蔣麗春，侯杰川，黨心言

四川省陽平種牛場，四川洪雅 620360

牛消化飼料的能力主要是由瘤胃內(nèi)的微生物群落決定[1]。瘤胃內(nèi)微生物群多種多樣，包括細(xì)菌、真菌、古菌、原蟲和病毒，其中以細(xì)菌數(shù)量最多。瘤胃微生物可以降解植物細(xì)胞壁和纖維物質(zhì)，并將其轉(zhuǎn)化為可吸收化合物如氨基酸和揮發(fā)性脂肪酸，供宿主進一步吸收利用[1-3]。

飼料是反芻動物重要的營養(yǎng)來源，在牛日常飼喂中必不可少。牛是草食性動物，大多數(shù)牧草、秸稈以及谷物等都可以成為養(yǎng)牛飼料，但每種飼料的營養(yǎng)成分以及營養(yǎng)價值都有所不同，要想利用好這些飼料進行養(yǎng)牛，首先要對這些飼料進行一個分類。對牛飼料的分類方法在各地略微有所不同，不過可以大致分為：青綠飼料、干粗飼料、能量飼料、蛋白質(zhì)飼料、非常規(guī)飼料以及飼料添加劑6 大類。其中，非常規(guī)飼料原料是指在日糧配方中較少使用，或者人們對其對營養(yǎng)特性和飼養(yǎng)價值了解較少的飼料原料。

在日糧中添加非常規(guī)飼料是提高資源利用效率和節(jié)約養(yǎng)殖成本的重要途徑[4]。我國有著數(shù)量巨大的非常規(guī)飼料資源，非常規(guī)飼料原料經(jīng)加工處理后可用于動物生產(chǎn)，但目前仍有部分非常規(guī)飼料資源利用率低或者未被開發(fā)。因此，依據(jù)可利用飼料資源的營養(yǎng)價值配制出能夠滿足牛營養(yǎng)需要的日糧配方對牛生產(chǎn)至關(guān)重要，而瘤胃微生物的種類和豐度與日糧組成成分存在一定的關(guān)聯(lián)性。為此，本文總結(jié)了非常規(guī)飼料種類及其對牛瘤胃的微生物群落結(jié)構(gòu)的具體影響，為合理利用非常規(guī)飼料提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 牛瘤胃微生物群落結(jié)構(gòu)及作用

牛瘤胃內(nèi)部是一個復(fù)雜的微生物共生生態(tài)系統(tǒng)，其中的生物菌群種類豐富、數(shù)量巨大，存在細(xì)菌、真菌、古菌、原蟲、噬菌體等微生物。據(jù)報道，每毫升瘤胃液中含有1010～1011個細(xì)菌[5-6]，其次是原蟲（超過25 屬，104～106個/mL），真菌（5 屬，103～105個/mL），和少數(shù)噬菌體[7]。研究表明，細(xì)菌在瘤胃菌群結(jié)構(gòu)中占重要地位，牛瘤胃中細(xì)菌種類超過200種，主要有纖維素降解菌、淀粉降解菌、半纖維素降解菌、蛋白質(zhì)降解菌、脂肪降解菌、酸利用菌和乳酸菌等[8]。

上述微生物在牛對飼料的消化、降解、吸收的過程中，扮演著至關(guān)重要的角色，經(jīng)過復(fù)雜的消轉(zhuǎn)化過程，間接為宿主提供生命所必需的能量、蛋白質(zhì)、氨基酸和維生素等營養(yǎng)成分。其中，細(xì)菌、真菌和古生菌對反芻動物日糧的消化和吸收至關(guān)重要[1]。在牛瘤胃菌群結(jié)構(gòu)中，擬桿菌門(Bacteroidetes)、厚壁菌門(Firmicutes)和變形菌門(Proteobacteria)，在瘤胃菌群中占比最高，且前二者的含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于第三者[9-10]，擬桿菌門是非纖維多糖和蛋白質(zhì)的主要分解菌，而厚壁菌門可以利用木聚糖、纖維素和半纖維素等碳水化合物作為能量來源[11]。在屬水平上，解琥珀酸菌屬(Succiniclasticum)是一種典型的纖維降解菌[12]，普雷沃氏菌屬（Prevotella）是主要的蛋白降解菌之一[13]。真菌方面，目前已從牛瘤胃中分離出來6 屬16 種，這些真菌對于降解大片段的植物纖維和大顆粒飼料發(fā)揮著重要的作用[14]。雖然牛瘤胃中的古菌數(shù)量相對較少，但產(chǎn)甲烷菌屬（Methanogenium Romesser）卻是反芻動物核心生物群的重要組成部分[1]，其影響甲烷的生產(chǎn)與排放，在碳素循環(huán)中起重要作用[15]。

2 非常規(guī)飼料應(yīng)用種類

非常規(guī)飼料資源豐富、種類多、分布廣，是反芻動物重要的飼料來源，可提供大量的粗纖維和蛋白質(zhì)，緩解飼料供應(yīng)不足的問題。非常規(guī)飼料主要分為農(nóng)作物類、林業(yè)副產(chǎn)物、糟渣類等。其中，農(nóng)作物類包含玉米秸稈、稻草、甘蔗尾葉、花生秧、紅薯秧、紅薯藤、花生蔓等[16-17]。不同區(qū)域非常規(guī)飼料種類存在不同，如南方地區(qū)使用玉米秸稈和甘蔗尾葉等用于飼養(yǎng)水牛[18]，而山東省多用豆秸、花生秧、青貯玉米秸等飼喂牛[18]。農(nóng)作物類非常規(guī)飼料產(chǎn)量巨大，粗纖維含量豐富，養(yǎng)殖潛力大，在全國被廣泛推廣用于牛養(yǎng)殖。其中，稻草具有葉量多、耐旱、籽實不易脫落、抗倒伏性等特性[19]，花生秧具有粗蛋白質(zhì)和礦物質(zhì)含量高等特性[20]，花生蔓蛋白質(zhì)達12.7%。林業(yè)副產(chǎn)物類包含構(gòu)樹和銀合歡等，構(gòu)樹具有產(chǎn)量高、粗蛋白含量高的特性，且含有抗氧殺菌特性的黃酮類物質(zhì)[21]，銀合歡具有葉量豐富、適口性好、粗蛋白含量高、耐干旱等特性[22]。糟渣類包括涼茶渣、菌糠等，有研究表明，涼茶渣能夠部分緩解后備奶牛機體夏季熱應(yīng)激[23]；菌糠富含菌體多糖、粗蛋白和礦物質(zhì)，可用作粗纖維飼料[24]。

3 不同種類非常規(guī)飼料對牛瘤胃微生物群落結(jié)構(gòu)的影響

飼料種類及結(jié)構(gòu)的變化是影響牛瘤胃微生物菌群組成發(fā)生變化的重要因素[9]。由于不同種類非常規(guī)飼料營養(yǎng)和質(zhì)構(gòu)特性不同，牛瘤胃微生物群落結(jié)構(gòu)勢必會受到非常規(guī)飼料種類差異導(dǎo)致的生態(tài)系統(tǒng)差異影響。

3.1 農(nóng)作物類

據(jù)報道，在干奶期奶牛日糧中添加稻草和羊草后，擬桿菌門、厚壁菌門、變形菌門仍為優(yōu)勢菌門[25]，且菌落相似程度高，這與李藝[26]研究結(jié)果一致。日糧中添加稻草、甘蔗尾葉、象草3種非常規(guī)飼料時[18]，在目水平上，擬桿菌目(Bacteroidales)和梭菌目(Clostridiales)均表現(xiàn)為豐度最高；在屬水平上，優(yōu)勢菌屬均為理研菌科-RC9（Rikenellaceae_RC9），這表明稻草、羊草、象草和甘蔗尾葉這類非常規(guī)粗飼料的添加對牛瘤胃優(yōu)勢菌群基本沒有影響。

3.2 林業(yè)副產(chǎn)物類

構(gòu)樹和銀合歡等是林業(yè)副產(chǎn)物類非常規(guī)飼料。其中，構(gòu)樹用于牛飼喂研究的報道較多，構(gòu)樹蛋白質(zhì)含量高，葉片部位含量高20%以上[27]。近年來，構(gòu)樹被廣泛用作非常規(guī)飼料中的蛋白飼料，用于研究和開發(fā)。對于荷斯坦奶牛，無論是否飼喂構(gòu)樹青貯，瘤胃中擬桿菌門、厚壁菌門、變形菌門這3 種菌均為優(yōu)勢菌門，占總門類的90%以上[28]，在屬水平上，優(yōu)勢菌屬均為普氏菌屬（Prevolla）、琥珀酸菌屬（Succiniclasticum）、瘤胃球菌屬（Ruminococcaceae）、理研菌屬（Rikenella）。陳麗娟等[29]報道，對安格斯母牛飼喂構(gòu)樹后，瘤胃菌群在門水平上厚壁菌門、擬桿菌門、變形桿菌門3 種菌含量最高，共占比75%以上，在構(gòu)樹添加量最大的組擬桿菌門相對豐度較高，在屬水平上，瘤胃球菌屬、擬桿菌屬(Bacteroidales)、蘇特拉菌屬(Sutterella)、解琥珀酸菌屬是優(yōu)勢菌屬，構(gòu)樹全部代替苜蓿后蘇特拉菌屬、解琥珀酸菌屬的相對豐度增加，添加了構(gòu)樹后甲烷桿菌(Methanobrevibacter)相對豐度降低。此現(xiàn)象產(chǎn)生原因可能是當(dāng)構(gòu)樹添加量適當(dāng)增加時，蛋白質(zhì)含量增加，誘導(dǎo)主要降解非纖維成分的擬桿菌門含量上升。而瘤胃中甲烷桿菌的相對豐度降低，這表明添加適量的構(gòu)樹可以降低甲烷產(chǎn)生。簡而言之，牛瘤胃優(yōu)勢菌門不因添加構(gòu)樹而改變，優(yōu)勢菌屬因構(gòu)樹添加量的不同發(fā)生相應(yīng)的變化。

銀合歡是一種蛋白質(zhì)含量很高的豆科木本飼料[30]，含有單寧和抗?fàn)I養(yǎng)因子。賀寧等[31]報道，隨著日糧中青貯銀合歡添加含量的升高，牛瘤胃內(nèi)原生動物數(shù)量呈下降趨勢，蛋白水解菌和纖維素水解菌數(shù)量增加。因此，銀合歡的飼喂量不僅會影響牛瘤胃微生物數(shù)量，還對牛瘤胃的健康至關(guān)重要。在實際使用含抗?fàn)I養(yǎng)因子的非常規(guī)飼料時，應(yīng)特別注意其添加量，找到最合適的添加比例，保證有效利用非常規(guī)飼料的同時不影響瘤胃有益微生物的降解能力。

3.3 糟渣類

近年來，菌糠類非常規(guī)飼料因其營養(yǎng)豐富成為飼料研究的熱點[32]。對西門塔爾雜交育肥牛（Simmentaler）飼喂菌糠的試驗表明，其瘤胃優(yōu)勢菌門為擬桿菌門和厚壁菌門[33]，二者總量占90%以上。在屬水平上，不論菌糠替代比例，優(yōu)勢菌屬均為普雷沃氏菌屬，隨著替代比例增加，瘤胃球菌屬數(shù)量顯著下降，這可能由于菌糠本身含有一定的纖維素酶和木聚酶，起類似瘤胃球菌屬的作用[33]。有報道指出，將靈芝栽培、采摘后的廢棄物靈芝菌糠添加到山羊（Capra hircus）瘤胃液體外培養(yǎng)后，發(fā)現(xiàn)產(chǎn)甲烷菌濃度降低，纖維降解菌濃度提高[34]?？傮w而言，添加菌糠不影響瘤胃液微生物多樣性、優(yōu)勢菌門和菌屬，僅改變了部分菌屬的相對豐度。此外，菌糠含有的菌體蛋白、多糖、纖維素酶和木聚酶等物質(zhì)會對瘤胃微生物數(shù)量產(chǎn)生不同影響。

4 結(jié)語

牛瘤胃微生物內(nèi)部是一個動態(tài)共生平衡系統(tǒng)，根據(jù)牛品種和飼料不同，牛瘤胃系統(tǒng)內(nèi)微生物結(jié)構(gòu)和數(shù)量也會發(fā)生對應(yīng)變化。添加不同種類的非常規(guī)飼料后，門水平上的優(yōu)勢菌群大多包含擬桿菌門、厚壁菌門和變形菌門，屬水平上，優(yōu)勢菌屬有普雷沃氏菌屬、瘤胃球菌屬、解琥珀酸菌屬、理研菌屬等。非常規(guī)飼料的添加基本不影響牛瘤胃優(yōu)勢菌門，但會影響瘤胃內(nèi)優(yōu)勢菌屬及微生物的數(shù)量。

此外，非常規(guī)飼料的適宜添加量對瘤胃微生物群落組成及數(shù)量有一定積極影響，對瘤胃底物的消化吸收有一定促進作用。具體而言，日糧中添加構(gòu)樹促進了蘇特拉菌屬和解琥珀酸菌屬的增殖；添加構(gòu)樹和靈芝菌糠降低了甲烷桿菌相對豐度；添加適宜的銀合歡能增加纖維分解菌和蛋白分解菌的豐度。在各地區(qū)實際應(yīng)用非常規(guī)飼料時，應(yīng)特別考慮林業(yè)副產(chǎn)物類飼料中含有的特殊化學(xué)物質(zhì)的影響和各類非常規(guī)飼料的添加比例，預(yù)防非常規(guī)飼料添加過多造成的不良影響。同時，大量運用農(nóng)作物類非常規(guī)飼料代替常用粗飼料，對提高本地區(qū)非常規(guī)飼料的利用量、提升飼料合理搭配程度、降低飼料成本具有重要作用。