馮 幼，許合金，劉 定，陳子騰，許進奉，黎相廣，蔡漢秋

（1.湛江東騰飼料有限公司，廣東 湛江 514025；2.華南農業(yè)大學動物科學學院，廣州 510642；3.廣東粵海飼料集團有限公司，廣東 湛江 524017）

我國水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)經(jīng)過近30年的發(fā)展，無論養(yǎng)殖技術還是養(yǎng)殖規(guī)模均得到較大幅度地提高。據(jù)統(tǒng)計，目前我國水產(chǎn)品產(chǎn)量占全球養(yǎng)殖總量的70%，水產(chǎn)品出口貿易額占全部農產(chǎn)品出口的30%[1]。近年來我國經(jīng)濟一直保持高速增長態(tài)勢，2013年上半年GDP同比增長7.6%，總額近25萬億元，城鎮(zhèn)居民人均可支配收入已達到1.36萬元。隨著水產(chǎn)品供應量的增加以及人們生活水平的提高，人們對水產(chǎn)品的消費不僅講究肉香、味美，且對色澤也提出了更高要求。魚類作為我國傳統(tǒng)養(yǎng)殖種類，在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中占有重要地位。據(jù)統(tǒng)計，2011年我國海水魚和淡水魚總產(chǎn)量就高達3 418.9萬t，占當年水產(chǎn)品總產(chǎn)量的61.02%[2]。近年來，隨著養(yǎng)殖規(guī)模化、集約化程度的提高，魚蝦面臨的各種應激因子不斷增加，魚類體色出現(xiàn)異常的現(xiàn)象也越來越普遍。如斑點叉尾鮰、黃顙魚、黃鱔體色異常，草魚、鯉魚體色變白現(xiàn)象等。本文就魚類體色形成機制以及影響因素作以簡述。

1 魚類體色形成機制

魚類的體色是通過色素細胞及其所含的色素產(chǎn)生的，并受神經(jīng)系統(tǒng)和內分泌系統(tǒng)調節(jié)，能隨著環(huán)境的改變而產(chǎn)生適應性變化。這種變化是通過鱗片和皮膚中色素細胞內的色素體選擇性地吸收特定波長的光而反射其他波長的光來完成[3]。色素體可分為光反射色素體和吸光色素體。其中，光反射色素體有虹彩細胞；而吸光色素體包括黑色素細胞、紅色素細胞和黃色素細胞[4]。

魚類和其他脊椎動物的色素細胞一樣，不是通過細胞分裂來進行增殖的，而是由神經(jīng)脊細胞遷移到相應部位，然后分化成前色素細胞，再由前色素細胞分化成相應的色素細胞。以黑色素細胞為例，神經(jīng)脊索細胞遷移至魚體皮膚和眼睛等部位，神經(jīng)脊索細胞再分化成前色素細胞，前色素細胞最終分化成黑色素細胞，黑色素細胞逐漸生長發(fā)育，成為成熟的黑色素細胞[3]。在成熟的色素細胞中含有豐富的色素物質，這些色素物質依結構的不同，可分為類胡蘿卜素群、黑色素、膽汁色素群、α-萘醌系色素群、蝶啶系列色素和其他色素[5]。含有不同種類和數(shù)量色素物質的色素細胞在魚類體表分布的數(shù)量和密度的不同決定著魚體顯示不同的體色。色素細胞的生長、發(fā)育過程受相關基因網(wǎng)絡精確調控。在斑馬魚中的研究表明，Wnt、Sox10、Mift和Kit等基因在色素細胞的形成過程中起著關鍵作用[6]。上述基因的主要功能見附表。

附表 與斑馬魚條紋形成有關的基因及其功能

2 影響魚類體色的因素

從神經(jīng)脊索細胞轉變?yōu)槌墒斓纳丶毎@個過程涉及細胞的遷移、定植、分化、生長和發(fā)育多個環(huán)節(jié)，是內在因素和外在因素共同作用的結果。其中內在因素主要有遺傳和神經(jīng)內分泌系統(tǒng)因素，外在因素包括生長環(huán)境以及飼料等因素。

2.1 遺傳因素對魚類體色影響

魚類的體色從根本上是受遺傳因素控制。趙道全等發(fā)現(xiàn)金絲鯰體色基因為隱性純合基因[7]。王炳謙等報道，日本金鱒黑色眼球是顯性基因表達的結果，純合的等位基因表現(xiàn)為粉紅色眼球，而體色則由其他基因控制，白化體虹鱒體色的基因為顯性純合，控制野生虹鱒黃體色的基因對野生體色基因為顯性[8]。徐偉等將彩鯽與紅鯽進行雜交，結果發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)1代全為彩鯽，F(xiàn)1代自交，在F2代中彩鯽和紅鯽比例為3：1，當F1代與紅鯽正反回交，后代分離比例紅鯽與彩鯽為1：1，由此推斷，鯽魚的彩色是受顯性基因控制，而紅色則受隱性基因控制[9]。王成輝等報道，無論是家系還是配套系，甌江彩鯉“粉玉”體色的子代均為“粉玉”，甌江彩鯉“全紅”體色的子代為“全紅”，這提示這兩種體色各自是穩(wěn)定遺傳的。進一步研究發(fā)現(xiàn)，當用“全紅”和“粉玉”這兩個體色的選育家系F3代親本進行正交、反交，得到的4個F1代家系個體的體色均為“全紅”。這說明甌江彩鯉體色的“全紅”色為顯性，“粉玉”色為隱性，即“全紅”色相對于“粉玉”色來說為顯性[10]。

2.2 神經(jīng)內分泌系統(tǒng)對魚類體色的影響

神經(jīng)內分泌系統(tǒng)是魚類體色變化的另一重要調節(jié)機制。垂體分泌的促黑素生成素（MSH）和黑色素聚集激素（MCH），前者引起黑色素擴散，后者引起黑色素聚集[3]。Noriko等報道，低劑量的黑色素集聚激素（＜1μm）能夠引起尼羅羅非魚、鯰魚色素顆粒的聚集[11]。菱鲆在應激時體色變化主要受去甲腎上腺素、腎上腺素和多巴胺等兒茶酚胺激素的調控，而體色的緩慢變化則與兒茶酚胺-O-甲基轉移酶有關。調節(jié)黑色素生成的關鍵酶是酪氨酸酶，酪氨酸酶基因的突變是導致脊椎動物發(fā)生白化病的一個重要原因[12]。研究發(fā)現(xiàn)，將正常酪氨酸酶基因轉移到白化魚體內，轉基因魚的體色得到不同程度的恢復[13-14]。向梟等報道，在3月齡紅劍尾魚日糧中添加17-α甲基睪酮10μg，經(jīng)過50 d養(yǎng)殖期后，紅劍尾魚出現(xiàn)全雄化，而且紅劍尾魚的群體色調得到加深。魚類在繁殖季節(jié)受神經(jīng)和內分泌的影響，會出現(xiàn)婚姻色[15]。

2.3 營養(yǎng)素對魚類體色的影響

飼料中營養(yǎng)素對魚類體色的影響主要是通過魚體色素細胞或色素體起作用的。丁小峰等分別在日糧中添加金黃素0.5%、加麗素紅0.4%、金菊黃0.5%和玉米蛋白粉6%，觀察上述色素源對黃顙魚體色影響，結果顯示，金菊黃0.5%和金黃素0.5%組黃顙魚體色有顯著改善（P＜0.05），呈金黃色光澤，魚體背部為黑褐色和灰褐色，腹部呈深黃色，色斑明顯；加麗素紅0.4%組魚體背部為灰褐色，腹部呈微黃色，進一步研究發(fā)現(xiàn)，在試驗第15和56天，金菊黃0.5%組黃顙魚背部皮膚總類胡蘿卜素含量分別較對照組提高45.15%（P＜0.05）和125.92%（P＜0.05），金黃素0.5%組則分別提高113.72%（P＜0.05）和216.49%（P＜0.05），而玉米蛋白粉6%組則與對照組之間無顯著性差異（P＞0.05）；在試驗第15和56天，對照組黃顙魚腹部皮膚中葉黃素含量分別較金黃素0.5%組降低46.10%（P＜0.05）和84.66%（P＜0.05）；在試驗第56天時，玉米蛋白粉6%組黃顙魚血清中葉黃素含量較對照組提高366.67%（P＜0.05）[16]。王魯波等在黃顙魚基礎飼料中分別添加天然葉黃素0%、0.15%、0.30%、0.60%、8.00%，結果表明，天然葉黃素24.2～1 700 mg·kg-1顯著提高了初始體質量21 g的黃顙魚生長性能，天然葉黃素作為黃顙魚皮膚著色劑的最適劑量為76.25 mg·kg-1[17]。

崔培等在日糧中添加蝦青素130 mg·kg-1，研究不同日糧脂肪水平（5.60%、7.93%、9.95%、11.93%和14.20%）對錦鯉體色影響，結果顯示，脂肪水平為11.93%時，L*（亮度）值最高，脂肪水平為5.60%時，a*（紅度）值最低；隨著日糧脂肪水平的提高，錦鯉皮膚中類胡蘿卜素含量 呈現(xiàn)先升高再下降的規(guī)律，在脂肪水平為9.95%時，錦鯉皮膚中類胡蘿卜素含量最高，為142.90 mg·kg-1，并顯著高于其他各試驗組（P＜0.05），此外，5.60%脂肪水平組錦鯉血清中類胡蘿卜素含量分別較9.95%和11.93%脂肪水平組降低57.48%（P＜0.05）和43.65%（P＜0.05）[18]。袁 立 強 等 報 道 ， 適 宜 脂 肪 水 平（7.02%）能提高黃顙魚對葉黃素利用率，并且著色好的黃顙魚體色至少能保持7周不褪色[19]。傅美蘭研究顯示，在日糧中添加維生素E 268 mg·kg-1能改善黃顙魚體色[20]。薛繼鵬報道，三聚氰胺在日糧中添加劑量達到0.5%和1%時，黃顙魚背部皮膚的黑色消失，并且顯著降低了黑色素含量（P＜0.05）[21]。唐精等研究表明，胡子鯰背部皮膚中類胡蘿卜素含量隨日糧中Fe、Cu添加量的增加而提高，隨Mn和Zn添加水平的提高而降低；腹部皮膚中類胡蘿卜素含量則隨Zn、Fe、Cu和Mn添加水平的提高而降低[22]。

2.4 環(huán)境對魚類體色的影響

水體環(huán)境的變化不僅影響到魚的生長速度，而且還跟魚的體色變化息息相關。斑鱖能夠根據(jù)所處環(huán)境中光線的強弱進行體色變化的調節(jié)，當光照強度增強時，斑鱖的黑色加深，當光照強度變弱時，斑鱖的黑色逐漸消褪，呈現(xiàn)黃色，在黑暗環(huán)境中，斑鱖的黃色、黑色會消失[23]。No等報道，水溫對蝦青素在虹鱒體內的沉積無顯著性影響（P＞0.05），但影響類胡蘿卜素的沉積[24]。Gouveia等在金魚日糧中添加蝦青素和小球藻，觀察其對金魚體色變化的影響，結果發(fā)現(xiàn)，水溫在26～30℃時著色效果比22～24℃時著色效果好[25]。Vander等研究顯示，水域環(huán)境的背景色也影響魚的體色，在背景色為黑色的條件下，羅非魚的體色變暗淡；在白色和灰色的背景色條件下，則體色發(fā)亮[26]。

3 小結

近年來，隨著魚類養(yǎng)殖集約化、規(guī)模化程度的提高，魚類體色出現(xiàn)異常的現(xiàn)象也越來越普遍。影響魚類體色因素主要涉及遺傳因素、神經(jīng)內分泌系統(tǒng)、飼料中的營養(yǎng)素以及養(yǎng)殖環(huán)境等因素，通過對影響魚類體色變化因素的研究，為人工調控魚類體色提供理論基礎。

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