單頂級(jí)和多頂級(jí)群落的探討

呂宜芳

摘 要：闡述了森林植被單頂級(jí)和多頂級(jí)群落的概念，以及發(fā)展趨勢(shì)。

關(guān)鍵詞：頂級(jí)群落；森林植被；單頂級(jí)；多頂級(jí)；假說(shuō)；探討

1 頂級(jí)群落的概念

演替終止與種能通過(guò)繁殖而自我永存的群落，這樣一種群落叫做頂極群落。在頂極群落森林里，樹種應(yīng)同時(shí)存在著幼苗、幼樹、亞林冠樹和林冠樹；同樣，下木種（灌木和草本植物）也應(yīng)該同時(shí)存在，而且有從幼苗階段到成熟的各種大小。一處群落是否是真正的頂極群落，可以通過(guò)種群的結(jié)構(gòu)分析來(lái)加以確定。

在頂極群落內(nèi)，種的組成經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)期仍然保持一樣。由于演化的關(guān)系，嚴(yán)格地說(shuō)，持久不變永存的種的組成是不可能的，然而，頂極群落概念作為種的組成相對(duì)穩(wěn)定的一個(gè)階段來(lái)說(shuō)，是有價(jià)值的。因?yàn)?，在這個(gè)階段，種群的周轉(zhuǎn)是不明顯的。這并不是說(shuō)頂極群落是靜止的或者沒(méi)有植被動(dòng)態(tài)的。事實(shí)上，在頂極群落中，種的過(guò)熟或有病的個(gè)體，任何時(shí)候都有死亡，或周期性地死亡。新個(gè)體以幼苗出現(xiàn)，不成熟的個(gè)體則生長(zhǎng)成熟。

一個(gè)頂極群落可以環(huán)境因子處于平衡，群落的組成種通過(guò)這個(gè)生境彼此之間處于平衡。這種種間平衡可以由各種形式的相互作用來(lái)引起。其中最普遍的是，在生境中對(duì)可利用的資源利用上的互補(bǔ)性和競(jìng)爭(zhēng)中的平衡，以及其它形式的干擾（如食草動(dòng)物）。

2 單頂極群落概念

從半水生條件開始的演替系列被英美生態(tài)學(xué)者稱為水生演替系列。很難在個(gè)別情況下確定某一種植被順序?qū)儆谀姆N類型。某一地區(qū)的全部演替最終都導(dǎo)致同一種氣候上控制的最后階段，即所謂的氣候頂極群叢。這種觀念就是所謂的單頂極假說(shuō)。

在許多情況下，這樣一個(gè)最后階段是否曾經(jīng)來(lái)到過(guò)，是否該演替系列包括從開始到結(jié)尾的所有階段，這是可疑的。有學(xué)者認(rèn)為，敞開水面的植物群落和建立在裸巖上的那些植物群落，在一個(gè)大氣候一致的地區(qū)正在發(fā)育為單頂級(jí)群落。這一假說(shuō)從簡(jiǎn)明性看得頗有說(shuō)服力，然而，這個(gè)假說(shuō)的真實(shí)性越來(lái)越?jīng)]有基礎(chǔ)了。因?yàn)橛懈鄬W(xué)者引證了不同大陸和氣候的不一致的例子。

本假說(shuō)幾乎不適于山地，那里因地形和區(qū)域性氣候的明顯差別，所以幾個(gè)不同的群落部在一起存在，但在某些土壤間的基本差異，即使在水平景觀和水分關(guān)系中等的地區(qū)，經(jīng)過(guò)較長(zhǎng)時(shí)期也不會(huì)消失。

此外，潛水面穩(wěn)定的水體陸地化，最終會(huì)產(chǎn)生和沒(méi)有地下水的土壤上相等的森林群落是基本不可能的。通過(guò)受土壤因子控制的這樣一種最后的群落，也就是為大家知道的土壤頂極，或永存，或穩(wěn)定群落。這樣一種群落不應(yīng)和氣候頂極群落相混同，盡管前者也是一定程度上受大氣候控制的。

雖然旱生演替系列和水生演替系列的開始階段得到資料的支持，但從這些起點(diǎn)到氣候頂極的完整的一系列群落都從未在同一生境上被觀察到過(guò)。然而，看來(lái)似乎有理，氣候頂極群落能從新的巖石基質(zhì)上起源，并且在不同年代火山表面植物群落階段的一一觀察確實(shí)證明。在雨林氣候下的夏威夷，相當(dāng)穩(wěn)定的可能是自我永存的群落，可以在400年中建立起來(lái)。不過(guò)，這些樹蕨群落的基質(zhì)還是相當(dāng)未分解的母巖物質(zhì)，只是增加了有機(jī)物和一些灰分。在夏威夷，成熟的磚紅壤性土的雨林群落，表現(xiàn)出十分不同的種類組成，所以還不清楚新種的演化是否不比從粗巖到磚紅壤性土的土壤演化發(fā)生得快。假如種和演化快于或等于土壤的演化速度，氣候頂極就絕不會(huì)形成，因?yàn)樾路N是在該生態(tài)系統(tǒng)之前就發(fā)展起來(lái)的，也就是說(shuō)，群落和土壤完全和盛行的氣候相平衡。

3 多頂極概念

生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的另一個(gè)概念是在多頂極假設(shè)提出來(lái)的。本假說(shuō)假定，在一個(gè)氣候區(qū)域內(nèi)可以有一些不同的頂極群落，但這些群落可以和當(dāng)?shù)厣臣捌淦鹂刂谱饔玫沫h(huán)境因子處于動(dòng)態(tài)平衡。因此，假如控制因子復(fù)合體和當(dāng)?shù)厣车穆?lián)系（像在土壤水分狀況或局部的迎風(fēng)面、降雨、日射等極端的生境）比和像在氣候頂極情況中的盛行大氣候的聯(lián)系更為緊密，人們就可以區(qū)分出自我永存的群落為土壤頂極還是地形頂極?？梢姡囗敇O概念主張一個(gè)“頂極景觀”是由土壤的、地形的、或生態(tài)氣候上不同的群落的鑲嵌所組成，其中一個(gè)往往是在地理上占優(yōu)勢(shì)的群落，所以景觀也就可以按這種盛行的頂極群落（“頂極景觀”、“植被帶”、“生物地理氣候帶”）來(lái)命名。

也可以區(qū)分出一種火燒頂極，這是一種因火燒而周期性停止發(fā)展的植被，而其中抗火燒的或適應(yīng)火燒的種確立了起來(lái)，或者在經(jīng)常性的放牧壓力下發(fā)展的，而且通過(guò)放牧處于一種動(dòng)態(tài)平衡的植被，可以叫作放牧頂極。這種假設(shè)如果不作太嚴(yán)格的解釋，作為一種方向性方案肯定是有用的。

各種頂極階段僅僅是具有自我永存種群的，相對(duì)穩(wěn)定的群落，它可能形成次生演替的終點(diǎn)。事實(shí)上，由于種的演化、土壤演化、地形演化以及長(zhǎng)期的大氣候變化，這類相對(duì)穩(wěn)定的群落是在緩慢地起變化的。

這些思想可以簡(jiǎn)要地總結(jié)為兩度的時(shí)間尺度圖的形式，它曾一度以類似的形式出現(xiàn)。我們可以假想，土壤頂極向區(qū)域性氣候頂極的略微趨同要經(jīng)過(guò)很長(zhǎng)的時(shí)期，這種趨同用土壤頂極指向氣候頂極，不過(guò)這種趨同從未完成過(guò)，因?yàn)橛兄T如侵蝕、沉積、氣候變化等抗平衡的力，所以它是開放性的。次生演替可以以周期性現(xiàn)象的形式在初生演替內(nèi)任何時(shí)間發(fā)生，它可以由于重復(fù)的火燒、放牧或其它影響而在達(dá)到封或氣候頂級(jí)之前就停止。

一種稍微不同的多頂極群落概念用這種見解來(lái)表示：即大氣候區(qū)可以不僅包含一個(gè)氣候頂極，而且還可以在同一地區(qū)或地帶內(nèi)不同的成熟土類上找到幾個(gè)頂極群落。所以這種思想可以識(shí)別為“多氣候頂極概念”。許多氣候區(qū)可以包括不僅一個(gè)分布廣的基本質(zhì)地的土類，而且可以有兩、三個(gè)。這些質(zhì)地差別反映了基本母質(zhì)的不同，所以沒(méi)有理由相信這種差別會(huì)消失。對(duì)于這種地區(qū)要決定一個(gè)氣候頂極是困難的。因?yàn)橛袃深惙植紡V的排水良好的土壤，即砂土上的生境和有粘土透鏡上的生境。所以這種大氣候區(qū)還可能預(yù)料有兩種氣候頂極而不是只有一個(gè)。砂上的成熟短葉松林分幾乎沒(méi)有接近氣候頂極森林，因?yàn)樗鼈兪且盎鸷笃鹪吹?，基本上一代的林分。從它們現(xiàn)在的條件看，它們卻代表了一種火燒頂極。從來(lái)不一起發(fā)生、基本質(zhì)地土型的區(qū)域性其存，是一個(gè)常見現(xiàn)象，它限制了單頂極群落假說(shuō)的實(shí)用性。當(dāng)然人們可以反駁說(shuō)。這部分地取決于大氣候區(qū)的定義。

由于母質(zhì)，而不是氣候的不同，人們可以堅(jiān)持認(rèn)為這些不同的氣候頂極還不如稱作土壤頂極群落為好。然而，這樣會(huì)忽視它們之間的區(qū)別。被廣泛熟知的多頂極概念承認(rèn)一個(gè)大氣候區(qū)只有一個(gè)氣候頂極群落（即，排水良好基質(zhì)上自然的或接近自然的群落），加上主要受地形，土壤或別的因子復(fù)合體所控制的幾個(gè)其它的頂極群落，就這點(diǎn)來(lái)講，它仍然是單頂極概念的產(chǎn)物。相反，多頂極概念包含這種思想，即一定的成土母質(zhì)差別即使當(dāng)一種景觀在地貌上變老了后也從不消失（就是說(shuō)，達(dá)到基準(zhǔn)面狀態(tài)），而且人們可以在這樣的景觀上發(fā)現(xiàn)一種以上排水良好的土壤，和與區(qū)域氣候處于平衡的自然的（或接近自然的）群落。

4 兩種頂極群落的爭(zhēng)議

盡管有保留地把單頂極群落和多頂群落假設(shè)接受為合理的思考方案，也還有一些問(wèn)題需要進(jìn)一步澄清。

在時(shí)間上相對(duì)穩(wěn)定的概念（頂級(jí)群落）已不作更多的限定地用到了空間上的關(guān)系，因此，對(duì)于空間關(guān)系用一個(gè)嚴(yán)格的地理概念從科學(xué)性講更站得住腳，這在俄羅斯的地帶性和非地帶性和地帶外的植被的概念中有了規(guī)定。

關(guān)于群落和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的概念（頂極群落）已經(jīng)和地貌穩(wěn)定性相等同，這說(shuō)明群落穩(wěn)定性被看成等于土壤發(fā)生的穩(wěn)定性加地形發(fā)展的穩(wěn)定性。在大多數(shù)情況下，不期望有群落性和地貌穩(wěn)定性的完善尺度。經(jīng)典的砂丘演替，其中基質(zhì)的不穩(wěn)定性為植被演替的主要原因，這是個(gè)例外。在砂丘生態(tài)系統(tǒng)中，群落穩(wěn)定性確實(shí)是以地貌穩(wěn)定性來(lái)定的，這個(gè)例外以后作為規(guī)律解釋了。但是群落穩(wěn)定性概念不和地貌穩(wěn)定性發(fā)生關(guān)系時(shí)，下定義就變得比較清楚了。

然而，任何群落都有空間的結(jié)構(gòu)，也有時(shí)間的結(jié)構(gòu)，而這兩方面在穩(wěn)定性概念中都必須予以考慮。