是一些主要基本變量的共享模式，因此只能發(fā)現(xiàn)練習(xí)對(duì)共享模式特征的影響。而運(yùn)動(dòng)協(xié)同的另一個(gè)特征，即基本變量（自由度）之間協(xié)變的靈活性和結(jié)果變量的穩(wěn)定性，則需借助UCM 協(xié)同理論進(jìn)行分析（Latash et al.，2007）。由于動(dòng)作的起始條件和外力都在不斷變化，以及環(huán)節(jié)之間會(huì)產(chǎn)生互動(dòng)力矩，基本變量之間的協(xié)同模式不是一成不變的，而是能夠相互補(bǔ)償因誤差產(chǎn)生的變異，從而保持動(dòng)作結(jié)果的穩(wěn)定（Wu et al.，2014）。

從UCM 協(xié)同理論的角度看，技能學(xué)習(xí)的過程主要涉及的是各自由度協(xié)變模式的變化，而不是自由度數(shù)量的變化（Wu et al.， 2014， Yang et al.， 2005）。如果練習(xí)能使基本變量空間中的變異增加，同時(shí)使結(jié)果變量的變異減少，則是增強(qiáng)了基本變量之間的協(xié)變（Wu et al.，2014）。而協(xié)變模式的量化則可以ΔV作為評(píng)判指標(biāo)。如圖7 所示，E1和E2分別表示2 個(gè)基本變量，虛直線表示線性化的UCM 空間，橢圓形區(qū)域表示實(shí)際的基本變量值變異的范圍。沿VUCM方向的變異不會(huì)影響任務(wù)變量值，被認(rèn)為是動(dòng)作技能提高、動(dòng)作靈活性增強(qiáng)的表現(xiàn)，沿VORT方向的變異則會(huì)使任務(wù)變量值改變，被認(rèn)為是動(dòng)作技能較差、動(dòng)作不穩(wěn)定的表現(xiàn)。圖7 展示了通過練習(xí)所可能產(chǎn)生的5 種ΔV的變化：圖7A 表示2 種變異成比例改變，ΔV不變；圖7B 表示VUCM比VORT減少得更多，ΔV減少；圖7C、D、E 則分別表示VUCM減少、不變或增加而引起的ΔV增大。有關(guān)準(zhǔn)確性動(dòng)作的研究顯示，練習(xí)可能使ΔV降低（Domkin et al.，2002）、不變（Domkin et al.，2005）或增加（Kang et al.，2004； Yang et al.， 2005），尚未形成一致結(jié)論。練習(xí)引起動(dòng)作ΔV改變而導(dǎo)致動(dòng)作協(xié)調(diào)模式的變化不但發(fā)生在健康年輕人群，還發(fā)生在唐氏綜合征患者（Scholz et al.，2003）和健康老年人群（Olafsdottir et al.，2008； Wu et al.，2013）中。但相關(guān)研究中鮮見圖7E 所示的變異情況。

圖7 練習(xí)后基本變量（E1、E2）在空間中5種可能的方差結(jié)構(gòu)變化Figure 7. Five Possible Changes in the Structure of Variance in the Space of Two Elemental Variables （E1， E2） after Practice

Latash（2010b）結(jié)合UCM 理念和平衡點(diǎn)假說提出了技能學(xué)習(xí)的兩階段模型：第一階段，VORT顯著減少，同時(shí)VUCM變化不明顯；第二階段，VUCM減少，同時(shí)VORT變化不明顯。第一階段的變化可解釋為根據(jù)任務(wù)的要求增強(qiáng)了動(dòng)作協(xié)同。在平衡點(diǎn)假說中，第一階段可被視為由2 個(gè)步驟組成：1）根據(jù)任務(wù)目標(biāo)設(shè)置適當(dāng)?shù)膶?duì)照設(shè)置軌跡；2）為穩(wěn)定對(duì)照設(shè)置軌跡，多關(guān)節(jié)（多肌肉）的協(xié)同更加完善（Latash，2010b）。在第二階段，運(yùn)動(dòng)的控制所涉及的因素除了準(zhǔn)確和穩(wěn)定地完成所要求的任務(wù)之外，還包括對(duì)動(dòng)作美學(xué)、速度、舒適性、經(jīng)濟(jì)性以及抵抗外部擾動(dòng)等因素的考慮，這導(dǎo)致在UCM 內(nèi)對(duì)各單個(gè)基本變量組合的選擇更具特異性，從而引起VUCM減少（Latash，2010b； Wu et al.，2014）。功能磁共振成像研究發(fā)現(xiàn)，長期的訓(xùn)練能使運(yùn)動(dòng)員在執(zhí)行動(dòng)作時(shí)的腦區(qū)激活更加精簡(jiǎn)高效，發(fā)展出有針對(duì)性的、高效的，并只與任務(wù)相關(guān)的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)組織（婁虎 等，2020；Milton et al.，2007）。一項(xiàng)壺鈴擺動(dòng)實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，在最初的練習(xí)之后，VUCM仍然很高，這表明被試在持續(xù)探索可能的運(yùn)動(dòng)解決方案；在多次練習(xí)之后VUCM降低，可能是被試對(duì)原有解決方案進(jìn)行選擇性的利用，即產(chǎn)生了動(dòng)作定型（Beerse et al.，2020）。

綜上，練習(xí)不是尋求產(chǎn)生最佳績(jī)效的唯一動(dòng)作模式，而是各基本變量之間協(xié)調(diào)關(guān)系的發(fā)展。在練習(xí)前期增強(qiáng)了中樞對(duì)VORT的控制，以保證任務(wù)完成的準(zhǔn)確性，而不受中樞控制的VUCM基本保持恒定，體現(xiàn)了對(duì)可能的運(yùn)動(dòng)解決方案的探索。在練習(xí)后期，VUCM的降低則體現(xiàn)了任務(wù)特異性要求。

4.2 神經(jīng)性疾病的診斷和康復(fù)

4.2.1 中風(fēng)后遺癥

中風(fēng)后運(yùn)動(dòng)的特征通常表現(xiàn)為：不對(duì)稱的步態(tài)模式、軀干和非麻痹肢體的代償性運(yùn)動(dòng)、運(yùn)動(dòng)協(xié)調(diào)模式改變和動(dòng)作變異增加（Lofrumento et al.， 2021）。有關(guān)中風(fēng)患者與健康人群任務(wù)變異表現(xiàn)的研究得出了中風(fēng)患者ΔV降低（Reisman et al.， 2005）、ΔV無顯著變化（Jo et al.，2016b；Reisman et al.， 2003； Srivastava et al.，2016）、VUCM相似（Gera et al.，2016；Reisman et al.， 2003；Srivastava et al.，2016）、VUCM大于對(duì)照組（Kang et al.，2017）、VORT大于對(duì)照組（Gera et al.，2016； Kang et al.，2017；Reisman et al.，2005）等不同結(jié)論；以及中風(fēng)患者在做伸手觸夠動(dòng)作時(shí)，穩(wěn)定重心的ΔV無差異，但在穩(wěn)定終點(diǎn)位置時(shí)ΔV偏低（Tomita et al.，2020）。

值得注意的是，Reisman 等（2003，2005）的2 個(gè)研究得出了不同的結(jié)果，這2 個(gè)研究的測(cè)試對(duì)象均為中風(fēng)患者，其任務(wù)均為做伸手觸夠動(dòng)作。不同的是，做伸手觸夠動(dòng)作時(shí)，在2003 年的實(shí)驗(yàn)中，其觸夠幅度不超出手臂的范圍，而在2005 年的實(shí)驗(yàn)中，觸夠幅度超出了手臂的范圍，必須靠軀干的轉(zhuǎn)動(dòng)使上臂產(chǎn)生外展，才能完成任務(wù)。而對(duì)中風(fēng)患者來說，由于皮層的受損，導(dǎo)致上臂的外展和肘關(guān)節(jié)的屈曲存在病態(tài)的耦合，使肘伸展能力不足，減少了肘關(guān)節(jié)的有效活動(dòng)范圍，從而限制了環(huán)節(jié)之間的協(xié)同能力（Reisman et al.， 2005）。

總的來說，在有關(guān)UCM 的ΔV比較上，大部分研究并沒有發(fā)現(xiàn)中風(fēng)患者與健康人群存在顯著差異。這表明中風(fēng)患者保留了結(jié)合基本變量以穩(wěn)定任務(wù)績(jī)效的協(xié)同能力。但這并不意味著中風(fēng)患者協(xié)同的共享模式?jīng)]有發(fā)生變化。Reisman 等（2003）指出，與對(duì)照組相比，雖然VUCM和VORT無顯著性差異，但中風(fēng)患者的運(yùn)動(dòng)時(shí)間更長，手的路徑變化更大，絕對(duì)指向誤差更大。有證據(jù)表明，由于下行神經(jīng)通路的部分中斷，中風(fēng)患者的大肌群肌肉獨(dú)立性和共收縮性降低（Clark et al.，2010）。

4.2.2 帕金森

姿勢(shì)不穩(wěn)或運(yùn)動(dòng)穩(wěn)定性受損是帕金森病的主要致殘?zhí)卣鳎ˋmbike，2021；Freitas et al.，2020）。研究發(fā)現(xiàn)，與健康對(duì)照組相比，帕金森患者的ΔV更低（Falaki et al.，2016，2018），預(yù)期協(xié)同調(diào)整幅度更低（Jo et al.，2015），并同時(shí)表現(xiàn)出延遲（Falaki et al.，2018； Park et al.，2012）。在知覺上，動(dòng)覺知覺表現(xiàn)出不同形式的受損（Ricotta et al.，2021）。

帕金森患者在早期并不會(huì)表現(xiàn)出姿勢(shì)不穩(wěn)定癥狀（Falaki et al.，2016）或者明顯的腦部病變癥狀（Park et al.，2012），但在UCM 協(xié)同特征上卻表現(xiàn)出顯著的惡化（ΔV降低、預(yù)期協(xié)同調(diào)整延遲等）。例如，F(xiàn)alaki 等（2016）發(fā)現(xiàn)帕金森病患者的ΔV降低，但站立時(shí)壓力中心向前或向后移動(dòng)的幅度和峰值速率未見顯著差異。因此，UCM 測(cè)量可以作為可靠的早期預(yù)測(cè)指標(biāo)，以檢測(cè)帕金森患者在動(dòng)作穩(wěn)定性上的神經(jīng)控制問題。鑒于通常只有在腦部黑質(zhì)嚴(yán)重變性后才能做出診斷（Park et al.，2013a），應(yīng)充分發(fā)揮UCM 測(cè)量的早期診斷作用，以便更早介入治療（Vaz et al.，2019）。

帕金森病患者服用左旋多巴胺能藥物后，通過增加VUCM（Falaki et al.，2017）或減少VORT（Park et al.，2014），進(jìn)而增加ΔV。當(dāng)腦深部刺激處于開啟的狀態(tài)時(shí)，患者ΔV未發(fā)生顯著變化，但預(yù)期協(xié)同調(diào)整有顯著改善，調(diào)整幅度更大且發(fā)生得更早（Falaki et al.，2018）。

4.2.3 其他神經(jīng)性疾病

多發(fā)性硬化癥（Jo et al.，2016a）、橄欖體腦橋-小腦萎縮（Park et al.，2013b）、脊髓小腦變性（Asaka et al.，2011）等患者的ΔV都存在不同程度的降低。痙攣性腦癱患者在多手指用力任務(wù)中，協(xié)同用力以穩(wěn)定總力量的能力與正常人群無顯著差異，但預(yù)期協(xié)同調(diào)整的能力更弱（Kong et al.，2019），在步行時(shí)的單肢和雙肢支撐階段，控制重心和頭部位置穩(wěn)定性的能力弱于健康對(duì)照組（Song et al.，2021）。此外，青春期前的唐氏綜合征兒童行走時(shí)控制身體重心的ΔV顯著低于正常的同齡兒童（Black et al.，2008）。

4.3 健康老齡化

進(jìn)入老年期后，人類神經(jīng)運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)會(huì)發(fā)生各種生理變化，特別是中樞神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)中的神經(jīng)元會(huì)發(fā)生萎縮或死亡（Gorniak et al.， 2011）。老年人會(huì)表現(xiàn)出中樞和外周神經(jīng)系統(tǒng)的亞臨床功能障礙，如皮質(zhì)間抑制受損（Beijersbergen et al.， 2013），出現(xiàn)更大、更慢的運(yùn)動(dòng)單位（Cole et al.，1999），肌肉共激活增加、肌束神經(jīng)再生、肌纖維萎縮、肌纖維減少（Thompson，2009），以致肌力降低。UCM 協(xié)同中的穩(wěn)定性指標(biāo)（ΔV）和敏捷性指標(biāo)（預(yù)期協(xié)同調(diào)整）對(duì)輕微的運(yùn)動(dòng)障礙均十分敏感。健康老齡化會(huì)導(dǎo)致ΔV和預(yù)期協(xié)同調(diào)整指數(shù)下降（Olafsdottir et al.， 2008）。中樞神經(jīng)系統(tǒng)中感覺和運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的變化可能是老年人運(yùn)動(dòng)協(xié)同能力降低的潛在機(jī)制（Latash et al.， 2006； Olafsdottir et al.，2007）。

Shafizadeh 等（2019）對(duì)12 篇有關(guān)多指用力的實(shí)驗(yàn)研究進(jìn)行了元分析，發(fā)現(xiàn)衰老對(duì)多指任務(wù)協(xié)同的影響非常顯著。老年人在這些任務(wù)中所表現(xiàn)出的UCM 協(xié)同能力顯著低于年輕成人，無法正常維持手指握力的穩(wěn)定性。除了多指協(xié)同的任務(wù)外，老年人在姿勢(shì)控制（Freitas et al.，2012）、步行（Wang et al.， 2017）以及“坐-站立”（Anan et al.，2017）等過程中穩(wěn)定重心的多關(guān)節(jié)協(xié)同能力也比年輕人低。過度的肌肉（主動(dòng)肌和拮抗劑）共收縮可能是老年人重心穩(wěn)定控制能力下降的主要原因（Wang et al.，2017）。過度的肌肉共激活會(huì)影響姿勢(shì)穩(wěn)定性，容易失去平衡而增加跌倒的風(fēng)險(xiǎn)（Yamagata et al.， 2019a）。

然而，一些研究發(fā)現(xiàn)，老年人能保持與年輕人相同水平的協(xié)同能力。這類研究主要涉及穩(wěn)定指向或穩(wěn)定觸夠目標(biāo)的上肢多關(guān)節(jié)協(xié)同（Greve et al.，2017；Xu et al.，2013），以及步行時(shí)穩(wěn)定擺動(dòng)腳橫向位置（Krishnan et al.，2013），或雙腳支撐階段的合力（矩）（Cui et al.，2020）、“坐-站立”時(shí)穩(wěn)定矢狀面內(nèi)重心（Greve et al.， 2019）的環(huán)節(jié)（或關(guān)節(jié)）協(xié)同能力。

Xu 等（2013）認(rèn)為，上肢多關(guān)節(jié)指向或觸夠任務(wù)相對(duì)于精確的手指力量產(chǎn)生任務(wù)，是日常生活中更常用的動(dòng)作，許多日常動(dòng)作需要整合多個(gè)來源的感覺信息，在這些自然的動(dòng)作任務(wù)中并未發(fā)現(xiàn)老年人的協(xié)同能力受損。

更有趣的是，有研究發(fā)現(xiàn)，老年人表現(xiàn)出高于年輕人的協(xié)同水平。這類研究主要涉及穩(wěn)定觸夠方向（Krüger et al.，2013）、“坐-站立”時(shí)穩(wěn)定地面反作用力（Greve et al.，2013）、步行時(shí)穩(wěn)定擺動(dòng)腳的橫向位置（Eckardt et al.，2018），以及穩(wěn)定步長（Rosenblatt et al.，2020）的關(guān)節(jié)協(xié)同能力。此類研究認(rèn)為，老齡化會(huì)導(dǎo)致穩(wěn)定某些任務(wù)變量的協(xié)同能力下降，也會(huì)引起穩(wěn)定其他任務(wù)變量的協(xié)同能力增強(qiáng)（Krüger et al.，2013）。釋放某些自由度以穩(wěn)定重要任務(wù)變量，是神經(jīng)肌肉系統(tǒng)補(bǔ)償衰老所致的力量不足的策略（Greve et al.，2013）。年齡會(huì)影響執(zhí)行動(dòng)作的準(zhǔn)確性，但不一定會(huì)影響執(zhí)行動(dòng)作的靈活性（Greve et al.，2017）。變異的增加（VUCM的增加＞VORT增加）并不是運(yùn)動(dòng)控制能力下降的標(biāo)志，而是神經(jīng)肌肉系統(tǒng)的一種有意識(shí)的策略，以補(bǔ)償可能與年齡有關(guān)的力量和平衡能力下降的情況（Eckardt et al.，2018）。但只有在最大限度地發(fā)揮神經(jīng)肌肉功能時(shí)，才可能動(dòng)用更多的運(yùn)動(dòng)協(xié)同，以補(bǔ)償與年齡相關(guān)的神經(jīng)肌肉功能缺陷（Greve et al.，2019）。例如，Greve等（2013）研究發(fā)現(xiàn)，在執(zhí)行“坐-站立”任務(wù)期間，當(dāng)力量需求接近極限時(shí)，老年人穩(wěn)定地面反作用力的ΔV增加，因此，實(shí)驗(yàn)條件的控制是影響老年人協(xié)同能力發(fā)揮的重要因素。

有關(guān)老年人步行的系列研究發(fā)現(xiàn)，有高跌倒風(fēng)險(xiǎn)的老年人相比低跌倒風(fēng)險(xiǎn)的老年人，穩(wěn)定擺動(dòng)腳（額狀面內(nèi)）的ΔV顯著更高（Yamagata et al.，2019b，2019c），相反，穩(wěn)定身體重心（垂直方向）的ΔV顯著更低（Yamagata et al.，2021）。提示，所選擇的受控變量（任務(wù)變量）不同，所得出的ΔV差異可能較大。從UCM 協(xié)同的分析過程可以看出，并不是所有變量都可作為中樞神經(jīng)系統(tǒng)控制的變量，如果將實(shí)際不受神經(jīng)系統(tǒng)控制的變量作為受控變量，則研究結(jié)果反映不出實(shí)際的協(xié)同能力，甚至可能產(chǎn)生誤導(dǎo)。從步行的穩(wěn)定性看，身體重心的穩(wěn)定顯然比擺動(dòng)腳的穩(wěn)定更重要，因此，身體重心的穩(wěn)定可能是神經(jīng)系統(tǒng)優(yōu)先控制的變量。如前所述，老年人穩(wěn)定重心的多關(guān)節(jié)協(xié)同能力顯著低于年輕人。因此，通過對(duì)身體各環(huán)節(jié)的協(xié)同控制以穩(wěn)定身體重心，可作為老年人抵抗跌倒風(fēng)險(xiǎn)的重要能力。Wang 等（2019）的研究發(fā)現(xiàn)，在受到擾動(dòng)后穩(wěn)定身體重心的過程中，有豐富舞蹈經(jīng)驗(yàn)的老年人表現(xiàn)出更高的多肌肉ΔV和更早的預(yù)期協(xié)同調(diào)整，進(jìn)一步驗(yàn)證了身體重心控制的重要性。

綜上所述，大部分研究表明老年人在多指用力任務(wù)中穩(wěn)定總力，以及在各種任務(wù)中穩(wěn)定身體重心的協(xié)同能力顯著低于年輕人。老年人步行時(shí)穩(wěn)定身體重心的ΔV越低，跌倒的風(fēng)險(xiǎn)也更大。也有研究發(fā)現(xiàn)在執(zhí)行其他任務(wù)時(shí)，老年人的協(xié)同能力與年輕人無顯著差異，甚至更高，其原因可能有：1）不同任務(wù)的神經(jīng)控制機(jī)制可能不同（Shafizadeh et al.， 2019）；2）協(xié)同能力的提高是神經(jīng)肌肉系統(tǒng)補(bǔ)償力量和平衡能力下降的一種有意識(shí)的策略（Eckardt et al.，2018），當(dāng)力量需求接近極限時(shí)，老年人會(huì)動(dòng)用更多的運(yùn)動(dòng)協(xié)同（Greve et al.，2013，2019）；3）所選擇的受控變量可能并不是神經(jīng)系統(tǒng)實(shí)際要控制的變量，導(dǎo)致研究結(jié)果反映不出實(shí)際的協(xié)同能力。因此，后續(xù)研究可根據(jù)不同的任務(wù)，選擇合適的受控變量（任務(wù)變量）和實(shí)驗(yàn)條件，以進(jìn)一步探索健康老齡化是否，以及如何影響多關(guān)節(jié)協(xié)同和多指用力控制。

4.4 兒童動(dòng)作發(fā)展

兒童首先要學(xué)會(huì)調(diào)節(jié)身體各環(huán)節(jié)的運(yùn)動(dòng)以控制身體重心，然后才能達(dá)到類似成人的運(yùn)動(dòng)協(xié)同能力，這一過程需要約10 年的時(shí)間（Wu et al.，2009）。Shaklai 等（2017）通過多指按壓任務(wù)發(fā)現(xiàn)，4～12 兒童的手指用力ΔV隨著年齡增長呈線性增加，說明手指間發(fā)力的協(xié)同能力歲年齡增長提高，并且這種提高不是通過增加VUCM，而是通過選擇性地減少VORT實(shí)現(xiàn)的。Golenia 等（2018）研究了兒童期中期（5～10 歲）的指向觸及動(dòng)作的發(fā)展，發(fā)現(xiàn)隨著年齡的增長，目標(biāo)等效變異（即VUCM）和非目標(biāo)等效變異（即VORT）逐漸下降，且目標(biāo)等效變異的下降幅度大于非目標(biāo)等效變異的下降幅度，這表明隨著年齡的增長，運(yùn)動(dòng)ΔV下降，這樣的結(jié)果似乎不符常理。Golenia 等（2018）認(rèn)為可能與兒童的探索行為有關(guān)。在兒童中期，協(xié)同作用是在這些探索過程的基礎(chǔ)上得到完善的，這一方面反映在目標(biāo)誤差逐漸減少，另一方面反映在目標(biāo)等效變異和非目標(biāo)等效變異的減少。大多數(shù)年幼兒童的探索發(fā)生在協(xié)同作用內(nèi)部（目標(biāo)等效變異），這種探索隨著年齡的增長迅速減少。然而，尋找屬于協(xié)同的一系列解決方案需要在協(xié)同的邊界進(jìn)行探索。可能年齡較大的兒童更接近協(xié)同作用的邊界，這意味著有更多的機(jī)會(huì)在協(xié)同作用外部（非目標(biāo)等效變異）進(jìn)行搜索，這可能解釋了為什么非目標(biāo)等效變異在發(fā)育過程中比目標(biāo)等效變異的變化速度更慢。有研究表明，如果目的本身是促進(jìn)變化，控制穩(wěn)定性的喪失可能是有益的（Latash， 2021）。

4.5 運(yùn)動(dòng)（職業(yè)）技能控制

應(yīng)用UCM 方法對(duì)專業(yè)運(yùn)動(dòng)技能或職業(yè)技能的運(yùn)動(dòng)協(xié)同特征進(jìn)行分析，有利于揭示技能水平高低的本質(zhì)區(qū)別。目前的研究主要集中在目標(biāo)任務(wù)控制和身體重心控制的過程中所產(chǎn)生的UCM 協(xié)同方面。

4.5.1 目標(biāo)任務(wù)的控制

Morrison 等（2016）對(duì)高爾夫揮桿擊球動(dòng)作分析發(fā)現(xiàn)，高水平球手比低水平球手能更好地利用自身富余的（abundant）自由度，據(jù)此認(rèn)為，要想在高爾夫運(yùn)動(dòng)中達(dá)到更高的技術(shù)水平，可能不僅僅在于技術(shù)的最佳化，而更多地在于發(fā)展對(duì)人體中富余自由度的控制。

Ⅰino 等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，在乒乓球正手擊上旋球的動(dòng)作中，在擊球時(shí)影響拍面角度（垂直方向）的關(guān)節(jié)角度的變異程度上，高水平球員顯著小于中水平球員，并且在擊球時(shí)穩(wěn)定拍面角度（垂直方向）的冗余利用程度上，高水平球員趨于更大，由此得出，在乒乓球的擊球瞬間，利用關(guān)節(jié)設(shè)置（joint configuration）的冗余來穩(wěn)定拍面角度的能力可能是影響動(dòng)作結(jié)果的一個(gè)關(guān)鍵因素。

Serrien 等（2018）對(duì)6 名高水平反弓射箭運(yùn)動(dòng)員在瞄準(zhǔn)時(shí)的姿態(tài)控制和上肢動(dòng)作的研究發(fā)現(xiàn)，在準(zhǔn)確性高的射箭中（得9、10 分），穩(wěn)定箭頭方向的目標(biāo)等效變異顯著大于非目標(biāo)等效變異。相反，準(zhǔn)確性較低的射箭中（得6～8 分），在瞄準(zhǔn)階段的大部分時(shí)間內(nèi)未能達(dá)到顯著差異。該分析表明，精英射手沒有必要（甚至也沒有可能）在瞄準(zhǔn)過程中最小化所有自由度的運(yùn)動(dòng)，而是利用冗余運(yùn)動(dòng)鏈的變異結(jié)構(gòu)，從而穩(wěn)定相關(guān)表現(xiàn)變量（箭頭方向）。

4.5.2 身體重心的控制

M?hler 等（2019）以13 名有經(jīng)驗(yàn)的年輕跑步者為測(cè)試對(duì)象，研究運(yùn)動(dòng)疲勞對(duì)跑步時(shí)重心軌跡控制的影響發(fā)現(xiàn)，受試者處于疲勞狀態(tài)時(shí)，在跑步騰空階段的VORT（任務(wù)相關(guān)變量）增加，但ΔV并沒有發(fā)生顯著性變化。表明有經(jīng)驗(yàn)的跑步者在疲勞狀態(tài)下也能夠有效地控制身體重心的軌跡。M?hler 等（2020）的另一項(xiàng)研究比較了不同水平的跑步者（新手和專家），在不同速度（10、15 m/s）跑步時(shí)控制重心的差異。研究發(fā)現(xiàn)：1）不同速度下，不同水平的跑步者在穩(wěn)定重心的ΔV上并無顯著差異，且均為ΔV＞0，表明2 組人群在跑步中都有穩(wěn)定身體重心軌跡的協(xié)同作用。2）2 種類型的變異（VUCM和VORT），在支撐階段顯著大于騰空階段。3）在速度為15 m/s 的情況下，新手組2 種類型的變異（VUCM和VORT）均顯著大于專家組；在速度為10 m/s 的情況下，2 種類型的變異無組別差異。表明專家組在不同的速度下，采用了更一致的跑步方式。

Koh 等（2020）比較了有職業(yè)舞蹈經(jīng)驗(yàn)的人群和普通人群在面對(duì)突然的外界擾動(dòng)時(shí)，控制身體重心的能力。研究發(fā)現(xiàn)，與普通人群相比，有舞蹈經(jīng)驗(yàn)者在控制身體重心時(shí)，顯示出更大的VUCM，表明舞蹈者能更充分地利用身體的冗余自由度。由此可推斷，長期的專門舞蹈訓(xùn)練提高了中樞神經(jīng)系統(tǒng)利用身體冗余自由度的能力。需要特別指出的是，該研究采用單個(gè)環(huán)節(jié)質(zhì)心的相對(duì)坐標(biāo)作為基本變量（之前的研究一般是采用關(guān)節(jié)角度作為基本變量）。另外，計(jì)算雅可比矩陣的對(duì)照設(shè)置并不是有擾動(dòng)時(shí)多次重復(fù)動(dòng)作的平均值，而是無擾動(dòng)時(shí)的平均值。

林輝杰（2013）結(jié)合肌肉協(xié)同理論和UCM 分析了擲鐵餅動(dòng)作的協(xié)調(diào)特征，發(fā)現(xiàn)在精英組和普通組運(yùn)動(dòng)員在運(yùn)動(dòng)協(xié)調(diào)元的靈活性表現(xiàn)出明顯的差異。精英組中，在控制鐵餅速度、人體重心位移、左腳位移、肩髖角以及拉引角等任務(wù)參數(shù)時(shí)，運(yùn)動(dòng)協(xié)調(diào)元活動(dòng)的功能變異性（VUCM）更高，表明對(duì)這些運(yùn)動(dòng)任務(wù)參數(shù)的控制程度更高。

5 總結(jié)與展望

UCM 協(xié)同是一種為穩(wěn)定目標(biāo)任務(wù)，各基本變量之間進(jìn)行誤差補(bǔ)償?shù)膮f(xié)同。一些動(dòng)物實(shí)驗(yàn)和神經(jīng)病理學(xué)現(xiàn)象表明，控制UCM 協(xié)同的神經(jīng)部位存在于皮質(zhì)下，包括脊髓、小腦和基底神經(jīng)節(jié)。許多研究也發(fā)現(xiàn)在運(yùn)動(dòng)學(xué)、動(dòng)力學(xué)和肌電層面都存在UCM 協(xié)同現(xiàn)象，表明幾乎在所有的運(yùn)動(dòng)冗余系統(tǒng)中都會(huì)產(chǎn)生UCM 協(xié)同。一些神經(jīng)控制模型也有效地解釋了UCM 協(xié)同產(chǎn)生的機(jī)制和過程，發(fā)現(xiàn)神經(jīng)系統(tǒng)和肌肉系統(tǒng)產(chǎn)生的噪聲，以及各環(huán)節(jié)之間的互動(dòng)力矩和多關(guān)節(jié)肌肉對(duì)不同關(guān)節(jié)的耦合，可能是產(chǎn)生UCM協(xié)同最主要的原因。但以上的研究證據(jù)仍然是間接的，難以證偽。

為了進(jìn)一步驗(yàn)證UCM 協(xié)同理論，獲得更直接的證據(jù)，未來的研究可探索無損的，且能直接干預(yù)腦深部神經(jīng)區(qū)域的方法。目前能夠?qū)@些區(qū)域進(jìn)行刺激干預(yù)的手段有腦深部刺激和光遺傳學(xué)等技術(shù)，但腦深部刺激技術(shù)需要在患者腦內(nèi)特定的神經(jīng)核團(tuán)和神經(jīng)組織中植進(jìn)電極，只能應(yīng)用于重癥病人的治療；光遺傳學(xué)技術(shù)目前還處于動(dòng)物實(shí)驗(yàn)階段，距臨床應(yīng)用還有許多問題亟待解決。因此，在這些技術(shù)能無損地應(yīng)用于普通人群的實(shí)驗(yàn)之前，病理學(xué)案例和動(dòng)物實(shí)驗(yàn)仍然是UCM 協(xié)同在神經(jīng)控制層面上的主要證據(jù)。另一個(gè)路徑是應(yīng)用環(huán)節(jié)互動(dòng)的動(dòng)力學(xué)方法。例如，針對(duì)執(zhí)行多自由度的運(yùn)動(dòng)，對(duì)環(huán)節(jié)之間互動(dòng)力矩的利用率和多關(guān)節(jié)肌肉對(duì)各關(guān)節(jié)的耦合程度進(jìn)行量化，并將這些指標(biāo)與UCM 協(xié)同指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，以驗(yàn)證UCM 協(xié)同產(chǎn)生的主要來源是否來自于各環(huán)節(jié)之間的互動(dòng)力矩和多關(guān)節(jié)肌肉的耦合。

目前將UCM 協(xié)同應(yīng)用于體育領(lǐng)域的研究尚不多。原因可能是在體育運(yùn)動(dòng)中，特別是競(jìng)技體育運(yùn)動(dòng)中，動(dòng)作和環(huán)境要復(fù)雜很多，這會(huì)大大增加實(shí)驗(yàn)測(cè)試時(shí)的控制難度。但競(jìng)技性運(yùn)動(dòng)因?yàn)閷?duì)動(dòng)作質(zhì)量要求高，更注重神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)動(dòng)作的控制，因此理論上更容易找到高水平運(yùn)動(dòng)員在運(yùn)動(dòng)神經(jīng)控制方面的證據(jù)。期待未來有更多的研究基于UCM 協(xié)同理念，設(shè)計(jì)接近運(yùn)動(dòng)實(shí)際情形且可控的實(shí)驗(yàn)方案，以探索高水平運(yùn)動(dòng)員的運(yùn)動(dòng)控制機(jī)制。針對(duì)特定的運(yùn)動(dòng)技能，結(jié)合UCM 協(xié)同以及其他協(xié)同理論的原理，設(shè)計(jì)有效提高協(xié)同控制能力的方法和手段，也是值得今后深入探索的課題。