環(huán)境脅迫對食用菌生長發(fā)育影響的研究進展

王海燕 孫國琴 龐 杰 解亞杰 李亞嬌

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環(huán)境脅迫對食用菌生長發(fā)育影響的研究進展

王海燕 孫國琴*龐 杰 解亞杰 李亞嬌

（內蒙古農牧業(yè)科學院蔬菜所，內蒙古呼和浩特 010031）

環(huán)境因子對食用菌生長發(fā)育有至關重要的作用，惡劣環(huán)境條件以及人為因素等均影響食用菌菌絲正常生長發(fā)育，概述溫度、pH、水分、二氧化碳脅迫對食用菌生長發(fā)育的影響。

食用菌；環(huán)境因子；脅迫；生長發(fā)育

環(huán)境因子對生物所處的生存狀態(tài)產生的壓力稱為環(huán)境脅迫。環(huán)境脅迫的主要表現形式有水分虧缺、冷害、高溫、鹽堿、環(huán)境污染等。和其他生物體一樣，食用菌在栽培過程中，溫度、光照、含水量等環(huán)境因子不適宜會影響菌絲體的正常生長，最終影響食用菌的產量和品質。食用菌不同品種及不同生長發(fā)育階段對環(huán)境因子的需求并不相同，本文主要通過查閱文獻，綜述不利的溫度、pH、水分、二氧化碳等環(huán)境因子對食用菌生長發(fā)育的影響。

1 溫度脅迫

溫度是對食用菌生長發(fā)育影響最活躍、最重要的因素。食用菌不同品種，甚至同一品種不同生長階段對溫度的要求都不盡相同[1]。食用菌生長發(fā)育過程的許多化學反應尤其是各種酶的活性，都受溫度控制，只有處于最適宜的溫度范圍內才不會影響細胞的正常代謝。

早在1995年，陳明杰研究低溫下草菇RNA、mRNA和可溶性蛋白組分的變化規(guī)律，發(fā)現最明顯的變化是大分子蛋白質降解，小分子蛋白質增加，蛋白質降解是草菇低溫脅迫最直接的代謝表現[2]；低溫下RNA和蛋白質的變化規(guī)律一致，而cDNA轉錄水平有明顯增加，說明有新的mRNA出現[3～5]。張蒙和戴志剛發(fā)現草菇在低溫條件下會產生新的可溶性蛋白質，并且分離得到其低溫誘導蛋白[6,7]。吳國榮等報道高溫條件下佛州側耳CAT、Mn-SOD、POD等酶活性，超氧陰離子和MDA的變化規(guī)律，及外源SOD、甘露醇等對SOD活性的影響[8]。米朔甫等研究了低溫條件下香菇菌株mRNA差異顯示基因，發(fā)現在6～12小時內差顯基因片段最多，在24小時后差顯片段逐漸消失[9]。

管道平研究了溫度脅迫對杏鮑菇、金針菇和真姬菇酶活性的影響，高溫脅迫時，SOD和POD活性與種性呈正相關，而不同種性的食用菌CAT活性變化存在差異；低溫脅迫時，三種食用菌SOD和POD活性變化較為平穩(wěn)，而CAT活性變化波動較大[10]。劉秀明等研究溫度脅迫對白靈側耳菌絲保護酶活性的影響，發(fā)現在4 ℃和35 ℃溫度下SOD、POD和CAT活性變化顯著[11]。

2 pH脅迫

酸堿度（pH）對食用菌的生長發(fā)育起著至關重要的作用。酶活性，營養(yǎng)物質的分解、吸收、轉運等都與pH有關。食用菌不同品種和不同生長發(fā)育階段對pH值要求不同，是因為起主導作用的酶不同，每一種酶的適宜pH值不同，過高或過低都會影響酶活性，從而導致代謝減慢或停止。

金針菇、杏鮑菇、真姬菇、高環(huán)柄菇、乳菇、牛肝菌等食用菌的菌絲體在不同pH值條件下的生長情況已有報道，研究主要通過在培養(yǎng)基中添加NaOH和HCl形成不同的pH梯度，根據菌絲生長速度的差異進行篩選，結果發(fā)現木腐菌菌絲體在偏酸環(huán)境中生長較快，草腐菌菌絲體在偏堿條件下生長較快[12～14]。李振海研究雞腿菇工廠化栽培探索一些相關工藝時發(fā)現，在一定的pH值范圍內，雞腿菇的現蕾和采收時間隨pH值的增加而縮短[15]。原因為隨著菌絲體的生長，培養(yǎng)料的pH值會降低，pH值降低會影響細胞膜對培養(yǎng)基中各種離子的吸收，從而影響食用菌的生長發(fā)育。

3 水分脅迫

食用菌的整個生長發(fā)育階段都需要水分，其子實體的含水量高達85%～92%。食用菌生長發(fā)育過程所需的水分主要來自培養(yǎng)料，因此，培養(yǎng)料的含水量是影響食用菌菌絲生長和出菇的重要因素[16,17]。

食用菌生長發(fā)育過程中空氣相對濕度與培養(yǎng)料的含水量息息相關[18～20]，當培養(yǎng)料含水量較高時，會通過自身水分的蒸發(fā)和菌絲體呼吸蒸騰作用使環(huán)境中空氣相對濕度增大；而當培養(yǎng)料中含水量較低時，培養(yǎng)料中水分蒸發(fā)和菌絲呼吸作用都會受到抑制，空氣相對濕度增加小，而影響子實體的生長發(fā)育。彭金騰和萬魯長研究發(fā)現空氣相對濕度與原基數和病蟲害等有關，隨著空氣相對濕度的增加，原基數目會增多，病蟲害發(fā)生的幾率也升高[21,22]。因此，在生產中，應根據栽培品種及生產情況調節(jié)空氣相對濕度，防止培養(yǎng)料及子實體水分的過度蒸發(fā)。在工廠化生產中還要綜合考慮培養(yǎng)料的水分含量、溫度和通風量等。

4 二氧化碳脅迫

食用菌好氧，需要吸進氧氣排出二氧化碳。因此，二氧化碳濃度是影響食用菌生長發(fā)育的重要環(huán)境因子，其在工廠化生產中表現尤為明顯。Zadrazf F.[23]和Kenjiro Kinugawa[24]研究表明，食用菌不同品種的菌絲體生長都有適宜的CO2濃度范圍，過高或過低都不利于生長。鈴木彰的研究結果表明，相比于子實體生長階段，香菇原基形成階段不易受CO2濃度的影響[25]。國內的研究主要集中在不同CO2濃度對金針菇、平菇、靈芝等菌絲在PDA培養(yǎng)基上的生長情況[26～28]，子實體階段溫度、濕度、通氣等各因子相互作用，使得CO2濃度難以控制，再加之CO2濃度測定的位置尚不統一，所以研究結果存在較大的差異。Leatham等研究發(fā)現，在香菇生產中，通氣量對生長發(fā)育的影響遠遠超出了CO2積累的影響[29]。馮志勇提出，在食用菌生產過程中，CO2的濃度與食用菌子實體形態(tài)密切相關，絕大多數食用菌子實體在高濃度CO2下菌蓋變小，菌柄徒長[30]。郭家選等構建了不同CO2濃度梯度下平菇菌絲體生長的回歸方程，提出在今后的研究中，可通過構建不同CO2濃度與食用菌形態(tài)的數學模型來反映兩者的關系[31]。

5 展 望

今后應注重研究不同食用菌對環(huán)境脅迫的生理生化響應及適應機制，摸清不同環(huán)境脅迫因子對食用菌生長發(fā)育的影響，旨在為食用菌高產、穩(wěn)產提供理論依據和生產指導基礎。此外，通過開展食用菌對環(huán)境脅迫的適應性應答研究，可以對食用菌優(yōu)良性狀進行早期預測和鑒定，選育符合性狀需求的優(yōu)良品種，縮短育種周期，減少栽培篩選的材料數量。初步了解食用菌對環(huán)境脅迫的生理生化響應也可以為研究其分子機制提供理論依據，具有重要的理論和實際意義。

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2095-0934（2017）02-110-03

內蒙古農牧業(yè)創(chuàng)新基金項目“蔬菜及特色作物種質資源研究與品種選育-內蒙古草原蘑菇資源收集保護及利用研究”（2016CXJJN10）；內蒙古自治區(qū)科技創(chuàng)新引導獎勵資金項目“擴建食用菌新品種新技術示范推廣項目基地”

王海燕（1984—），女，碩士，助理研究員，研究方向為食用菌栽培。E-mail：wanghaiyan66@163.com

孫國琴（1964—），女，碩士，研究員，主要從事食用菌研究。E-mail：sgq9846@126.com