張文泉，羅 靜，羅國濤

（凱里學院，貴州凱里 556011）

施秉云臺山白云巖喀斯特世界自然遺產地是典型的亞熱帶喀斯特高原和季風濕潤氣候區(qū)，白云巖分布廣泛，水熱條件優(yōu)渥，適宜植物生長.該地區(qū)屬于亞熱帶常綠闊葉林區(qū)域的中亞熱帶常綠闊葉林地帶，植被類型豐富，為具有豐富物種多樣性的ECM 真菌的生存提供了有利條件.目前對于喀斯特地區(qū)菌根真菌的研究集中在AM 真菌資源的調查及其在退化喀斯特地區(qū)植被恢復中的應用［1-3］，但對于喀斯特地區(qū)ECM 真菌資源及應用尚未見報道.

本研究以貴州施秉云臺山白云巖喀斯特地區(qū)具有代表性林型中的外生菌根的大型真菌為研究對象，對貴州施秉云臺山白云巖喀斯特地區(qū)不同林型群落中的外生菌根大型真菌種類進行調查，以期掌握該地區(qū)外生菌根大型真菌資源的多樣性，為后續(xù)該地區(qū)脆弱生態(tài)系統(tǒng)重建與恢復中利用ECM 真菌資源提供參考；同時，可為施秉云臺山白云巖喀斯特地區(qū)維護生物群落的穩(wěn)定性提供和喀斯特石漠化地區(qū)生態(tài)恢復提供科學依據及指導.

1 材料與方法

本次調查所采用的方法以定點調查為主，沿路踏查、普查相結合的方式進行.

以云臺山不同的海拔高度的代表林型中（山頂的常綠林、山腰的針葉林、山腳的常綠落葉混交林）設采樣點定點觀察，每一林型中樣點的面積為500～1000 m2.2017～2019年，每年春季（3～5月），夏季（6～8 月），冬季（11～12 月）分別進行定點調查，每年的6 月中旬進行一次普查，調查中采集標本，并于不同季節(jié)對樣地內子實體的數量和種類進行統(tǒng)計，并拍照記錄；標本帶回實驗室，進行外生菌根大型真菌，鑒定再制作標本.

2 結果與分析

施秉云臺山從山頂到山腳林帶的垂直分布依次為為暖性針葉林、亞熱帶山地常綠硬葉林、亞熱帶常綠闊葉林、河灘灌叢.本文以貴州施秉云臺山白云巖喀斯特地區(qū)具有代表性的三種林型（針葉林、常綠林和常綠落葉混交林）中的外生菌根大型真菌為研究對象，研究不同群落中外生菌根真菌子實體多樣性.

2.1 外生菌根大型真菌種類組成

通過3 年時間的調查，共采集到112 份大型真菌標本，對所采集標本鑒定得知：所采集的樣本中外生菌根大型真菌有59 種，分屬于2 個門2 個綱6個目15 個科23 屬的類群［4-22］.其中優(yōu)勢科為紅菇科、鵝膏科、牛肝菌科，這三科占到40 種之多，另雞油菌科占3種，口蘑科占4種，這五個科的外生菌根大型真菌占到總數的79.7%，其優(yōu)勢度為其他地區(qū)所少見，而且一些種類也較為稀有.結果統(tǒng)計施秉云臺山外生菌根大型真菌分類系統(tǒng)類群如下表所示：

表1 貴州省施秉縣云臺山外生菌根大型真菌科、屬和種統(tǒng)計結果

2.2 云臺山自然保護區(qū)外生菌根大型真菌名錄

雞油菌科Cantharellaceae

1 雞油菌Cantharellus cibariusFr.

2 小雞油菌Cantharellus minorPeck

3 灰喇叭菌（灰號角）Craterellus cornucopioides（L.）Pers.

刺革菌科Hymenochaetaceae

4 多年生集毛菌Coltricia perennis（L.）Murrill

紅菇科Russulaceae

5 小白菇Russula albidaPeck.

6 大紅菇Russula alutacea（Fr.）Fr.

7 紅斑黃菇（橙黃紅菇）Russula aurea Pers.

8 皮殼狀紅菇Russula crustosaPeck

9 花蓋紅菇Russula cyanoxantha（Schaeff.）Fr.

10 退色紅菇Russula decoloransFr.

11 密褶黑菇Russula densifoliaSecr.ex Gillet，

12 毒紅菇Russula emetica（Schaeff.）Pers.

13 臭黃菇Russula foetens Pers.

14 小毒紅菇Russula fragilisFr.

15 黃菇Russula lutea（Huds.）Gray

16 絨紫紅菇Russula mariaePeck

17 赭菇Russula mustelinaFr.

18 稀褶黑菇Russula nigricansFr.

19 蜜黃菇（黃白紅菇）Russula ochroleucaFr.

20 青黃紅菇Russula olivacea（Schaeff.）Fr.

21 擬篦形紅菇Russula pectinatoidesPeck

22 鱗蓋紅菇（紅色紅菇）Russula roseaPers.

23 點柄臭黃菇Russula senecisS.Imai

24 茶褐紅菇Russula sororiaFr.

25 粉紅菇Russula subdepallensPeck

26 綠菇Russula virescens（Schaeff.）Fr.

傘菌科Agaricaceae

27 網紋馬勃Lycoperdon perlatumPers.

鵝膏科Amanitaceae

28 小托柄菇Amanita farinosaSchwein.

29 格紋鵝膏Amanita fritillariaSacc.

30 東方褐蓋鵝膏Amanita orientifulvaZhu L.Yang，M.Weiss&Oberw.

31杵柄鵝膏菌Amanita subglobosaZhu L.Yang

32 隱花青鵝膏Amanita manginianaHar.&Pat.

33 雪白鵝膏菌Amanita nivalisGrev.

34 卵孢鵝膏菌Amanita ovalisporaBoedijn

35 中華鵝膏菌Amanita sinensisZhu L.Yang

36 灰鵝膏Amanita vaginata（Bull.）Lam.

絲膜菌科Cortinariaceae

37 紫絲膜菌Cortinarius purpurasceusFr.

粉褶菌科Entolomataceae

38 毒粉褶菌Entoloma sinuatum（Bull.）P.Kumm.

軸腹菌科Hydnangiaceae

39 紅（漆）蠟蘑Laccaria laccata（Scop.）Cooke

蠟傘科Hygrophoraceae

40 變黑蠟傘Hygrocybe nigrescensKuhner

絲蓋傘科Inocybaceae

41 金柄絲蓋傘Inocybe aureostipesKobayasi

42 茶褐絲蓋傘Inocybe rimosa（Bull.）P.Kumm.

口蘑科Tricholomataceae

43 紫丁香蘑Lepista nuda（Bull.）Cooke

44 白口蘑Tricholoma album（Schaeff.）P.Kumm.

45 油口蘑Tricholoma equestre（L.）P.Kumm.

46 棕灰口蘑Tricholoma terreum（Schaeff.）P.Kumm.

牛肝菌科Boletaceae

47 磚紅絨蓋牛肝菌（磚紅、銹褐牛肝菌）Boletus ferrugineusSchaeff.

48 紫紅小牛肝菌Boletinus asiaticusSinger

49 松林小牛肝菌Boletinus punctatipesSnell&E.A.Dick

50 黃粉牛肝菌Pulveroboletus ravenelii（Berk.

&M.A.Curtis）Murrill

51 松塔牛肝菌Strobilomyces Strobilaceus（Scop.）Berk

52 苦粉孢牛肝菌Tylopilus felleus（Bull.）P.Karst.

53 綠蓋粉孢牛肝菌Tylopilusvirens（W.F.Chiu）Hongo

54 紅疣柄牛肝菌Harrya chromapes（Frost）Halling，Nuhn

55 紅絨蓋牛肝菌Xerocomellus chrysenteron（Bull.）Sutara

鉚釘菇科Gomphidiaceae

56 血紅鉚（色）釘菇Chroogomphus rutilus（Schaeff.）O.K.Mill.

乳牛肝菌科Suillaceae

57 褐環(huán)粘蓋乳牛肝菌Suillus luteus（L.）Roussel

58 黃白乳牛肝菌Suillus placidus（Bonord.）Singer

鬼筆科Phallaceae

59 紅籠頭菌Clathrus ruberMicheli.ex Pers

2.3 外生菌根大型真菌生態(tài)發(fā)生狀況

2.3.1 不同植被類型對外生菌根大型真菌發(fā)生的影響

施秉云臺山從山頂至山腳，隨著海拔高度的降低，主要的林型種類分別為常綠落葉混交林、針葉林、常綠林三種類型，通過調查結果可知，外生菌根大型真菌主要分布在施秉云臺山山腰中部的針葉林中.而在山頂以青岡優(yōu)勢種的常綠林及山腳以櫟屬為優(yōu)勢種的常綠落葉混交林中，外生菌根大型真菌分布較少.

施秉云臺山中部的針葉林中優(yōu)勢樹種為馬尾松Pinus massoniana，在馬尾松林下采集到的外生菌根大型真菌有：雞油菌科的雞油菌Cantharellus cibarius、紅菇科的毒紅菇Russula emetica與小白菇Russula albida、鵝膏科的灰鵝膏Amanita vaginata、口蘑科的油口蘑Tricholoma equestre與紫丁香蘑Lepista nuda、牛肝菌科松林小牛肝菌Boletinus pinetorum與松塔牛肝菌Strobilomyces Strobilaceus、磚紅絨蓋牛肝菌Boletus ferrugineus、乳牛肝菌科的褐環(huán)粘蓋乳牛肝菌Suillus，種類較多.

2.3.2 海拔對外生菌根大型真菌分布的影響

從調查結果可知：該地區(qū)的外生菌根大型真菌多集中分布在施秉云臺山海拔700～900 m.主要有雞油菌科、紅菇科、鵝膏科、口蘑科、牛肝菌科.究其原因：在海拔700 m 到900 m 范圍內溫度常年在10℃到20℃之間，濕度較大，針葉林下有機物豐富，非常適宜外生菌根大型真菌的發(fā)生.

2.3.3 季節(jié)對于外生菌根大型真菌發(fā)生的影響

各季節(jié)施秉云臺山外生菌根大型真菌的發(fā)生存在顯著差異，外生菌根大型真菌每季都有發(fā)生，主要集中在夏季.夏季時，外生菌根真菌發(fā)生的種類及數量均最多，其次是秋季，在春季外生菌根大型真菌極少發(fā)生.全年中發(fā)生量較大的主要有雞油菌科雞油菌Cantharellus cibarius，紅菇科的大白菇Russula pseudodelica.它們是該地區(qū)的外生菌根優(yōu)勢種.夏季生長主要有雞油菌科、紅菇科、傘菌科、鵝膏科、牛肝菌科；秋季生長主要屬紅菇科、傘菌科、口蘑科、牛肝菌科等種類.施秉云臺山屬亞熱帶季風氣候，夏季濕潤多雨，溫度較高，為外生菌根大型真菌的發(fā)生提供有利條件.

3 討論

喀斯特地區(qū)是一種類似于沙漠邊緣的脆弱生態(tài)區(qū)，該地區(qū)土壤層薄，土壤保肥性，保水性非常弱，石漠化非常嚴重，加之人類過度的開發(fā)及不合理的利用，造喀斯特地區(qū)生態(tài)環(huán)境惡化，生物多樣性降低，生態(tài)系統(tǒng)的功能持續(xù)下降，而菌根真菌能促進植物對土壤水分與養(yǎng)分的吸收，增強植物的抗逆性和定植能力［24，25］.因此，菌根真菌及菌根生物技術在喀斯特地區(qū)的生態(tài)保護及恢復中具有重要的意義.

貴州施秉云臺山為白云巖喀斯特世界自然遺產地，該地區(qū)屬亞熱帶季風氣候，雨量充沛，氣候溫和，自然條件優(yōu)渥，開放程度低，人為影響較小，保存了大量的珍稀瀕危動植物，植物多樣性豐富，為外生菌根大型真菌發(fā)育提供良好的自然條件，所以外生菌根大型真菌種類豐富，是國內自然保護區(qū)中不多見的.外生菌根是自然生態(tài)和諧的構成者，通過對施秉云臺山外生菌根大型真菌資源的調查收集，可為后續(xù)貴州地區(qū)喀斯特石漠化防治及該地區(qū)生態(tài)恢復提供外生菌根資源及理論依據.在調查中發(fā)現作為貴州地區(qū)常見的優(yōu)勢科牛肝菌科在云臺山種類并不多，是否因為施秉云臺山針葉林中馬尾松林的林木郁閉度過大造成林下小氣候不適應牛肝菌科其他種類外生菌根大型真菌的發(fā)生還有待繼續(xù)考證.

施秉云臺山地形復雜，懸崖峭壁隨處可見，有一些位置受條件限制未進行踏查，對該地區(qū)外生菌根大型真菌的調查肯定還存在遺漏，產生大型真菌的只是外生菌根真菌的極少部分，該地區(qū)外生菌根真菌及地下微生物的多樣性還需要進一步研究.