不同馬鈴薯品種Cd、Pb富集特性及多元素互作機(jī)制

摘要：通過田間試驗(yàn)，研究重金屬Cd、Pb和Zn復(fù)合污染農(nóng)田土壤條件下，6個(gè)馬鈴薯品種根、地上莖、葉、薯皮和去皮塊莖對(duì)Cd和Pb的富集和轉(zhuǎn)運(yùn)特性，并對(duì)馬鈴薯植株各部位大量營養(yǎng)元素（N、P和K）、中量營養(yǎng)元素（Ca、Mg和S）、微量營養(yǎng)元素（Fe、Mn、Zn、Cu、B、Mo、Ni、Na和Se）以及有害元素（Cd、Hg、As、Pb和Cr）共20種元素進(jìn)行主成分分析、因子分析和相關(guān)性分析，探討馬鈴薯植株各部位吸收多元素之間的互作機(jī)制。結(jié)果表明：（1）馬鈴薯植株不同部位Cd含量分布規(guī)律為葉＞根＞地上莖＞去皮塊莖＞薯皮，Pb分布規(guī)律為葉＞根＞地上莖＞薯皮＞去皮塊莖，Cd和Pb在馬鈴薯植株各部位的積累特性具有顯著差異。（2）6個(gè)馬鈴薯品種中津引8號(hào)去皮塊莖Cd含量超過了國家限值標(biāo)準(zhǔn)（0.1 mg/kg），其余品種薯皮和去皮塊莖Cd含量未超標(biāo)。6個(gè)馬鈴薯品種薯皮Pb含量均超過了國家限值標(biāo)準(zhǔn)（0.2 mg/kg），但去皮塊莖Pb含量均未超標(biāo)且維持在較低水平。綜合對(duì)比6個(gè)馬鈴薯品種植株各部位Cd和Pb含量及富集系數(shù)（BCF）、轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)（TF），鄭薯10號(hào)可作為Cd和Pb低積累馬鈴薯品種。（3）馬鈴薯植株吸收Fe、Mn、Ni、Cr、B、S、Ca、Mg、Cd、Hg、As、Pb和Mo等中微量礦質(zhì)元素含量和毒理性重金屬元素含量之間具有較強(qiáng)的正相關(guān)性，代表了同一主成分方向，而馬鈴薯植株中Na、Zn和Cu、P、K、N、Se等元素分別代表其余6個(gè)主成分方向，表明其吸收機(jī)制與其他中微量礦質(zhì)元素存在不同之處，這與馬鈴薯植株?duì)I養(yǎng)、輸導(dǎo)和繁殖等器官不同的生理過程密切相關(guān)。（4）馬鈴薯植株各營養(yǎng)元素含量與重金屬元素含量在葉部的正相關(guān)性最強(qiáng)，其次是根部，主要以協(xié)同作用為主，而在莖部、薯皮和去皮塊莖中正相關(guān)性有所減弱，同時(shí)具有協(xié)同與拮抗作用，可利用馬鈴薯葉部和根部對(duì)K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、Cu、Zn、B、Mo、Se等礦質(zhì)元素與重金屬元素的協(xié)同吸收作用，通過配方施肥或葉面施肥達(dá)到減輕塊莖中重金屬積累的目的。（5）馬鈴薯地上莖和葉Cd含量越高的品種，其塊莖Cd含量越高，反之越低，可能是由于地上莖和葉與地下塊莖的Cd含量差值形成了Cd²⁺向地下塊莖運(yùn)輸?shù)挠欣麧舛忍荻?，地上莖和葉中高Cd含量會(huì)增加韌皮部負(fù)載，從而增加Cd向地下塊莖易位，地上莖和葉Cd含量可能是選擇低Cd塊莖的有用生理指標(biāo)。

關(guān)鍵詞：馬鈴薯；富集；轉(zhuǎn)運(yùn)；多元素互作機(jī)制；低積累；鎘；鉛

中圖分類號(hào)：X171.5；X53" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）19-0239-13

收稿日期：2023-08-08

基金項(xiàng)目：河南省財(cái)政出資自然資源科研項(xiàng)目（編號(hào)：2021-178-7）。

作者介紹：趙振杰（1977—），男，河南滎陽人，高級(jí)工程師，主要從事生態(tài)保護(hù)修復(fù)相關(guān)研究。E-mail：zzjie@126.com。

通信作者：任 超，高級(jí)工程師，主要從事水土污染防治相關(guān)研究。E-mail：renchaodkyy@163.com。

馬鈴薯是世界第四大糧食作物，僅次于水稻、小麥和玉米^［1］，是全球重要的主糧之一，與其他糧食作物相比，馬鈴薯更加耐寒、耐旱、耐瘠薄，適應(yīng)性廣，兼有糧食、蔬菜、飼料和生物質(zhì)能源等功能，在保障我國食品消費(fèi)以及食物安全和營養(yǎng)方面發(fā)揮著重要作用^［2］。目前，有關(guān)重金屬污染地區(qū)馬鈴薯的研究主要包括馬鈴薯安全生產(chǎn)的土壤風(fēng)險(xiǎn)閾值、不同馬鈴薯品種對(duì)重金屬Cd和Pb的富集規(guī)律、低Cd或低Pb馬鈴薯品種篩選、馬鈴薯吸收重金屬元素與營養(yǎng)元素的相關(guān)性分析等方面^［3-4］。研究表明，馬鈴薯吸收重金屬的差異主要受自身基因型和土壤環(huán)境條件的相互影響，且馬鈴薯在吸收重金屬元素與其他營養(yǎng)元素間具有一定的互作關(guān)系^［5］。由于我國各地區(qū)土壤的理化性質(zhì)、元素含量存在較大差異，再加之植物對(duì)有益元素和有害元素的選擇性吸收存在一定的缺陷，導(dǎo)致植物從土壤中吸收必需營養(yǎng)元素的同時(shí)也會(huì)吸收具有生物相容性的非必需元素，這些非主動(dòng)性積累的元素（如Cd、Hg、As、Pb和Cr）具有顯著的生物毒性，植物基因型與土壤環(huán)境效應(yīng)的互作影響機(jī)制十分復(fù)雜，相關(guān)研究報(bào)道較少。欒川縣位于河南省豫西山區(qū)，自然地理?xiàng)l件和氣候條件適宜馬鈴薯種植，食用馬鈴薯成為該地區(qū)的主要飲食習(xí)慣之一，但由于欒川縣位于鎢、鉬、鉛、鋅、金、銀多金屬礦產(chǎn)地質(zhì)高背景地區(qū)，土壤中Cd和Pb等重金屬元素含量較高，這導(dǎo)致以地下塊莖作為可食部分的馬鈴薯重金屬風(fēng)險(xiǎn)較高，成為當(dāng)?shù)鼐用駭z入Cd的來源之一。通過田間試驗(yàn)研究重金屬鎘、鉛復(fù)合污染地區(qū)不同馬鈴薯品種Cd和Pb的富集特性，以及馬鈴薯植株對(duì)大量營養(yǎng)元素（N、P和K）、中量營養(yǎng)元素（Ca、Mg和S）、微量營養(yǎng)元素（Fe、Mn、Zn、Cu、B、Mo、Ni、Na和Se）、有害元素（Cd、Hg、As、Pb和Cr）等多元素互作機(jī)制，篩選低Cd低Pb馬鈴薯品種，盡量減少重金屬元素Cd和Pb在馬鈴薯塊莖中的積累，對(duì)該地區(qū)全面實(shí)現(xiàn)主栽農(nóng)作物馬鈴薯的安全生產(chǎn)、降低人體健康風(fēng)險(xiǎn)具有現(xiàn)實(shí)意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

河南省欒川縣地處豫西山地丘陵區(qū)，海拔450～2 212.5 m，年均氣溫12.4 ℃，年日照時(shí)數(shù)2 103 h，年均降水量872.6 mm，農(nóng)作物種植模式多為一年一熟，以春播馬鈴薯和玉米為主，無灌溉習(xí)慣，屬旱作雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)。試驗(yàn)田位于欒川縣赤土店鎮(zhèn)污染農(nóng)田（111°33′24.79″E，33°52′42.05″N）。

1.2 供試材料

1.2.1 供試土壤

供試土壤類型為褐土，質(zhì)地為粉沙質(zhì)壤土，容重1.05 g/cm₃，pH值8.03，陽離子交換量（CEC）7.96 cmol/kg，有機(jī)質(zhì)含量13.50 g/kg，堿解氮、有效磷和速效鉀含量分別為80.46、93.78、130.49 mg/kg，表層（0～20 cm）土壤各元素含量見表1，試驗(yàn)田Cd、Pb和Zn含量均高于GB 15618—2018《土壤環(huán)境質(zhì)量 農(nóng)用地土壤污染風(fēng)險(xiǎn)管控標(biāo)準(zhǔn)（試行）》風(fēng)險(xiǎn)篩選值，其中有效態(tài)鎘和有效態(tài)鉛含量分別為0.226、17.34 mg/kg，離子交換態(tài)鎘和離子交換態(tài)鉛含量分別為0.206、0.096 3 mg/kg。

1.2.2 供試馬鈴薯品種

試驗(yàn)選取河南地區(qū)大面積推廣種植的6個(gè)馬鈴薯品種，分別為鄭薯10號(hào)、天邦薯11號(hào)、津引8號(hào)、荷蘭7號(hào)、荷蘭15號(hào)和鄭薯7號(hào)，對(duì)應(yīng)編號(hào)為P1～P6，種子購自欒川縣種子公司。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

將試驗(yàn)田劃分為6個(gè)品種試驗(yàn)區(qū)，每個(gè)試驗(yàn)區(qū)面積333 m₂，各小區(qū)之間設(shè)置0.6 m寬的保護(hù)區(qū)，每個(gè)試驗(yàn)區(qū)設(shè)3次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列，共18個(gè)種植小區(qū) 各小區(qū)田間管理措施保持一致。2021年4月進(jìn)行播種，同時(shí)施用馬鈴薯配方肥（氮、磷、鉀重量比為17 ∶12 ∶12）750 kg/hm₂作為底肥，并于苗期追加150 kg/hm₂，7月收獲馬鈴薯。

1.4 樣品采集與測(cè)定

待馬鈴薯成熟后，協(xié)同采取土壤樣品和成熟期馬鈴薯植株樣品。土壤樣品剔除非土成分并充分混勻，留取100 g（過2.00 mm尼龍篩）經(jīng)自然風(fēng)干用于pH值分析；取100 g樣品采用瑪瑙球磨機(jī)研磨至0.074 0 mm（200目）用于各元素全量分析。馬鈴薯植株樣品分根、地上莖、葉、薯皮和去皮塊莖這5個(gè)部分取樣制備，新鮮樣品經(jīng)去離子水清洗后表面自然晾干，可食部分用專用切碎機(jī)切碎后，再用組織搗碎機(jī)粉碎，混勻待測(cè)；根、莖和葉分別采用陶瓷剪刀切碎后混勻待測(cè)。

6個(gè)試驗(yàn)分區(qū)分別按照梅花5點(diǎn)法各采集1組表層（0～20 cm）混合土壤樣品進(jìn)行pH值、機(jī)械組成、有機(jī)質(zhì)含量和陽離交換量等理化性質(zhì)分析。18個(gè)種植小區(qū)分別按照梅花5點(diǎn)各采集1組土壤和農(nóng)作物（根、地上莖、葉、薯皮和去皮塊莖）協(xié)同樣品均進(jìn)行20種元素全量分析，土壤重金屬Cd和Pb進(jìn)行有效態(tài)和離子交換態(tài)含量分析。具體檢測(cè)分析方法及依據(jù)見表2。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

對(duì)樣品測(cè)試數(shù)據(jù)進(jìn)行分類整理，采用Excel 2021、Origin 2022和SPSS 26.0等軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、統(tǒng)計(jì)分析和繪圖分析。

植株各部位Cd富集系數(shù)（BCF）=馬鈴薯某器官（根、地上莖、葉、薯皮、去皮塊莖）Cd含量/土壤中Cd含量。

地上各部位Cd轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)（TF）=馬鈴薯某器官（地上莖、葉、薯皮、去皮塊莖）Cd含量/馬鈴薯根部Cd含量。

Pb富集和轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)參照以上計(jì)算公式采用Pb含量計(jì)算。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同馬鈴薯品種植株各部位Cd和Pb含量差異分析

欒川縣18個(gè)種植小區(qū)的馬鈴薯根、地上莖、葉、薯皮和去皮塊莖重金屬Cd含量分別為0.219～0.634、0.097 5～0.396、0.182～1.389、0.032 3～0.120、0.032 8～0.126 mg/kg，Cd的總體分布規(guī)律為葉＞根＞地上莖＞去皮塊莖＞薯皮；Pb含量分別為0.619～8.768、0.116～1.557、0.948～8.116、0.207～0.872、0.001 90～0.080 3 mg/kg，Pb的總體分布規(guī)律為葉＞根＞地上莖＞薯皮＞去皮塊莖。由圖1可知，不同品種馬鈴薯Cd和Pb在植株各部位的含量具有顯著差異（P＜0.05），相同的規(guī)律是Cd和Pb在馬鈴薯植株中的含量均表現(xiàn)為葉＞根＞地上莖＞薯皮和去皮塊莖，而Cd和Pb在馬鈴薯薯皮和去皮塊莖中的分配規(guī)律明顯不同，6個(gè)馬鈴薯品種薯皮Cd含量略低于去皮塊莖，而薯皮Pb含量則遠(yuǎn)大于去皮塊莖，表明馬鈴薯塊莖在Cd和Pb的吸收、富集和轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制存在差異。6個(gè)馬鈴薯品種中津引8號(hào)和荷蘭15號(hào)去皮塊莖Cd含量較高，鄭薯10號(hào)最低，其中津引8號(hào)去皮塊莖Cd含量超過了國家限值標(biāo)準(zhǔn)（0.1 mg/kg）。6個(gè)馬鈴薯品種中去皮塊莖Pb含量均維持在較低水平，薯皮的含量則顯著高于去皮塊莖，若用可食部分標(biāo)準(zhǔn)來判斷薯皮，薯皮Pb含量均超過了國家限制標(biāo)準(zhǔn)（0.2 mg/kg）。

2.2 不同馬鈴薯品種對(duì)Cd和Pb的富集和轉(zhuǎn)運(yùn)特性分析

馬鈴薯植株根、地上莖、葉、薯皮和去皮塊莖Cd富集系數(shù)分別為0.136～0.430、0.0657～0.269、0.113～0.852、0.023 0～0.073 9、0.022 7～0.106，BCF_Cd大小表現(xiàn)為葉＞根＞地上莖＞薯皮≈去皮塊莖，地上莖、葉、薯皮和去皮塊莖Cd轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)分別為0.293～1.196、0.596～3.027、0.072 6～0.307、0.067 3～0.402，TF_Cd大小表現(xiàn)為葉＞地上莖＞去皮塊莖＞薯皮。由圖2可知，不同馬鈴薯品種植株各部位Cd含量具有顯著差異（P＜0.05），根據(jù)各部位Cd富集和轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)聚類分析結(jié)果，鄭薯10號(hào)、鄭薯7號(hào)和天邦薯11號(hào)為Cd低富集品種（Ⅰ類），津引8號(hào)、荷蘭15號(hào)和荷蘭7號(hào)為Cd高富集品種（Ⅱ類）；鄭薯10號(hào)和荷蘭7號(hào)為Cd低轉(zhuǎn)運(yùn)品種（Ⅰ類），天邦薯11號(hào)、津引8號(hào)、荷蘭15號(hào)和鄭薯7號(hào)為Cd高轉(zhuǎn)運(yùn)品種（Ⅱ類）。同時(shí)考慮Cd富集和轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均較低的馬鈴薯品種，鄭薯10號(hào)可作為低Cd馬鈴薯優(yōu)選品種。

馬鈴薯植株根、地上莖、葉、薯皮和去皮塊莖Pb富集系數(shù)分別為0.003 96～0.035 5、0.000 648～0.009 95、0.004 17～0.055 3、0.001 02～0.003 86、0.000 008 14～0.000 316，BCF_Pb大小表現(xiàn)為葉＞根＞地上莖＞薯皮＞去皮塊莖，地上莖、葉、薯皮和去皮塊莖Pb轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)分別為0.068 5～2.514、0.434～9.240、0.070 1～0.953、0.000 546～0.041 9，TF_Pb大小表現(xiàn)為葉＞地上莖＞薯皮＞去皮塊莖。由圖3可知，不同馬鈴薯品種植株各部位Pb元素的含量具有顯著差異（P＜0.05），但由于各品種去皮塊莖對(duì)Pb的含量均遠(yuǎn)低于植株其他器官，故本研究在考量各品種富集和轉(zhuǎn)運(yùn)高低分類時(shí)，主要根據(jù)馬鈴薯植株地上莖、葉和薯皮的積累特性進(jìn)行對(duì)比分析。根據(jù)各部位Pb富集和轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)聚類分析結(jié)果，津引8號(hào)、天邦薯11號(hào)、鄭薯10號(hào)和荷蘭7號(hào)為Pb低富集品種（Ⅰ類），鄭薯7號(hào)和荷蘭15號(hào)為Pb高富集品種（Ⅱ類）；津引8號(hào)、天邦薯11號(hào)、鄭薯10號(hào)和荷蘭7號(hào)為Pb低轉(zhuǎn)運(yùn)品種（Ⅰ類），鄭薯7號(hào)和荷蘭15號(hào)為Pb高轉(zhuǎn)運(yùn)品種（Ⅱ類）。同時(shí)考慮Pb富集和轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均較低的馬鈴薯品種，津引8號(hào)、天邦薯11號(hào)和鄭薯10可作為低Pb馬鈴薯優(yōu)選品種。結(jié)合低Cd馬鈴薯篩選結(jié)果，建議鄭薯10號(hào)可作為鎘鉛復(fù)合低積累馬鈴薯推薦品種。

2.3 馬鈴薯植株多元素主成分和因子分析

為進(jìn)一步解析馬鈴薯植株多元素間相互作用，對(duì)馬鈴薯植株20種元素含量進(jìn)行主成分分析。采用KMO（Kaiser-Meyer-Olkin）和Bartlett（Bartlett’s test of Sphericity）法進(jìn)行數(shù)據(jù)檢驗(yàn)，KMO值為0.89，大于最小值0.5，Bartlett球度檢驗(yàn)的相伴概率為0.000，小于顯著性水平0.05，表示元素?cái)?shù)據(jù)適合進(jìn)行主成分分析^［6］。由表3可知，對(duì)馬鈴薯植株20種元素含量初始特征值采用最大方差法旋轉(zhuǎn)，按照累計(jì)貢獻(xiàn)率大于85%提取了7個(gè)特征值成分，累計(jì)解釋了總方差的88.93%，表明對(duì)7個(gè)主成分進(jìn)行分析可以得到20種元素含量數(shù)據(jù)的大部分信息。

由表3可知，按照因子載荷值大于0.5抽取，馬鈴薯植株主成分1中具有較高載荷值的元素依次為Fe、Mn、Ni、Cr、B、S、Ca、Mg、Cd、Hg、Pb、As和Mo等中量、微量礦質(zhì)營養(yǎng)元素和有害元素，解釋了總方差的51.72%，主成分2中具有較高載荷值的元素為Na，解釋了總方差的8.48%；主成分3中具有較高載荷值的元素為Zn和Cu，解釋了總方差的8.31%；主成分4、5、7中具有較高載荷值的元素分別為P、K和N等大量營養(yǎng)元素，分別解釋了總方差的5.82%、5.57%和4.27%；主成分6具有較高載荷值的元素為Se，解釋了總方差的4.76%。

由表4和圖4可知，馬鈴薯植株對(duì)大量、中量和微量營養(yǎng)元素以及有害元素的吸收和富集具有顯著差異。在不同的主成分方向上，馬鈴薯植株根、地上莖、葉、薯皮和去皮塊莖中各類元素含量分布規(guī)律差異明顯，這與馬鈴薯植株的生理過程密切相關(guān)。

主成分1代表了馬鈴薯植株吸收Fe、Mn、Ni、Cr、B、S、Ca、Mg、Cd、Hg、Pb、As和Mo等中量和微量礦質(zhì)營養(yǎng)元素與重金屬元素間具有較強(qiáng)的正相關(guān)性，表明馬鈴薯植株各器官對(duì)這些元素的吸收、富集和轉(zhuǎn)運(yùn)具有類似的生理過程。這些中量和微量礦質(zhì)營養(yǎng)元素與重金屬元素在葉部的含量得分較高，主要是由于葉部作為馬鈴薯植株進(jìn)行光合作用和呼吸作用的營養(yǎng)器官，從根部吸收的各類礦質(zhì)營養(yǎng)元素和重金屬元素具有相似的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，礦質(zhì)元素對(duì)酶和其他蛋白質(zhì)中硫醇基有較高的親和力，通過莖葉等器官木質(zhì)部和韌皮部向馬鈴薯地上部協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)，中量和微量營養(yǎng)元素與重金屬元素均在葉片韌皮部富集，再通過韌皮部向地下塊莖轉(zhuǎn)運(yùn)。

主成分2、3分別代表馬鈴薯植株對(duì)Na、Zn和Cu元素的吸收和各器官間的含量分布差異。Na元素在馬鈴薯根部的含量得分較高，是由于馬鈴薯為非典型的耐鹽植物，本身對(duì)Na的吸收較少，而且向地上部轉(zhuǎn)移Na的能力較差，植物體內(nèi)大部分的Na留存于根和莖基部，而少量的Na被轉(zhuǎn)運(yùn)至地上莖葉和地下塊莖中，主要是馬鈴薯生育期需鉀量高，當(dāng)K不足時(shí)Na可部分代替K的生理作用，提高細(xì)胞的滲透勢(shì)，促使氣孔開放，減少CO₂進(jìn)入葉部的阻力，中和液泡酸度以維持細(xì)胞的pH值及代替鉀充當(dāng)某些酶的活化劑而發(fā)揮作用。相關(guān)研究表明，適量的Na對(duì)馬鈴薯等C₃植物生長發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)有良好影響，可提高細(xì)胞原生質(zhì)的親水性，增加細(xì)胞的膨脹，改善光合細(xì)胞的水分狀況，從而促進(jìn)光合作用和呼吸作用，并且具有提高植物抗旱能力，影響氮與糖代謝等功能。Zn和Cu元素在馬鈴薯植株根部的含量得分較高，因?yàn)橹参镂語n和Cu的方式主要是根系截獲，且根部木質(zhì)部汁液中存在的Zn²⁺和Cu²⁺在植物體內(nèi)遷移性小，大部分滯留在根部的自由空間內(nèi)，少部分在根壓作用與蒸騰作用共同條件下向地上部和塊莖運(yùn)輸^［7］。

主成分4、5、7代表了馬鈴薯植株?duì)I養(yǎng)器官、輸導(dǎo)器官、繁殖器官對(duì)大量營養(yǎng)元素的吸收差異。N元素在馬鈴薯葉部的含量得分較高，是由于N元素是植物蛋白質(zhì)、葉綠素、核酸、酶、生物激素等重要生命物質(zhì)的組成部分和植物結(jié)構(gòu)的組分元素，故N元素在馬鈴薯植株主要進(jìn)行光合作用的器官葉部含量較高。K元素在馬鈴薯莖部的含量得分較高，K雖然不是植物結(jié)構(gòu)組分元素，但K沿著韌皮部運(yùn)輸途徑可調(diào)節(jié)膨壓，促進(jìn)同化物在韌皮部篩管中從源到庫的運(yùn)輸，馬鈴薯是喜鉀植物，K在莖部的高含量有利于葉片中有機(jī)物質(zhì)迅速轉(zhuǎn)移到塊莖，促進(jìn)淀粉和糖的積累^［8］，故K元素在馬鈴薯植株主要輸送養(yǎng)分的器官莖部含量較高。P元素在馬鈴薯薯皮和去皮塊莖的含量得分較高，植物對(duì)P的吸收量雖遠(yuǎn)小于K和N，但P的重要生理功能是遺傳信息的儲(chǔ)存和傳遞，磷酸是合成核糖核酸和脫氧核糖核酸等重要生命遺傳基因物質(zhì)的組分元素，故P元素在馬鈴薯植株繁殖器官地下塊莖中含量較高?？傮w來看，馬鈴薯塊莖中N、P和K元素含量較高，是由于在馬鈴薯塊莖膨大期和淀粉形成期是莖葉向塊莖轉(zhuǎn)運(yùn)N、P和K元素最多的時(shí)期^［9］，而塊莖中其他各類礦質(zhì)元素的含量與根、莖和葉等器官相比相對(duì)較低，是由于大部分礦質(zhì)離子被截留在根、莖和葉中，只有少量的礦質(zhì)離子轉(zhuǎn)運(yùn)到塊莖中^［10］。

主成分6代表了馬鈴薯植株對(duì)Se元素的吸收區(qū)別于其他微量礦質(zhì)元素。馬鈴薯是非特異性富硒作物，一般聚硒能力不強(qiáng)，但低含量的Se可促進(jìn)馬鈴薯的生長發(fā)育，Se元素在馬鈴薯植株根部和葉部的含量得分高于地上莖和地下塊莖，在馬鈴薯生育過程中，莖葉生長期根部吸收的Se元素向葉部富集，隨著生長中心由莖葉向塊莖的轉(zhuǎn)移，少量Se元素從葉部向地下塊莖移動(dòng)。

需要注意的是，馬鈴薯塊莖中Cd和Pb的較高輸入發(fā)生在其他中量和微量營養(yǎng)元素較高輸入的背景下，這有利于馬鈴薯塊莖的中量和微量營養(yǎng)元素含量顯著增加，但也可能導(dǎo)致更高濃度的Cd、Hg、As、Pb和Cr等有害元素輸入。由表5可知，研究區(qū)馬鈴薯薯皮中各類營養(yǎng)元素的含量均高于去皮塊莖，表明食用未去皮的馬鈴薯可以增加人類膳食中量和微量營養(yǎng)元素的攝入量^［11］，但所有營養(yǎng)元素在薯皮中富集，也會(huì)導(dǎo)致地下塊莖中Cd和Pb等重金屬元素較高的輸入。特別是在耕地污染地區(qū)，食用未去皮馬鈴薯將顯著增加對(duì)人體的毒害風(fēng)險(xiǎn)。目前，人們對(duì)于控制光合作用產(chǎn)物以外的其他溶質(zhì)進(jìn)入韌皮部的因素仍缺乏了解，但通過不同基因型作物韌皮部礦質(zhì)元素的比例差異，有可能發(fā)現(xiàn)控制有利礦質(zhì)元素和毒理性重金屬元素積累的品種差異^［12］。

2.4 馬鈴薯植株不同部位營養(yǎng)元素與重金屬元素相關(guān)性分析

由圖5可知，馬鈴薯植株根、地上莖、葉、薯皮和去皮塊莖中各營養(yǎng)元素與重金屬元素既有協(xié)同作用，也有拮抗作用，多種微量礦質(zhì)營養(yǎng)元素吸收量影響了馬鈴薯對(duì)Cd、Hg、As、Pb和Cr的吸收和代謝^［13］?？傮w來看，馬鈴薯植株各營養(yǎng)元素含量與重金屬元素含量在葉部的正相關(guān)性最強(qiáng)，其次是根部，而在地上莖、薯皮和去皮塊莖中正相關(guān)性有所減弱，表明葉部、根部對(duì)各元素的吸收主要以協(xié)同作用為主，而莖部、薯皮和去皮塊莖對(duì)各元素的吸收逐漸表現(xiàn)出一定的拮抗作用。對(duì)馬鈴薯可食部分進(jìn)行相關(guān)性分析，其中馬鈴薯薯皮中Cd與Mo和Na（相關(guān)系數(shù)r分別為0.64^**和0.53_*，其中*表示在0.05水平顯著相關(guān)、**表示在0.01水平顯著相關(guān)，下同），Hg與Se、Zn、Ca（r分別為0.67^**、0.58_*和0.51_*），As與Ni、Mn、Cr、Mg（r分別為0.78^***、0.73^***、0.65^**和0.50_*，其中***表示在0.001水平顯著相關(guān)，下同），Pb與Cu、Fe、Zn、Ni、Na（r分別為0.62^**、0.54_*、0.54_*、0.51_*和0.48_*），Cr與Ni、Fe、As、Ca（r分別為0.92^***、0.83^***、0.65^**和0.59_*）具有顯著正相關(guān)或極顯著正相關(guān)性。馬鈴薯去皮塊莖中，Cd與Mo（r為0.75^***），Hg與Cd、Mo（r分別為0.61^**和0.47_*），As與Cu、N（r分別為0.52_*和0.50_*），Pb與Cr（r為0.53_*）具有顯著正相關(guān)或極顯著正相關(guān)性，其中Cr與K（r為-0.49_*）具有顯著負(fù)相關(guān)性。由此可見，在馬鈴薯生產(chǎn)中，可利用各器官重金屬與營養(yǎng)元素的協(xié)同與拮抗作用，通過合理施肥增加植物養(yǎng)分影響重金屬元素的活性和生物利用度，使重金屬和植物養(yǎng)分元素在相同的膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白之間產(chǎn)生競(jìng)爭，從而達(dá)到減輕塊莖中重金屬積累的目的。相關(guān)研究表明，外源營養(yǎng)物質(zhì)能提高馬鈴薯葉片葉綠素含量與根系活力、降低細(xì)胞膜的透性等，從而阻隔重金屬，并抑制地下根部吸收的重金屬向地上部位轉(zhuǎn)運(yùn)^［14］。由于研究區(qū)馬鈴薯葉部和根部各營養(yǎng)元素含量與重金屬元素含量均具有較強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系，因此可利用馬鈴薯植株根部對(duì)K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、Cu、Zn、B、Mo和Se等礦質(zhì)元素與重金屬元素的協(xié)同吸收作用，通過葉面噴施K、Ca、Mg和S等大量和中量元素肥，以及Fe、Mn、Cu、Zn、B、Mo和Se等微量元素肥等有益元素，促進(jìn)馬鈴薯葉面對(duì)營養(yǎng)元素的吸收，提高作物抗逆性，抑制馬鈴薯根系向莖葉部重金屬元素的轉(zhuǎn)運(yùn)輸入以及莖葉部再向地下塊莖轉(zhuǎn)運(yùn)重金屬，從而降低可食部位重金屬含量，緩解作物重金屬脅迫毒害作用^［15］。但是，通過葉面阻控對(duì)馬鈴薯重金屬元素的吸收影響還有待進(jìn)一步的試驗(yàn)驗(yàn)證。

3 討論

有研究表明，在馬鈴薯的生長周期中，營養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸過程主要包括地下根系的吸收富集，由莖葉木質(zhì)部向上運(yùn)輸進(jìn)行光合作用，當(dāng)馬鈴薯塊莖進(jìn)入膨大期后上部莖葉停止生長，莖葉中的礦質(zhì)元素開始重新分配并由韌皮部向下轉(zhuǎn)運(yùn)加載到地下塊莖中^［16］。在此過程中不存在與馬鈴薯塊莖連接的功能性木質(zhì)部，水和礦質(zhì)元素都不會(huì)直接從主根轉(zhuǎn)移到塊莖中^［17-18］。因此，地下主根吸收的礦質(zhì)元素初始運(yùn)輸必須通過木質(zhì)部進(jìn)行 直到轉(zhuǎn)運(yùn)至地下匍匐莖和薯皮等與塊莖相連的韌皮部篩管中后才能加載到馬鈴薯塊莖中。不同馬鈴薯品種塊莖中礦質(zhì)元素的含量差異與根系的吸收和螯合能力、根莖轉(zhuǎn)運(yùn)、莖部滯留以及莖葉和塊莖之間的重新分配等生理過程有關(guān)。礦質(zhì)元素向木質(zhì)部的易位取決于植物細(xì)胞膜中的載體蛋白（離子泵），這些蛋白質(zhì)是重金屬轉(zhuǎn)運(yùn)ATP的酶，在利用ATP水解提供的能量逆電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)礦質(zhì)元素方面發(fā)揮著重要作用^［19］。當(dāng)馬鈴薯根細(xì)胞內(nèi)的Cd含量較高時(shí)，形成與其他礦質(zhì)元素的競(jìng)爭優(yōu)勢(shì)，Cd²⁺通過蒸騰作用轉(zhuǎn)運(yùn)至馬鈴薯的地上莖和葉部。有研究表明，葉部Cd含量高的品種其塊莖Cd含量也較高，葉部Cd含量與可食用部分之間存在正相關(guān)關(guān)系，地上莖葉中較高的Cd含量會(huì)增加Cd的韌皮部負(fù)載，從而增加Cd向塊莖的易位^［20］。研究區(qū)馬鈴薯植株各器官間Cd含量具有顯著正相關(guān)性（P＜0.05），其中根與地上莖、根與葉、地上莖與葉、葉與薯皮、薯皮與去皮塊莖Cd含量相關(guān)系數(shù)r分別為0.57_*、0.55_*、0.51_*、0.57_*和0.62^**，這表明地上莖葉中的Cd主要來源于根部吸收的Cd，而薯皮和去皮塊莖中的Cd則主要來源于葉部富集Cd的再轉(zhuǎn)運(yùn)。相關(guān)研究表明，塊莖Cd含量的基因型差異主要取決于地上莖葉的分配差異和韌皮部的遷移能力，而不是根對(duì)Cd的吸收差異^［21］。由圖6可知，研究區(qū)馬鈴薯地上莖和葉Cd含量越高，其地下塊莖Cd含量越高，反之越低，可能是由于地上莖和葉與地下塊莖中Cd含量差值形成了Cd²⁺向塊莖運(yùn)輸?shù)挠欣麧舛忍荻龋厣锨o和葉Cd含量可成為選擇低Cd塊莖的有用生理指標(biāo)。研究區(qū)馬鈴薯植株P(guān)b元素主要在葉部和根部富集，向地下塊莖的轉(zhuǎn)運(yùn)量較少，6個(gè)馬鈴薯品種間去皮塊莖Pb含量均維持在較低水平且差異不顯著。但馬鈴薯薯皮中Pb含量較高，是從馬鈴薯植株部分轉(zhuǎn)運(yùn)還是馬鈴薯塊莖周皮直接從土壤中吸收有待進(jìn)一步驗(yàn)證。

Cd和Pb對(duì)植物吸收其他微量金屬元素具有一定的影響，過量的Cd和Pb供應(yīng)可能減少對(duì)微量礦質(zhì)營養(yǎng)元素的吸收^［22］，但其中一些結(jié)果也存在爭議。

研究區(qū)馬鈴薯植株中Cd和Pb的含量分布具有明顯差異，這與土壤中重金屬Cd和Pb的環(huán)境活性、塊莖類植物吸收Cd和Pb生理機(jī)制等因素密切相關(guān)。一是Cd和Pb的電負(fù)性不同，土壤中的Cd易與電負(fù)性接近的金屬離子（如Ni、Cu、Fe、Cd、Cr、Zn和Mn等）競(jìng)爭類似的吸附位點(diǎn)，從而改變它們?cè)谕寥乐械幕钚院土鲃?dòng)性^［23］，當(dāng)土壤中Cd含量增加時(shí)，Cd與具有相似類型吸附位點(diǎn)的金屬離子競(jìng)爭也隨之增強(qiáng)^［24］，從而造成土壤中被吸附的金屬離子減少以及不穩(wěn)定部分增加的不利影響^［25］，導(dǎo)致Cd相比其他重金屬具有更高的溶解度和遷移率^［26］。而Pb的電負(fù)性高于其他金屬元素，土壤對(duì)Pb的吸附能力也更強(qiáng)，導(dǎo)致Pb不易被具有較低土壤吸附能力的金屬替代，土壤中鉛化合物的溶解度和降解自由度較低，而很難釋放到土壤中，因此Pb在土壤中的流動(dòng)性較小。研究區(qū)土壤中DTPA有效態(tài)鎘含量、可交換態(tài)鎘含量分別占全量的15.56%和15.20%，而DTPA有效態(tài)鉛含量、可交換態(tài)鉛含量分別占全量的8.10%和0.124%，可見研究區(qū)土壤中Cd的環(huán)境活性明顯高于Pb，更容易被植物吸收。二是Cd對(duì)植物的毒性作用之一可能是通過影響質(zhì)膜的滲透性并與其他金屬競(jìng)爭相同的膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白來影響其他金屬的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)，從而導(dǎo)致植物中金屬元素含量和組成發(fā)生變化^［27］。土壤中不穩(wěn)定的Cd與其他金屬離子競(jìng)爭跨膜載流子^［28］，通過跨膜載體主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)被吸收到根細(xì)胞中，當(dāng)土壤Cd高含量時(shí)也可能通過簡單的擴(kuò)散被根細(xì)胞吸收，這是一種更有效的傳輸模式，從而導(dǎo)致單獨(dú)的Cd進(jìn)入馬鈴薯的根細(xì)胞，而其他金屬離子則更多地被質(zhì)外體保留^［29］，被吸收的Cd通過葉部富集后再向地下塊莖轉(zhuǎn)運(yùn)，導(dǎo)致去皮塊莖中的Cd含量高于薯皮。而植物根中大部分的Pb在細(xì)胞壁中積累，很少有Pb在根細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸^［30］，根系對(duì)Pb的“截留”能力大于Cd^［31］，從而導(dǎo)致向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)的Pb含量較少。研究區(qū)馬鈴薯植株各部位Cd轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)遠(yuǎn)大于Pb，表明研究區(qū)馬鈴薯植株吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)Cd的能力明顯高于Pb。

Cd和Pb等重金屬可與農(nóng)作物體內(nèi)蛋白質(zhì)、多肽和酶等大分子物質(zhì)結(jié)合富集在可食部位^［32］，糧食作物對(duì)Cd的吸收能力表現(xiàn)為馬鈴薯＞小麥＞谷子＞大麥＞玉米^［33］。馬鈴薯與其他三大糧食作物在重金屬運(yùn)輸方面的差異可歸因于它們不同的生理結(jié)構(gòu)，馬鈴薯是塊莖類雙子葉植物，而小麥和玉米是禾谷類單子葉植物，當(dāng)馬鈴薯經(jīng)歷雙子葉植物的次生生長時(shí)，通常發(fā)育木質(zhì)部和韌皮部^［34］，馬鈴薯塊莖由外向內(nèi)依次為木栓形成層、周皮層、外韌皮部、木質(zhì)部、內(nèi)韌皮部和髓。由于韌皮部是Cd和Pb加載到塊莖中的主要途徑，這可能導(dǎo)致馬鈴薯在經(jīng)歷次生生長時(shí)在韌皮部組織中具有更高的金屬元素遷移率^［35］，從而增加Cd和Pb向馬鈴薯可食用部分的轉(zhuǎn)移。這表明馬鈴薯塊莖在相同污染程度的田間條件下，可能比小麥和玉米籽粒更容易積累更多的Cd和Pb^［36］，并導(dǎo)致人類通過食用馬鈴薯塊莖攝入Cd和Pb的風(fēng)險(xiǎn)增高。

4 結(jié)論

馬鈴薯植株不同部位Cd含量分布規(guī)律為葉＞根＞地上莖＞去皮塊莖＞薯皮，Pb分布規(guī)律為葉＞根＞地上莖＞薯皮＞去皮塊莖。馬鈴薯地上莖和葉Cd含量高的品種其塊莖Cd含量也較高，反之越低，表明地下塊莖Cd含量的基因型差異主要取決于地上莖葉的分配差異和韌皮部的遷移能力。綜合對(duì)比6個(gè)馬鈴薯品種植株各部位Cd和Pb的含量、BCF和TF，鄭薯10號(hào)可作為Cd和Pb低積累馬鈴薯推薦品種。

馬鈴薯植株對(duì)大量、中量和微量營養(yǎng)元素以及有害元素的吸收和富集具有顯著差異。7個(gè)主成分方向代表了20種元素在馬鈴薯植株根、地上莖、葉、薯皮和去皮塊莖中的分布規(guī)律，這與馬鈴薯植株?duì)I養(yǎng)、輸導(dǎo)和繁殖等器官不同的生理過程密切相關(guān)。

馬鈴薯植株在吸收Fe、Mn、Ni、Cr、B、S、Ca、Mg、Cd、Hg、As、Pb和Mo等中微量礦質(zhì)元素含量和有害元素含量方面具有較強(qiáng)的正相關(guān)性，且馬鈴薯植株各營養(yǎng)元素含量與重金屬元素含量在葉部的正相關(guān)性最強(qiáng)，其次是根部，主要以協(xié)同作用為主，而在莖部、薯皮和去皮塊莖中正相關(guān)性有所減弱，表現(xiàn)出一定的拮抗作用。由此可見，可利用葉部和根部對(duì)重金屬與營養(yǎng)元素吸收的協(xié)同作用，通過合理施肥和葉面阻控達(dá)到減輕塊莖中重金屬積累的目的。

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