錢忠蘭

（江蘇聯(lián)合職業(yè)技術學院淮安生物工程分院，江蘇淮安223200）

二十二碳六烯酸（DHA）是一種ω-3系列長鏈多不飽和脂肪酸，被稱為“腦黃金”（占今舜等，2013）。天然DHA主要來源于海洋魚類，特別是中上層魚類如鮪魚、秋刀魚、遠東沙丁魚。貝類、甲殼類和海藻中的金藻類、硅藻類、褐藻類、綠藻類及隱藻類等也含有豐富的DHA。此外，一些低級真菌如壺菌綱、卵囊菌綱、霜霉目、水霉目、結合菌綱、蟲霉目等也含有較高含量的DHA（Choi等，2014；Taiwo等，2013）。DHA 在魚類體內能維持細胞膜結構、功能完整性，是高生物活性旁分泌素的前體。海水魚類和稚魚，由于其機體內缺乏一些去飽和酶或去飽和酶活性較低，自身無法合成DHA或合成較低，需要由食物來提供（岳彥峰等，2011；Gregory等，2010）。淡水魚自身能夠生成DHA，但提供適量的DHA能夠提高魚體生長性能和改善肉品質。本文就DHA的作用及其在水產養(yǎng)殖中的應用作一綜述。

1 二十二碳六烯酸的作用

1.1 抗腫瘤 Deepika等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，DHA能夠降低腫瘤細胞的體重和體積，說明其能夠抑制腫瘤的生長。Cui等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，DHA能夠通過線粒體依賴啟動caspase的途徑來增強高熱誘導癌細胞的凋亡，其機制包括提高細胞內ROS和PKC-δ活性以及線粒體功能紊亂。除此之外，DHA能夠通過抑制PGE2的產生，促進T淋巴細胞的增殖，提高腫瘤壞死因子-α等細胞因子的活性來發(fā)揮抑制腫瘤生長的作用 （Juman等，2013；Granci等，2013；Da betiati等，2013）。

1.2 健腦明目 所有神經組織都含有豐富的DHA，特別是大腦。DHA以磷脂的形式存在于大腦，對大腦細胞的形成和構造及其功能發(fā)揮具有重要的作用（Stanley，2013；Maria，2013）。 幼小動物由于自身不能合成DHA或合成量較低，需要從食物中獲取。Miki等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，在大腦生長和發(fā)育過程中，DHA是在磷脂酸?；D移酶（LPAAT4）的作用下轉化成甘油磷脂來發(fā)揮作用的。研究表明，眼睛視網膜中的DHA含量最高，以磷脂的形式存在于視網膜光感受器細胞的膜磷酯酰乙醇胺中。若DHA攝入不足，將會導致視網膜電流圖波形改變及視覺靈敏度下降（Jensen等，2005）。

1.3 預防心血管疾病 DHA通過以下方式來預防心血管疾?。海?）DHA能夠抑制血清中甘油三酯、低密度脂蛋白、極低密度脂蛋白的形成，促進高密度脂蛋白的生成，進而促進膽固醇的分解，抑制內源性膽固醇的合成（Park 和 Harris，2003）。（2）DHA 通過控制脂肪酸代謝過程中的去飽和酶和環(huán)氧化酶，降低血管中血栓素的形成，抑制血小板凝集，增強血管舒張作用，減少血栓的形成（Lorente等，2013）。

1.4 抗炎作用 前列腺素H2和白三烯B4為促炎因子，均由花生四烯酸合成。而前列腺素H3是一種抗炎因子，白三烯B5無生理作用。研究發(fā)現(xiàn)，DHA能夠通過與花生四烯酸競爭，產生前列腺素H3和白三烯B5，進而達到抗炎的作用（占今舜等，2013）。夏延平等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，適量的DHA能夠降低單核細胞炎癥因子PGE2的含量和IL-6基因的表達，說明DHA能夠抑制炎癥因子的分泌。

1.5 抗氧化作用 DHA通過提高抗氧化酶類的活性，降低丙二醛（MDA）的含量來提高機體的抗氧化能力。胡曉晶等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，系膜細胞在脂多糖（LPS）的作用下，細胞內的超氧化物歧化酶（SOD）、谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）活性下降，MDA含量升高。而在DHA處理下，細胞內的SOD、GSH-Px活性顯著提高，MDA含量下降。公為潔等（2012）發(fā)現(xiàn)，DHA能夠提高在LPS處理下的肺臟過氧化酶（HRP）、SOD和GSH-Px活性，降低MDA含量，進而提高總氧化能力。說明DHA對LPS導致的肺組織損傷具有預防作用，可能與其抗氧化功能相關。

2 二十二碳六烯酸在水產養(yǎng)殖中的應用

2.1 提高生長性能 ω-3系列不飽和脂肪酸是海洋魚類的必需脂肪酸，尤其是稚魚，其自身不能合成這類脂肪酸，特別是二十碳五烯酸（EPA）和DHA，需要從活餌料或微粒飼料中獲取，攝入不足時，會影響海水稚魚的生長速度。王吉橋等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，仿刺參攝食添加DHA的飼料時，體內DHA含量隨飼料中DHA含量升高增加緩慢，但顯著提高生長。Verónica 等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，加利福尼亞大比目魚幼魚攝入適量的DHA，能夠提高其生長性能、成活率和著色。然而，也有研究發(fā)現(xiàn)，章魚仔魚攝食含DHA較高的鹵蟲對其生長無影響（Pedro等，2010）。海水稚魚生物膜磷脂中的DHA和二十碳五烯酸（EPA）存在比例關系，兩者比例不平衡會引起稚魚應激能力的下降及死亡率的增高。劉鏡恪等（2004）研究表明，真鯛仔稚魚微粒飼料中DHA/EPA大于2.3時，魚的生長速度和成活率較高。薛敏等（2004）研究發(fā)現(xiàn)，飼料中DHA/EPA為2～3時，能保證牙鲆幼魚最適生長。另外，飼料中DHA/EPA比例為0.21～4.9不會影響草魚稚魚的生長；飼料中添加0.3%的DHA與EPA時，幼蟹的增重率和飼料的利用率較高；飼料中DHA含量在0.2%左右，DHA/EPA比例為2～3時，對中華絨螯蟹幼蟹的生長具有明顯的促進作用（趙亞婷，2013；吉紅等，2011）。上述說明，不同品種的魚類，其DHA/EPA比值對生產性能的影響存在一定的差異。因此，在生產實踐中要注意飼料中兩者的添加量。

2.2 調節(jié)脂肪代謝 周萌等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，隨著ω-3/ω-6脂肪酸比值的降低，軍曹魚血清中的谷丙轉氨酶、谷草轉氨酶、膽固醇含量出現(xiàn)下降趨勢。且肌肉和肝臟中ω-3和ω-6多不飽和脂肪酸含量與飼料中的含量呈正相關。馬晶晶等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，飼料中ω-3 HUFA含量增加，導致黑鯛幼魚肝體指數(shù)及腹脂率和肝臟、肌肉及腹腔脂肪組織飽和脂肪酸下降，肝臟脂肪酸合成酶（FAS）活性下降，但腹腔脂肪激素敏感脂肪酶活性升高。結果說明，ω-3 HUFA是通過同步調控脂肪合成與分解兩個過程來影響魚脂肪代謝。王煜恒等（2011）研究發(fā)現(xiàn)，魚油能提高異育銀鯽肝臟、胰臟中脂蛋白酯酶和肝酯酶的活性，降低魚體脂肪沉積。但是豬油的作用恰好相反，說明飼料中脂肪酸組成影響魚體組織中脂肪酸的組成。張海柱（2007）研究結果發(fā)現(xiàn)，魚的體脂肪酸組成與含量受飼料脂肪酸組成與含量的影響顯著，其肌肉、肝臟和血清的脂肪酸組成與含量均隨飼料脂肪酸組成與含量而變化。研究還發(fā)現(xiàn)，軍曹魚幼魚肌肉脂肪酸組成與含量最穩(wěn)定，肝臟其次，血清脂肪酸較容易受飼料脂肪酸和體內脂肪酸代謝活動的影響。朱長生等（2013）研究EPA和DHA對黃鱔脂類代謝的影響，結果表明，EPA和DHA能夠顯著降低肌肉、肝臟中的粗脂肪含量。黃吉芹（2013）用DHA處理草魚脂肪細胞后，發(fā)現(xiàn)DHA促進了脂肪細胞的增殖和細胞MDA含量的提高，升高了SOD活性和線粒體數(shù)量，增加了線粒體中DHA含量，但對線粒體膜電位無影響。結果表明，DHA可通過抑制細胞分化、促進細胞凋亡、促進細胞水解、增加線粒體數(shù)量來降低脂肪細胞數(shù)量和脂質含量，從而降低脂質蓄積。

2.3 提高抗氧化能力和免疫力 吉紅等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，在DHA直接或短期作用下，鯉肝胰臟或肝細胞處于氧化應激狀態(tài)，誘導其抗氧化能力升高。但是在長期作用，正常油脂水平下機體對DHA造成的氧化應激產生適應性，而高油脂水平下可能會加劇機體氧化應激狀態(tài)，造成抗氧化能力的下降。必需脂肪酸能夠維持細胞流動性，可提高機體的體液和細胞免疫能力，增強細胞因子的活性和巨噬細胞的吞噬能力，特別是ω-3系列高度不飽和脂肪酸對魚類的免疫力具有重要的調節(jié)作用（岳彥峰等，2010）。 楊鳶劼等（2008）研究發(fā)現(xiàn)，飼料中DHA和EPA添加量為0.25%時，能提高血清溶菌酶活性，血細胞吞噬率和吞噬指數(shù)相關系數(shù)達到顯著水平，說明其增加了黃鱔非特異性免疫能力。王桂芹等（2012、2011）研究結果表明，飼料中添加DHA和維生素E可提高建鯉的抗氧化力、免疫力和抗病力，適宜在高密度集約化養(yǎng)殖環(huán)境中作為免疫增強劑適量添加。

3 小結

綜上所述，水產飼料中添加DHA，不僅對水產動物生長有利，還能使水產動物機體中的DHA含量升高。因此，可以利用魚類及其加工下腳料提取生產DHA。這樣不僅可以降低水產下腳料對環(huán)境的污染，還可以使水產品增值，也為今后DHA飼料的廣泛應用提供保障。

[1]公為潔，高田林，程佳，等.DHA對脂多糖致小鼠急性肺損傷保護作用[J].中國公共衛(wèi)生，2012，28（6）：799 ～ 801.

[2]胡曉晶，耿文靜，焦波，等.EPA、DHA對脂多糖刺激大鼠系膜細胞的保護作用[J].中國病理生理雜志，2010，26（3）：513 ～ 517.

[3]黃吉芹.DHA對草魚前體脂肪細胞及線粒體發(fā)育影響的初步研究：[碩士學位論文][D].楊凌：西北農林科技大學，2013.

[4]吉紅，李杰，程小飛，等.飼料DHA/EPA比率對草魚稚魚生長、脂質蓄積及抗氧化系統(tǒng)的影響[J].西北農林科技大學學報（自然科學版），2011，39（8）：56 ～ 62.

[5]吉紅，周繼術，曹福余，等.DHA對鯉抗氧化能力影響的初步研究[J].上海海洋大學學報，2009，18（2）：142 ～ 149.

[6]劉鏡恪，陳曉琳，周利，等.真鯛仔稚魚微粒飼料中DHA與 EPA最佳比例的研究[J].海洋科學，2004，28（2）：18 ～ 20.

[7]馬晶晶，邵慶均，許梓榮，等.n-3高不飽和脂肪酸對黑鯛幼魚生長及脂肪代謝的影響[J].水產學報，2009，33（4）：639 ～ 649.

[8]王桂芹，牛小天，盧洪梅，等.飼料中添加VE和DHA對不同養(yǎng)殖密度建鯉生長、攝食和分化的影響[J].吉林農業(yè)大學學報，2010，32（5）：548 ～ 554.

[9]王桂芹，牛小天，盧洪梅，等.飼料中添加維生素E和DHA水平對建鯉免疫力和抗病力的影響[J].中國畜牧獸醫(yī)，2012，48（3）：52 ～ 55.

[10]王吉橋，趙麗娟，姜玉聲，等.飼料中不同脂肪酸搭配對仿刺參幼參生長和體組分的影響[J].漁業(yè)科學進展，2009，30（6）：62 ～ 74.

[11]王煜恒，王愛民，劉文斌，等.不同脂肪源對異育銀鯽體脂沉積、內源酶活性和脂肪酸組成的影響[J].動物營養(yǎng)學報，2011，23（4）：604 ～ 614.

[12]夏延平，蘇宜香，馮翔.EPA、DHA對人單核細胞 PGE2、IL-6分泌及IL-6 mRNA 表達的影響[J].營養(yǎng)學報，2006，28（4）：364 ～ 366.

[13]薛敏，李愛杰，張顯娟.牙鲆幼魚對EPA和DHA的營養(yǎng)需求[J].水產學報，2004，28（3）：285 ～ 291.

[14]楊鳶劼，邴旭文，徐增洪.不飽和脂肪酸對黃鱔生長及免疫指標的影響[J].安徽農業(yè)大學學報，2008，35（2）：224 ～ 228.

[15]楊鳶劼，邴旭文，徐增洪.不飽和脂肪酸對黃鱔脂質過氧化的影響[J].動物營養(yǎng)學報，2009，21（6）：1018 ～ 1022.

[16]岳彥峰，彭士明，施兆鴻，等.脂肪酸營養(yǎng)對魚類生長、脂代謝及免疫性能影響的研究進展[J].現(xiàn)代漁業(yè)信息，2011，26（11）：13 ～ 19.

[17]占今舜，詹康，趙國琦.二十二碳六烯酸的提取技術及其在動物生產中的應用[J].動物營養(yǎng)學報，2013，25（12）：2790 ～ 2797.

[18]張海柱.不同比例的DHA/EPA對軍曹魚稚魚的生長和脂肪酸影響：[碩士學位論文][D].汕頭：汕頭大學，2007.

[19]趙亞婷.飼料中 DHA及DHA/EPA比例對中華絨螯蟹幼蟹生長和脂類組成的影響：[碩士學位論文][D].上海：上海海洋大學，2013.

[20]周萌，曹俊明，梁海鷗，等.飼料n-3/n-6脂肪酸比值對軍曹魚生長及魚體組織脂肪酸組成的影響[J].廣東農業(yè)科學，2006，12：77～81.

[21]朱長生，江波，周秋白.飼料中不同EPA和DHA含量對黃鱔脂類代謝、生長及繁殖性能的影響[J].水生生物學報，2013，37（4）：648 ～ 655.

[22]Choi S A，Jung J Y，Kyochan K，et al.Acid-catalyzed hot-water extraction of docosahexaenoic acid（DHA）-rich lipids from Aurantiochytrium sp.KRS101[J].Bioresource Technology，2014，161：469 ～ 472.

[23]Cui Z G，Piao J L，Takashi K，et al.Molecular mechanisms of hyperthermiainduced apoptosis enhanced by docosahexaenoic acid：Implication for cancer therapy[J].Chemico-Biological Interactions，2014，215：46 ～ 53.

[24]Da Betiati D S B，De Oliveira P F，De Camargo C Q，et al.Effects of omega-3 fatty acids on regulatory T cell in hematologic neoplasms[J].Revista Brasileira de Hematologia e Hemoterapia，2013，35（2）：119 ～ 125.

[25]Deepika N，Amy H P，Hau D L，et al.Docosahexaenoic acid，G proteinecoupled receptors，and melanoma：is G proteine-coupled receptor 40 a potential therapeutic target[J].Journal of Surgical Research，2014，188：451 ～ 458.

[26]Granci V，Cai F，Lecumberri E，et al.Colon cancer cell chemosensitisation by fish oil emulsion involves apoptotic mitochondria pathway[J].British Journal of Nutrition，2013，109（7）：1188 ～ 1195.

[27]Gregory M K，See V H L，Gibson R A，et al.Cloning and functional characterisation of a fatty acyl elongase from southern bluefin tuna（Thunnus maccoyii）[J].Journal of biochemistry&molecular biology，2010，155（2）：178 ～ 185.

[28]Jensen C L，Voigt R G，Prager T C，et al.Effects of maternal docosahexaenoic acid intake on visual function and neuro development in breastfed term infants[J].American Journal of Clinical Nutrition，2005，82（1）：125 ～ 132.

[29]Juman S，Hshimoto M，Katakura M，et al.Effects of long-term oral administration of arachidonic acid and docosahexaenoic acid on the immune functions of young rats[J].Nutrition，2013，5（6）：1949 ～ 1961.

[30]Lorente C S，Costa A G，Navas C S，et al.Role of omega-3 fatty acids in obesity，metabolic syndrome and cardiovascular diseases：a review of the evidence[J].Journal of Physiology and Biochemistry，2013，69（3）：633 ～ 651.

[31]MariaM.DHA supplementation during the perinatalperiod and neurodevelopment：Do some babies benefit more than others[J].Prostaglandins，Leukotrienes and Essential Fatty Acids，2013，88：87 ～ 90.

[32]Miki E，Hideo S，Takao S.A novel lysophosphatidic acid acyltransferase enzyme（LPAAT4）with a possible role for incorporating docosahexaenoic acid into brain glycerophospholipids[J].Biochemical and Biophysical Research Communications，2014，443：718 ～ 724.

[33]Park Y，Harris W S.Omega-3 fatty acid supplementation accelerates chylomicron triglyceride clearance[J].The Journal of Lipid Research，2003，44（3）：455 ～ 463.

[34]Pedro S，Manuel R M，Luísa M P V，et al.High DHA content in Artemiais ineffective to improve Octopus vulgaris paralarvae rearing[J].Aquaculture，2010，300：156 ～ 162.

[35]Stanley I R.Translational studies on regulation of brain docosahexaenoic acid （DHA）metabolism in vivo[J].Prostaglandins，Leukotrienes and Essential Fatty Acids，2013，88：79 ～ 85.

[36]Taiwo O A，Jacqui L A，Colin J B.Selective concentration of EPA and DHA using Thermomyces lanuginosus lipase is due to fatty acid selectivity and not regioselectivity[J].Food Chemistry，2013，138：615 ～ 620.

[37]Verónica V O，Juan P L a，Benjamín B S，et al.The effect of dietary docosahexaenoic acid （DHA）on growth，survivaland pigmentation of California halibut Paralichthys californicus larvae（Ayres，1810）[J].Aquaculture，2010，302：228 ～ 234.