摘 要：采用相關關系、通徑分析和多元回歸分析法對18日齡曼氏無針烏賊（Sepiella maindroni）選育子代F2全長（x1）、胴長（x2）和體質(zhì)量（y）生長性狀的相關關系分析，并統(tǒng)計了生長性狀的變異系數(shù)和現(xiàn)實遺傳力，結果表明：體質(zhì)量（36.15%）的變異系數(shù)最高；體質(zhì)量（0.057）的現(xiàn)實遺傳力最大；全長與胴長的相關關系最大，為0.973；全長對體質(zhì)量的直接通徑系數(shù)最大，達0.573；建立了以體質(zhì)量（y）為因變量，自變量為全長（x1）和胴長（x2）的回歸方程：y=-0.232+0.256x1+0.145x2，決定系數(shù)等于0.861，全長和胴長對體質(zhì)量的偏回歸系數(shù)及回歸常數(shù)均達到了極其顯著水平（P<0.01），回歸模型滿足正態(tài)性假設。

關鍵詞：曼氏無針烏賊（Sepiella maindroni）；選育F2；現(xiàn)實遺傳力；相關關系

曼氏無針烏賊（Sepiella maindroni）與大黃魚（Larimichthys crocea）、小黃魚（Larimichthys polyactis）和帶魚（Trichiurus lepturus）并稱為“四大海產(chǎn)”，主要分布在我國浙江和福建沿海[1]。20世紀70年代末至90年代，由于過度捕撈和生態(tài)環(huán)境惡化，曼氏無針烏賊產(chǎn)量急劇下降，瀕臨滅絕。為此，我國浙江省和福建省于20世紀80年代開始了曼氏無針烏賊的人工繁殖研究，并于2005年前后突破了曼氏無針烏賊人工育苗和養(yǎng)成技術[2-3]，經(jīng)過近十幾年的發(fā)展，產(chǎn)業(yè)逐步規(guī)?；?，同時出現(xiàn)了性早熟、白化卵和孵化率下降及生長緩慢等經(jīng)濟性狀衰退的現(xiàn)象[4]。因此，開展曼氏無針烏賊遺傳改良和良種選育對產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)性發(fā)展具有重要意義。

水產(chǎn)動物的體長、全長等形態(tài)性狀和體質(zhì)量指標在遺傳育種研究中具有重要的依據(jù)，自Wright[5]首次提出一種探索系統(tǒng)因果關系的通徑系數(shù)統(tǒng)計方法以來，已在魚類[6-8]、貝類[9-11]、蝦蟹類[12-14]水產(chǎn)動物遺傳育種方案的優(yōu)化等方面被廣泛應用。在曼氏無針烏賊上，僅見平洪領等[15]研究了40日齡海捕野生曼氏無針烏賊胴長（x1）、全長（x2）、眼間距（x3）、體寬（x4）、觸腕長（x5）與體質(zhì)量（Y）的相關關系，研究結果胴長、體寬是直接影響體質(zhì)量的重要性狀，并建立了以形態(tài)性狀為指標值估計體質(zhì)量的回歸方程Y=-78.44+13.98 x1+6.21 x4（r2=0.895）為曼氏無針烏賊進行良種選育時，對親本性狀的選擇進行指導。但對于曼氏無針烏賊選育子代性狀相關關系分析尚未見報道，本次采用相關關系、通徑分析和多元回歸分析法對18日齡曼氏無針烏賊選育子代F2生長性狀的相關關系分析，以期為優(yōu)化曼氏無針烏賊后期選育工作提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

2017年，從寧德市南海水產(chǎn)科技有限公司選育F1中挑選3 000尾平均全長（21.21±0.68）cm、胴長（14.23±0.27）cm、體質(zhì)量（269.49±15.37）g的體表健康、無病無害，性腺發(fā)育成熟的曼氏無針烏賊進行選擇育種。

1.2 養(yǎng)殖管理

將子代放養(yǎng)至水溫22.0～28.0 ℃，pH 7.80～8.10，鹽度24.0‰～28.0‰，溶解氧大于5 mg/L，氨氮小于0.2 mg/L的水環(huán)境中，投喂糠蝦生物餌料，投喂量為體質(zhì)量的3%～5%之間。

1.3 生物學測定

養(yǎng)殖至18日齡待放苗時，隨機取200尾作為樣品，并用量尺（精度0.1 cm）和電子天平（精度0.1 g）分別測定全長（x1）、胴長（x2）和體質(zhì)量（y）等生長指標。

1.4 數(shù)據(jù)分析

變異系數(shù)C·V=（標準偏差SD/平均值MN）×100%[16]。

現(xiàn)實遺傳力h2=R/S[選擇差S=Yp-Y（Yp表示某一性狀的平均表現(xiàn)型，Y表示選擇前整個群體該性狀的平均值）；選擇效應R=Yf-（Yf表示選擇親本的子代表型平均值，Y表示原來群體的表型平均值）][17]。

相關系數(shù)（r）、通徑系數(shù)（Pi）和線性回歸方程的建立及分析采用杜家菊等[18]使用SPSS17.0軟件進行分析。

2 結果

2.1 選育F2生長性狀變異系數(shù)及遺傳力分析

對18日齡曼氏無針烏賊選育子代F2全長、胴長和體質(zhì)量的變異系數(shù)和現(xiàn)實遺傳力進行分析，結果顯示：變異系數(shù)體質(zhì)量（36.15%）>全長（16.29%）>胴長（13.21%）；現(xiàn)實遺傳力體質(zhì)量（0.057）>全長（0.021）>胴長（0.011）（表1）。

2.2 選育F2生長性狀相關關系及通徑系數(shù)分析

18日齡曼氏無針烏賊選育子代F2全長與胴長的相關關系（0.973）達到最大值，胴長與體質(zhì)量的相關關系（0.785）達到最小值，選育子代F2全長、胴長和體質(zhì)量性狀間的相關關系均呈現(xiàn)極顯著關系（P<0.01）（表2）。

18日齡曼氏無針烏賊選育子代F2全長對體質(zhì)量的直接作用（直接通徑系數(shù)）最大，達0.573；而胴長對體質(zhì)量的間接作用（間接痛經(jīng)系數(shù)）最大，為0.536（表3）。

2.2 建立選育F2生長性狀回歸方程及數(shù)據(jù)檢測

使用SPSS17.0軟件中的regression過程linear，剔除通徑系數(shù)檢驗不顯著的變量，得出18日齡曼氏無針烏賊選育子代F2以體質(zhì)量（y）為因變量，自變量為全長（x1）和胴長（x2）的回歸方程：y=-0.232+0.256 x1+0.145 x2，決定系數(shù)等于0.861。

對回歸模型進行正態(tài)分析，結果表明，在正態(tài)分布中，觀測的累積概率與期望的累積概率沿對角線和對角線方向分布，回歸模型滿足正態(tài)性假設（圖1）。

經(jīng)顯著性檢驗，18日齡曼氏無針烏賊選育子代F2的全長和胴長對體質(zhì)量的偏回歸系數(shù)及回歸常數(shù)均達到了極其顯著水平（P<0.01）（表4）。

3 討論

3.1 生長性狀遺傳力分析

現(xiàn)實遺傳力的大小反應了子代可繼承親本性狀遺傳能力的大小[17]。黃偉卿等[4]統(tǒng)計了該選育子代親本選育F17～90日齡胴長和體質(zhì)量的現(xiàn)實遺傳力分別為0.033～0.599和0.001～0.294。本次統(tǒng)計了18日齡選育F2體質(zhì)量的遺傳力為0.057，較子代F17～52日齡時體質(zhì)量的遺傳力（0.001～0.043）高，胴長遺傳力為0.11，較子代F17～90日齡胴長的遺傳力低，說明曼氏無針烏賊選育子代F2對體質(zhì)量生長性狀繼承親本的遺傳能力比子代F1強，但胴長選育子代F2生長性狀繼承親本的遺傳能力比子代F1弱，選育子代F2群體選擇育種具有一定的效果。

3.2 影響體質(zhì)量的重點性狀確定

表型性狀與體質(zhì)量進行通徑分析和決定系數(shù)分析時，當相關指數(shù)r20.85時，表明影響依變量的主要自變量已經(jīng)找到[19]。本次統(tǒng)計結果顯示，r2=0.861，說明該生長階段影響體質(zhì)量的重點性狀已經(jīng)找到，主要為胴長和全長。這一結果較平洪領等[15]在研究未經(jīng)選育的40日齡曼氏無針烏賊群體影響體質(zhì)量的重點性狀為胴長的結果有所差異，筆者認為產(chǎn)生這一差異的主要原因與環(huán)境、群體、選育效果等因素有關。

3.3 對育種的指導意義

進行對18日齡曼氏無針烏賊F2群體以體質(zhì)量生長性狀為優(yōu)勢進行數(shù)量性狀選擇育種時，如果單依靠體質(zhì)量作為單一指標進行選擇育種，因體質(zhì)量的變異系數(shù)高達36.15%，容易受環(huán)境等因素的影響，不能有效保證選育出優(yōu)勢子代的效果。應輔以胴長和全長生長性狀進行間接選擇，從而保證選擇育種的效果。

參考文獻：

[1]

吳常文，董智勇，遲長鳳，等.曼氏無針烏賊（Sepiella maindroni） 繁殖習性及其產(chǎn)卵場修復的研究[J].海洋與湖沼，2010，41（1）：39-46.

[2] 李正，蔣霞敏，王春琳.餌料對曼氏無針烏賊幼體生長、成活率及營養(yǎng)成分的影響[J].大連水產(chǎn)學院學報，2007，22（6）：436-441.

[3] 范 帆，尹飛，彭仕明，等.饑餓脅迫對曼氏無針烏賊幼體的影響[J].生態(tài)學雜志，2011，30（10）：2262-2268.

[4] 黃偉卿，周紹鋒，單秀娟，等.海捕野生曼氏無針烏賊選育F1的生長[J].水產(chǎn)科學，2017，36（6）：799-803.

[5] Wright S.Correlation and causation[J].Journal of Agriculture Research，1921，20（7）：557-585.

[6] Harue K，Mutsuyshi T，Katsuya M，et al. Estimation of body fat content from standard body length and body weight on cultured red sea bream [J]. Fisheries Science，2000，66（2）：365-371.

[7] 黃偉卿，余祚濺.不同生長時期黃姑魚形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響效果分析[J].水產(chǎn)科學，2016，35（5）：557-561.

[8] 黃偉卿，阮少江，張藝，等.大黃魚低鹽養(yǎng)殖生長性狀的相關性和遺傳力分析[J].水產(chǎn)科學，2017，36（1）：78-82.

[9] Ahmed M，Abbas G. Growth parameters of finfish and shellfish juveniles in the tidal waters of Bhanbhore，Korangi creek and Mianihor lagoon[J]. Pakistan Journal of Zoology，2000，32（1）：21-26.

[10] 王輝，劉志剛，符世偉.南海毛蚶形態(tài)特征對體重的相關分析[J]. 熱帶海洋學報，2002，26（6）：58-61.

[11] 劉小林，常亞青，相建海，等.櫛孔扇貝殼尺寸性狀對活體重的影響效果分析[J]. 海洋與湖沼，2002，33（6）：673-678.

[12] 劉小林，吳長功，張志懷，等.凡納對蝦形態(tài)性狀對體重的影響效果分析[J].生態(tài)學報，2004，24（4）：857-862.

[13] 李剛，劉小林，黃皓，等.凡納濱對蝦凈肉質(zhì)量的影響因素分析[J]. 海洋科學，2007，31（6）：70-74.

[14] Thomas M M. Age and growth， length weight relation and relative condition factor of Penaeus semiculcatus[J]. Fish，1975，22：133-142.

[15] 平洪領，王天明，呂振明，等.曼氏無針烏賊（Sepiella japonica） 體型性狀對體質(zhì)量的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2015，43（3）：218-220.

[16] 明道緒.高級生物統(tǒng)計[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2006.

[17] 吳仲慶.水生生物遺傳育種學[M].廈門：廈門大學出版社，2000：138-140.

[18] 杜家菊，陳志偉.使用SPSS線性回歸實現(xiàn)通徑分析的方法[J].生物學通報，2010，45（2）：4-6.

[19] 薛寶貴，辛儉，樓寶，等.黃姑魚一齡幼魚形態(tài)性狀對體重的影響分析[J].浙江海洋學院學報：自然科學版，2011，30（6）：492-498.