張帆 劉博 石玉 王軍娥 張毅

摘要：以辣椒品種紅纓槍為砧木、奧黛麗為接穗進行嫁接，采用水培方式，以奧黛麗辣椒自根苗為對照，模擬干旱處理（1/2日本山崎甜椒營養(yǎng)液+10%PEG）與正常營養(yǎng)液培養(yǎng)（1/2倍日本山崎甜椒營養(yǎng)液），研究干旱脅迫下嫁接對辣椒幼苗生長、水分代謝、抗氧化特性的影響。結(jié)果表明，與正常培養(yǎng)條件（CK）相比，干旱脅迫顯著抑制辣椒自根苗的生物量與葉綠素含量的積累，并顯著提高自根苗的丙二醛含量及相對電導率，降低SOD、POD、CAT的活性，自根苗葉片的相對含水量、葉片水勢、根系活力、根系水力學導度在干旱脅迫下分別顯著降低34.55%、42.37%、28.13%、96.85%（P<0.05）。在干旱脅迫下，嫁接苗的生物量與葉綠素含量顯著高于自根苗，嫁接苗的SOD、POD、CAT活性較自根苗顯著上升，丙二醛含量、相對電導率顯著下降，且嫁接苗的根系活力、葉片相對含水量較自根苗分別顯著提高20.36%、39.03%（P<0.05）。因此，干旱脅迫下，辣椒幼苗的抗氧化系統(tǒng)與水分代謝會受到不同程度的破壞，幼苗的生長發(fā)育受阻；嫁接處理可有效提高辣椒幼苗的抗旱能力，干旱脅迫下嫁接苗生物量、葉綠素含量的積累比自根苗顯著提高，并顯著提高幼苗的抗氧化酶活性和水分調(diào)節(jié)能力，有效緩解干旱脅迫對辣椒幼苗的傷害。

關鍵詞：干旱脅迫；嫁接；辣椒；生長指標；水分代謝；抗氧化系統(tǒng)

中圖分類號：S641.301；S641.304? 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）05-0186-06

干旱是影響農(nóng)作物生長發(fā)育的主要非生物脅迫之一，嚴重制約農(nóng)作物的生長發(fā)育與正常生理代謝的進程［1］。研究表明，干旱脅迫會直接影響植物體內(nèi)的水分狀況，在水分虧缺條件下，植物的光合作用、抗氧化防御等生理代謝系統(tǒng)會遭到不同程度的破壞，影響植株的生物量累積與形態(tài)發(fā)育［2］。近年來，我國作物的干旱受災面積每年達1 500萬hm2以上；干旱是制約我國農(nóng)作物生長的主要環(huán)境因子之一［3］。研究干旱脅迫對農(nóng)作物生長及其生理代謝的影響，對促進農(nóng)作物生長發(fā)育、提高抗逆性均具有重要意義。

辣椒（Capsicum annuum L.）是茄科辣椒屬一年生或多年生雙子葉草本植物，其根系淺弱，養(yǎng)分吸收能力相對較差，對水分盈虧敏感。干旱條件下，辣椒植株體內(nèi)水分供應不足、水分耗散加劇，根系吸收及運輸養(yǎng)分能力下降，植株體內(nèi)正常的水分代謝遭到破壞，從而影響植株正常的生理代謝進程［4-5］。有研究表明，水分虧缺會直接導致辣椒水勢下降，降低其水分利用效率，造成細胞膨壓降低、植株體內(nèi)活性氧增加、細胞膜脂分子結(jié)構紊亂等，抑制植株的光合作用與碳同化作用，進而阻礙植株的葉片生長、莖伸長及根系發(fā)育［2］。

山西省位于黃土高原東部地區(qū)，屬大陸性季風氣候，其獨特的地理位置與氣候特點導致旱災常年頻發(fā)，嚴重制約當?shù)剞r(nóng)作物生長與增產(chǎn)提質(zhì)［6］?；谠摰貐^(qū)試驗環(huán)境，研究提高辣椒苗抗旱性措施具有重要的現(xiàn)實意義。

嫁接技術是改善作物根系生長發(fā)育的有效農(nóng)藝措施，在果蔬類園藝作物上的應用越來越廣泛［7］。嫁接利用砧木提供的優(yōu)良根系能增強目標作物根系的生長勢與抗性，有效改善作物整體的生長發(fā)育與生理特性，進而增強作物的抗逆抗病蟲害能力，提高作物的水肥利用率、果實品質(zhì)，優(yōu)化施肥和土壤等資源的利用率［8-9］。辣椒因其根系生長與再生能力差，受土傳病蟲害與非生物脅迫的影響嚴重［7］，因此利用不同特性的砧木嫁接，是改善辣椒作物抗性、克服連作障礙、提高作物產(chǎn)量的重要農(nóng)藝措施［10］。目前，關于嫁接對改善辣椒植株生長和抗逆性生理的影響機理已有大量研究。裴云的研究表明，多種砧木嫁接可不同程度地提高辣椒植株的滲透調(diào)節(jié)能力與抗氧化能力，提高辣椒的耐鹽性［11］。于迪研究發(fā)現(xiàn)，辣椒嫁接苗能有效抑制辣椒疫病的發(fā)病率，同時顯著增加土壤根際微生物總數(shù)，提高辣椒產(chǎn)量及果實品質(zhì)［12］。有關干旱脅迫下嫁接對辣椒幼苗水分代謝影響的研究目前鮮有報道。因此，本試驗通過模擬干旱環(huán)境，研究干旱脅迫下辣椒嫁接苗與自根苗的生長發(fā)育與生理生化的變化，旨在為改善辣椒植株抗旱性提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

本試驗以辣椒品種紅纓槍為砧木、奧黛麗為接穗進行嫁接，以奧黛麗辣椒自根苗與嫁接苗為試材（辣椒材料均來源于山東偉麗種苗有限公司），于2021年8—12月在山西農(nóng)業(yè)大學園藝試驗站和試驗大樓開展試驗。待辣椒幼苗長至3葉1心時，選取長勢一致的幼苗，定植于含1/4日本山崎甜椒營養(yǎng)液的水培槽內(nèi)，每槽定植8株，每個處理定植2槽，調(diào)節(jié)營養(yǎng)液的pH值至（6.0±0.2）。緩苗3 d后，更換為1/2日本山崎甜椒營養(yǎng)液，以10% PEG模擬干旱環(huán)境對辣椒幼苗進行干旱處理。試驗設置CK（自根苗＋1/2日本山崎甜椒營養(yǎng)液）、J處理（嫁接苗＋1/2日本山崎甜椒營養(yǎng)液）、P處理（自根苗＋1/2日本山崎甜椒營養(yǎng)液+10% PEG處理）、PJ處理（嫁接苗＋1/2日本山崎甜椒營養(yǎng)液+10% PEG處理），共4個處理，處理18 d后取樣，測定生長指標、水分代謝指標和抗氧化指標。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 生長指標

（1）地上部/地下部干鮮重的測定。洗凈植株，吸干表面水分，稱鮮重，105 ℃殺青 15 min，65 ℃烘干至恒質(zhì)量，干燥冷卻后稱干重。（2）根系形態(tài)指標的測定。采用根系掃描儀（Epson Perfection V850 Pro，北京）掃描辣椒幼苗根系，將根系圖像用WinRHIZO系統(tǒng)分析并讀取總根長、表面積、總體積、平均直徑等參數(shù)值，每個處理作5次生物學重復。

1.2.2 生理生化指標

葉綠素（主要包括葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+葉綠素b、類胡蘿卜素）含量采用96%乙醇浸提法［13］測定；根系活力采用TTC染色法［14］測定；葉片相對含水量采用稱重法［15］測定；葉片水勢、根系水力學導度使用PMS 1505D型便攜式植物水勢壓力室［16］測定，每個處理作5次生物學重復。MDA含量采用硫代巴比妥酸法［13］測定；超氧化物歧化酶（SOD）活性采用 NBT 光還原法［13］測定；過氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚法［13］測定；過氧化氫酶（CAT）活性采用紫外光吸收法［13］測定；相對電導率采用浸泡法［14］測定，每個處理3次生物學重復。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下嫁接對辣椒幼苗生物量的影響

由表1可知，正常營養(yǎng)液條件下，J處理的地上部鮮重、地上部干重、地下部鮮重、地下部干重、總鮮重、總干重分別比CK顯著增加24.97%、33.54%、88.80%、126.17%、42.74%、56.64%（P<0.05）；而干旱脅迫下，PJ處理的地上部鮮重、地上部干重、地下部鮮重、地下部干重、總鮮重、總干重分別比P處理顯著增加99.58%、64.93%、77.47%、59.26%、91.58%、63.30%（P<0.05）。

2.2 干旱脅迫下嫁接對辣椒幼苗根系形態(tài)的影響

由表2可知，干旱脅迫顯著抑制幼苗的根系發(fā)育。P處理幼苗根系的總根長、表面積、總體積、平均直徑分別比CK顯著減小30.57%、80.34%、44.27%、88.48%（P<0.05）；PJ處理幼苗根系的總根長、表面積、平均直徑分別比P處理顯著增加0.45、1.68、1.33倍（P<0.05）。

2.3 干旱脅迫下嫁接對辣椒幼苗根系活力的影響

由圖1可知，正常營養(yǎng)液條件下，J處理與CK相比，幼苗的根系活力顯著提高13.10%（P<0.05）；干旱脅迫顯著抑制了嫁接苗與自根苗的根系活力，PJ處理辣椒幼苗的根系活力比P處理顯著提升20.36%（P<0.05）。

2.4 干旱脅迫下嫁接對辣椒幼苗葉綠素含量的影響

由表3可知，正常營養(yǎng)液條件下，J處理葉片葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+葉綠素b、類胡蘿卜素的含量，分別比CK明顯提高24.73%、30.08%、26.16%、13.51%；干旱脅迫能顯著抑制嫁接苗和自根苗葉綠素的合成，即PJ處理葉片的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+葉綠素b、類胡蘿卜素的含量分別比P處理顯著提高53.47%、105.56%、67.68%、64.29%（P<0.05）。

2.5 干旱脅迫下嫁接對辣椒幼苗水分狀況的影響

2.5.1 干旱脅迫下嫁接對辣椒幼苗葉片相對含水量的影響

由圖2可知，干旱脅迫下，嫁接苗與自根苗的葉片相對含水量較正常營養(yǎng)液條件下均顯著下降；而PJ處理幼苗葉片的相對含水量比P處理顯著提升39.03%（P<0.05）。

2.5.2 干旱脅迫下嫁接對辣椒幼苗葉片水勢的影響

由圖3可知，正常營養(yǎng)液條件下，J處理的葉片水勢比CK顯著提高23.26%（P<0.05）；干旱脅迫顯著降低嫁接苗與自根苗的葉片水勢，其中P處理的葉片水比CK顯著下降42.37%（P<0.05）。

2.5.3 干旱脅迫下嫁接對辣椒幼苗根系水力學導度的影響

由圖4可知，正常營養(yǎng)液條件下，J處理根系的水力學導度比CK顯著提高45.45%（P<0.05）；干旱脅迫明顯抑制嫁接苗與自根苗的根系水力學導度，其中P處理根系的水力學導度比CK顯著降低30.73倍，而PJ處理根系的水力學導度比P處理提高5.67倍。

2.6 干旱脅迫下嫁接對辣椒幼苗抗氧化特性的影響

2.6.1 干旱脅迫下嫁接對辣椒幼苗相對電導率的影響

由圖5可知，正常營養(yǎng)液條件下，J處理幼苗的葉片相對電導率比CK顯著降低24.38%（P<0.05）；干旱脅迫顯著提高了嫁接苗與自根苗植株的相對電導率，PJ處理幼苗葉片、根系的相對電導率分別比P處理顯著降低17.60%、14.61%（P<0.05）。

2.6.2 干旱脅迫下嫁接對辣椒幼苗丙二醛含量的影響

由圖6可知，正常營養(yǎng)液條件下，J處理幼苗葉片、根系中的丙二醛含量比CK分別顯著降低52.29%、21.41%（P<0.05）；干旱脅迫下，嫁接苗、自根苗植株體內(nèi)的丙二醛含量均顯著提高，其中P處理植株葉片、根系的丙二醛含量分別比CK顯著上升58.94%、77.17%（P<0.05）；PJ處理幼苗葉片、根系的丙二醛含量則分別比P處理顯著降低25.53%、35.28%（P<0.05）。

2.6.3 干旱脅迫下嫁接對辣椒幼苗抗氧化酶活性的影響

由表4可知，正常營養(yǎng)液條件下，與CK相比，J處理葉片的SOD、POD活性分別顯著提高11.62%、22.31%（P<0.05），根系的POD、CAT活性分別顯著提高52.87%、13.80%（P<0.05）；干旱脅迫、顯著抑制了嫁接苗、自根苗植株的抗氧化酶活性，與CK相比，P處理葉片的SOD、POD、CAT活性分別顯著下降48.48%、57.33%、45.32%（P<0.05），根系的SOD、POD、CAT活性分別顯著下降61.45%、73.20%、28.88%（P<0.05）；另外，在干旱脅迫下，與P處理相比，PJ處理幼苗葉片的SOD、POD、CAT活性則分別顯著提高80.67%、74.13%、44.17%（P<0.05），根系的SOD、POD、CAT活性分別顯著提高1.14、1.02、0.21倍（P<0.05）。

3 討論

水分是影響辣椒作物正常生長發(fā)育及生理代謝的重要因素之一，幼苗期是其對水分最敏感的時期，采用抗性優(yōu)異的砧木嫁接，可有效改善其對水分的吸收與運輸，提高植株的抗旱性［17］。本試驗結(jié)果表明，在干旱脅迫下，辣椒自根苗的根系活力顯著下降，幼苗根系吸水與吸收養(yǎng)分的能力減弱，植株的生物量積累與根系形態(tài)發(fā)育受到顯著抑制；以紅纓槍辣椒為砧木嫁接處理后，嫁接苗較自根苗的根系活力顯著提高。在干旱脅迫下，葉片中葉綠體的形態(tài)膨脹變圓，甚至被膜破裂［18-19］，抑制葉片總?cè)~綠素的合成；另外，干旱脅迫導致根系細胞的伸展性能降低，根系的增粗與伸長生長受到抑制，自根苗根系的總根長、表面積、總體積、平均直徑均顯著減小，嚴重影響自根苗的根系形態(tài)發(fā)育，同時抑制根系活力［20］。有研究發(fā)現(xiàn)，在一定程度的干旱脅迫下，黃瓜、番茄嫁接抗旱性強的砧木后，有效緩解了葉綠體結(jié)構與根系形態(tài)的破壞，抗旱性較強［21-22］。自根苗對干旱脅迫的耐受性較嫁接苗弱，阻礙根系的增粗與伸長生長，其根系活力減弱，地上部的養(yǎng)分供給受到嚴重抑制；另外，幼苗為抵御干旱脅迫，也相對促進根系發(fā)育，增強自身吸收水分與養(yǎng)分的能力，因此影響地上部發(fā)育，降低葉片的葉綠素合成［23］。紅纓槍辣椒砧木有效促進了接穗的抗性與根系發(fā)育，根系吸收水分和養(yǎng)分的能力顯著增強，在干旱脅迫下，對地上部的水分與養(yǎng)分供應相對充足，改善了葉片葉綠素的合成，同時提高了地上部養(yǎng)分的供給，從而相對緩解了根系的過度發(fā)育［24］。

植物的水分代謝是指植物對水分的吸收、運輸、損耗的過程，是植物所有代謝活動正常進行的基礎［25-26］。本試驗結(jié)果表明，在干旱脅迫下，辣椒自根苗的葉片相對含水量、葉片水勢、根系水力學導度大幅度降低；紅纓槍辣椒作為砧木嫁接后，嫁接苗葉片的相對含水量顯著提升，葉片水勢及根系水力學導度均有不同程度的提高。植株為適應生長環(huán)境的水分虧缺，降低了自身根系的水分運輸與植株整體耗水量［27-28］，紅纓槍辣椒砧木顯著改善幼苗根系在干旱條件下的水分吸收與利用效率，促進根系水分向上運輸，同時緩解干旱脅迫對葉綠素合成的抑制效果，有效增強生理代謝的調(diào)節(jié)能力，改善植株的生物量積累與能源分配。

依靠SOD、POD、CAT等抗氧化酶快速清除活性氧，是植物體內(nèi)防止細胞膜損傷的重要防御手段［29］。逆境脅迫會導致植物體內(nèi)氧化代謝失衡，細胞膜脂結(jié)構受到過氧化危害［15］。而膜脂的過氧化反應產(chǎn)物丙二醛會破壞細胞膜的選擇透過性，提高電解質(zhì)滲透率［28］。本試驗結(jié)果表明，在干旱脅迫下，辣椒自根苗葉片及根系細胞的SOD、POD、CAT活性受到顯著抑制，同時體內(nèi)的相對電導率、丙二醛含量顯著上升。紅纓槍辣椒作為砧木嫁接處理后，相比于自根苗，嫁接苗的SOD、POD、CAT活性顯著升高，進而降低了相對電導率及丙二醛含量。干旱脅迫引發(fā)植株體內(nèi)的抗氧化酶活性下降，導致代謝產(chǎn)生的活性氧無法及時清除；活性氧的大量積累造成細胞膜結(jié)構損傷，同時細胞內(nèi)脂質(zhì)、蛋白質(zhì)等大分子物質(zhì)也遭受破壞［29］。辣椒幼苗葉片及根系的丙二醛含量大幅上升，細胞膜正常結(jié)構與功能的破壞降低了細胞膜的選擇透過性，膜透性增大［15］，導致幼苗葉片與根系細胞內(nèi)電解質(zhì)外滲，相對電導率顯著提高。紅纓槍辣椒砧木顯著增強了辣椒幼苗體內(nèi)的SOD、POD、CAT活性，清除活性氧的能力增強，因此嫁接苗顯著緩解了干旱脅迫導致的細胞膜過氧化程度，降低了胞內(nèi)丙二醛含量與電解質(zhì)外滲［28］。

4 結(jié)論

在干旱脅迫下，以辣椒品種紅纓槍作為砧木嫁接的辣椒幼苗與辣椒自根苗相比，可顯著促進根系與地上部的生長發(fā)育，提高幼苗對水分的吸收利用，能夠較好地維持幼苗的葉綠體結(jié)構與根系形態(tài)，緩解水分代謝失調(diào)與活性氧代謝的失衡，上調(diào)抗氧化酶活性，提高幼苗的抗旱性。

參考文獻：

［1］Drine S，Guasmi F，Bacha H，et al. Polymorphism of microsatellite markers in barley varieties contrasting in response to drought stress［J］. Brazilian Journal of Botany，2017，40（2）：463-473.

［2］楊秋悅，羅影子，楊 洋，等. 干旱脅迫對鐵皮石斛生理及不同部位活性成分的影響［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2023，51（13）：142-149.

［3］孔冬艷，陳會廣. 近40年來中國農(nóng)作物與耕地受災時空特征及影響因素分析［J］. 長江流域資源與環(huán)境，2020，29（5）：1236-1246.

［4］Gbadegesin K K，Okunlola G O，Olowolaju E D，et al. Determination if type of potassium salt affects growth and yield of Capsicum annuum and Capsicum chinense under drought stress［J］. Journal of Stress Physiology & Biochemistry，2021，17（2）：147-154.

［5］楊秀霞，燕 輝，周春火，等. 水分脅迫下氮形態(tài)對水稻根系孔隙度及水分吸收的影響［J］. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2019，37（2）：144-149.

［6］李 娜，霍治國，錢錦霞，等. 山西省干旱災害風險評估與區(qū)劃［J］. 中國農(nóng)業(yè)資源與區(qū)劃，2021，42（5）：100-107.

［7］張永香，任 苗，洪茵恬，等. 不同砧木嫁接對線辣椒生長發(fā)育及光合特性的影響［J］. 西北農(nóng)林科技大學學報（自然科學版），2019，47（7）：94-101，108.

［8］Mavlyanova R F，Lyan E E，Karimov B A，et al. The vegetative grafting effect on increasing tomato fruit quality［J］. IOP Conference Series（Earth and Environmental Science），2020，613（1）：012077.

［9］張 捷，艾 迪，孟景祥，等. 植物嫁接砧木與接穗互作機制研究進展［J］. 西北農(nóng)林科技大學學報（自然科學版），2022，50（5）：139-145.

［10］陳 陽，林永勝，周先治，等. 不同砧木嫁接對番茄產(chǎn)量、品質(zhì)及抗病性影響的研究［J］. 福建農(nóng)業(yè)學報，2015，30（5）：483-488.

［11］裴 云. 嫁接提高辣椒耐鹽性生理基礎、品質(zhì)及產(chǎn)量的研究［D］. 邯鄲：河北工程大學，2019.

［12］于 迪. 嫁接克服設施辣椒連作障礙效果研究初探［D］. 鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學，2015.

［13］李合生. 植物生理生化實驗原理和技術［M］. 3版. 北京：高等教育出版社，2000.

［14］高俊鳳. 植物生理學實驗指導［M］. 北京：高等教育出版社，2006.

［15］朱永興. 硅對黃瓜幼苗鹽脅迫損傷的緩解效應及機理研究［D］. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學，2016.

［16］石 玉. 外源硅對番茄幼苗水分脅迫傷害的緩解效應及機理研究［D］. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學，2014.

［17］李盛有，孫旭剛，王昌陵，等. 不同嫁接方式下大豆對干旱脅迫的響應［J］. 中國油料作物學報，2020，42（4）：632-639.

［18］Wen Z，Kuliku L，Zhang M. Effect of soil drought stress on the ultramicrostructures of chloroplasts and mitochondria in three desert plants with different photosynthetic types［J］. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2016，36（3）：1155-1162.

［19］Filek M，abanowska M，Kurdziel M，et al. Structural and biochemical response of chloroplasts in tolerant and sensitive barley genotypes to drought stress［J］. Journal of Plant Physiology，2016，207：61-72.

［20］馮紅玉，張璐璐，陳惠萍. 外源乙酸對水稻幼苗根系干旱脅迫的緩解效應［J］. 植物生理學報，2020，56（2）：209-218.

［21］張珂珂. 嫁接黃瓜幼苗對高溫、干旱的生理反應及適應性研究［D］. 重慶：西南大學，2010.

［22］張志煥. 番茄砧木耐旱性鑒定及其嫁接苗對水分脅迫的響應［D］. 泰安：山東農(nóng)業(yè)大學，2016.[HJ2mm]

［23］楊再強，邱譯萱，劉朝霞，等. 土壤水分脅迫對設施番茄根系及地上部生長的影響［J］. 生態(tài)學報，2016，36（3）：748-757.

［24］徐曉昀. 黃瓜嫁接苗對低溫脅迫的生理響應及分子機制研究［D］. 蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學，2016.

［25］Shao R X，Jia S J，Tang Y L，et al. Soil water deficit suppresses development of maize ear by altering metabolism and photosynthesis［J］. Environmental and Experimental Botany，2021，192：104651.

［26］王 建，趙 單. 叢枝菌根真菌與綠色木霉對干旱脅迫下蘋果樹苗生長、生理特征及水分利用的影響［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2023，51（4）：164-170.

［27］曾繼娟，李瑞芳，王國義，等. 水分脅迫對4種灌木幼苗生長與耗水特性的影響［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2018，46（21）：117-122.

［28］李 躍，萬里強，李向林，等. 水分脅迫對不同紫花苜蓿品種幼苗生長特性和根系ABA含量的影響［J］. 中國農(nóng)業(yè)大學學報，2017，22（10）：75-83.

［29］蘇文楨，李根新，朱強龍，等. 鄰苯二甲酸對辣椒種子萌發(fā)和幼苗生長的影響［J］. 北方園藝，2021（24）：8-15.