王曉春,楊天輝 ,王 川,楊煒迪,陳彩錦
(1.寧夏農(nóng)林科學(xué)院動(dòng)物科學(xué)研究所,銀川 750002;2.寧夏農(nóng)林科學(xué)院固原分院,寧夏 固原 756000)
土壤的鹽堿化在世界范圍內(nèi)廣泛存在,包括鹽堿化和次生鹽堿化。如何開(kāi)發(fā)利用現(xiàn)有的鹽堿化土地資源是當(dāng)今農(nóng)業(yè)發(fā)展和社會(huì)可持續(xù)發(fā)展的一大熱點(diǎn)。目前,有關(guān)鹽堿化土地的開(kāi)發(fā)和利用大致分為生物和非生物2種措施,生物措施較非生物措施在改良和利用鹽堿地方面具有長(zhǎng)效性和深度性。篩選、培育耐鹽堿植物就是一種有效的生物措施。苜蓿(MedicagosativaL.)被稱為“牧草之王”,具有產(chǎn)草量高、利用年限長(zhǎng)、再生性強(qiáng)、適口性好、營(yíng)養(yǎng)豐富等特點(diǎn),其高效的生物固氮能力對(duì)鹽堿地改良利用十分有益,還可以給畜牧業(yè)提供優(yōu)質(zhì)飼草。但是生產(chǎn)中一直缺少適于鹽堿地栽培的耐鹽堿苜蓿品種,篩選和培育耐鹽堿能力強(qiáng)的品種對(duì)生態(tài)、經(jīng)濟(jì)等社會(huì)各個(gè)方面都具有重要意義。
耐鹽堿新品種選育常見(jiàn)的方法有引種篩選、雜交、轉(zhuǎn)基因等[1]。楊青川等認(rèn)為,可以通過(guò)較大強(qiáng)度的耐鹽脅迫進(jìn)行選擇與篩選,從而獲得耐鹽遺傳變異材料[2]。尹國(guó)麗等研究表明,種子在逆境脅迫下能否正常萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)良好是植物存活的前提條件,是在某一地區(qū)形成自然群落的關(guān)鍵因素[3]。劉卓等認(rèn)為,單鹽毒害比復(fù)鹽大[4]。馬春平等研究認(rèn)為,低濃度NaCl溶液對(duì)苜蓿發(fā)芽勢(shì)影響較小,不易進(jìn)行耐鹽性鑒定[5]。本試驗(yàn)在借鑒以上學(xué)者研究結(jié)果的基礎(chǔ)上,以高濃度中性鹽NaCl溶液對(duì)前期經(jīng)低濃度鹽溶液鑒定的商業(yè)種子(以下均稱為父代種子)及其子一代種子(收種于鹽堿地種植的優(yōu)勢(shì)單株)開(kāi)展培養(yǎng)箱內(nèi)的萌發(fā)期耐鹽性鑒定、評(píng)價(jià),比較不同品種兩代種子的耐鹽性,分析探討苜蓿耐鹽性的遺傳變化規(guī)律,為篩選培育較耐鹽的苜蓿新品種提供理論依據(jù)。
15個(gè)苜蓿品種子一代種子來(lái)源于鹽堿地種植第3年的優(yōu)勢(shì)單株(選擇分枝數(shù)多、植株高大、葉片較大等特征)。鹽堿地土壤以灰鈣土、白疆土為主,鹽漬化嚴(yán)重,肥力偏低。春季土壤pH=8.5,全鹽5.4 g·kg-1。
設(shè)置NaCl溶液濃度分別為0.8%、1.0%、1.2%、1.4%,以蒸餾水為對(duì)照(0),共5個(gè)梯度,每個(gè)梯度3次重復(fù)。種子需先經(jīng)0.1%的升汞消毒10 min,蒸餾水沖洗3次,再經(jīng)75%酒精消毒5 min,再用蒸餾水沖洗3次,控干水分備用。每個(gè)品種選取大小一致、顆粒飽滿的50粒種子均勻放于鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿(直徑10 cm)中,每皿加入鹽溶液10 mL,置于人工氣候箱內(nèi)(25 ℃恒溫,光暗培養(yǎng)16 h/8 h)萌發(fā)。發(fā)芽期間采用稱重法補(bǔ)水,每24 h補(bǔ)充每皿蒸發(fā)的水分,保持鹽濃度不變。種子發(fā)芽以胚根露白為標(biāo)準(zhǔn)[6],每天觀察統(tǒng)計(jì)發(fā)芽情況,第10天結(jié)束試驗(yàn)。
發(fā)芽勢(shì)(%)=(發(fā)芽脅迫試驗(yàn)第4天正常發(fā)芽粒數(shù)/供試種子粒數(shù))×100%;
發(fā)芽率(%)=(發(fā)芽脅迫試驗(yàn)第7天正常發(fā)芽粒數(shù)/供試種子粒數(shù))×100%;
苗長(zhǎng):脅迫第10天,從每皿隨機(jī)選取10株,測(cè)量的幼苗拉直長(zhǎng)度,
GI=∑Gt/Dt,Gt為第t天的發(fā)芽數(shù),Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù);
VI= GI×S,GI為發(fā)芽指數(shù),S為一定時(shí)期內(nèi)的幼苗長(zhǎng)度[7-9]。
以上指標(biāo)的相對(duì)值為處理值與對(duì)照的比值。
耐鹽半致死濃度為相對(duì)發(fā)芽率為50%時(shí)的NaCl濃度,耐鹽致死濃度為相對(duì)發(fā)芽率為10%時(shí)的NaCl濃度[10]。
表1 供試材料來(lái)源
苜蓿種子萌發(fā)期耐鹽性采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。隸屬函數(shù)公式為:
X(μ)=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)
式中,X為苜蓿某一萌發(fā)耐鹽指標(biāo)的測(cè)定值,Xmax和Xmin為該指標(biāo)的最大值和最小值[11-13]。
以不同鹽濃度脅迫下的相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽指數(shù)、相對(duì)苗長(zhǎng)、相對(duì)活力指數(shù)為耐鹽指標(biāo),計(jì)算各項(xiàng)指標(biāo)隸屬函數(shù)值并排序,根據(jù)隸屬函數(shù)值大小綜合評(píng)價(jià)值不同品種兩代種子的耐鹽性,比較兩代種子品種間的耐鹽性大小,平均值越大,耐鹽性越強(qiáng),反之,耐鹽性越弱。
試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,所有數(shù)值均以平均值表示,用SPSS 18.0分析軟件對(duì)同一濃度下不同品種和同一品種不同濃度間各指標(biāo)進(jìn)行差異顯著性分析(Duncan法)。
由圖1可見(jiàn),所有供試品種父代種子的發(fā)芽率都高于子一代種子,硬實(shí)率都低于子一代種子,發(fā)芽率的高低由種子硬實(shí)影響。苜蓿種子硬實(shí)是一種普遍存在的現(xiàn)象[14]。本試驗(yàn)中兩代種子都存在硬實(shí)情況,但兩代種子硬實(shí)率差異明顯。父代種子的硬實(shí)率極低,平均硬實(shí)率僅為1.4%,對(duì)發(fā)芽結(jié)果影響很小。子一代種子硬實(shí)率普遍較高,遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于父代種子,最高的種子硬實(shí)率達(dá)到42.8%。子一代種子的硬實(shí)率對(duì)發(fā)芽結(jié)果的影響較大。
圖1 苜蓿各品種父代種子與子一代種子發(fā)芽率、硬實(shí)率比較
發(fā)芽勢(shì)反映了種子的發(fā)芽速度和整齊度,主要測(cè)試種子生命力的強(qiáng)弱。因?yàn)榉N子硬實(shí)的影響,以相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率評(píng)價(jià)種子的發(fā)芽能力。供試的15個(gè)苜蓿品種父代種子及其子一代種子在高濃度鹽脅迫下,隨著NaCl濃度的升高,相對(duì)發(fā)芽勢(shì)均下降。在0.8%NaCl脅迫下,父代種子大多數(shù)品種依然保持著較高的發(fā)芽勢(shì),除了3個(gè)品種,相對(duì)發(fā)芽勢(shì)都在80%以上,其中有7個(gè)品種相對(duì)發(fā)芽勢(shì)高于90%。而子一代種子的相對(duì)發(fā)芽勢(shì),大于80%的有9個(gè)品種,高于90%的只有1個(gè)品種;在1.0%NaCl濃度脅迫下,父代種子相對(duì)發(fā)芽勢(shì)在80%以上的有6個(gè)品種,其中南苜501、中苜1號(hào)的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)依然在95%左右。而子一代種子相對(duì)發(fā)芽勢(shì)保持在80%以上的只有阿迪娜和德國(guó)大葉2個(gè)品種,其中有3個(gè)品種的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)只有13.1%、14.6%和0。子一代種子大多數(shù)品種(11個(gè))的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)與上一濃度梯度相比,急劇下降,最高的下降了84.6%,下降幅度大于父代種子。在1.2%NaCl脅迫下,父代種子依然有9個(gè)品種保持相對(duì)較高的相對(duì)發(fā)芽勢(shì),有4個(gè)品種相對(duì)發(fā)芽勢(shì)低于50%。而子一代種子相對(duì)發(fā)芽勢(shì)高于50%的只有3個(gè)品種,且值偏低,其余12個(gè)品種相對(duì)發(fā)芽勢(shì)則更低;在1.4%NaCl脅迫下,父代種子相對(duì)發(fā)芽勢(shì)除了中苜1號(hào)(79.5%)和DS 310 FY(68.3%)的較高外,其余13個(gè)品種的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)都低于50%,其中高于10%的有8個(gè)品種,而子一代種子低于10%的有11個(gè)品種,其余4個(gè)品種相對(duì)發(fā)芽勢(shì)維持在10%~20%之間。歸納得出:有2個(gè)品種的子一代種子高于父代種子;有2個(gè)品種的2代種子的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)差異不顯著;有1個(gè)品種在0.8%NaCl濃度下,父代種子略低于子一代,但在1.0% NaCl濃度脅迫下,又低于父代種子。由此可見(jiàn),在同濃度鹽脅迫下,多數(shù)品種子一代種子相對(duì)發(fā)芽勢(shì)低于父代種子,并且差距較大。
種子的發(fā)芽率是苜蓿萌發(fā)期耐鹽能力的直接表現(xiàn),是衡量苜蓿耐鹽性的關(guān)鍵指標(biāo)。各品種父代種子及其子一代種子相對(duì)發(fā)芽率變化規(guī)律同相對(duì)發(fā)芽勢(shì)。在0.8%的NaCl濃度脅迫下,供試品種的父代種子相對(duì)發(fā)芽率都保持在87%以上,比絕大多數(shù)子一代種子(9個(gè)品種)相對(duì)發(fā)芽率高,而子一代種子相對(duì)發(fā)芽率均值為76.9%;在1.0%的NaCl濃度脅迫下,各品種父代種子相對(duì)發(fā)芽率均值下降為80.1%,子一代種子僅為42.9%,下降幅度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于父代種子。子一代種子相對(duì)發(fā)芽率低于50%有10個(gè)品種,而父代種子只有1個(gè)品種,可見(jiàn),1.0%NaCl濃度是子一代大多數(shù)品種的半致死濃度;在1.2%的NaCl濃度脅迫下,父代種子相對(duì)發(fā)芽率均值下降為62.6%,子一代種子僅為29%。相對(duì)發(fā)芽率低于50%的父代種子有4個(gè)品種,子一代品種有13個(gè);在1.4%的NaCl濃度脅迫下,父代種子相對(duì)發(fā)芽率平均為37%,其中有3個(gè)品種相對(duì)發(fā)芽率依然較高。而子一代種子平均相對(duì)發(fā)芽率只有9.5%??梢?jiàn),1.4%的NaCl濃度是父代種子大多數(shù)品種(11個(gè))的半致死濃度,是子一代種子大多數(shù)品種(10個(gè))的致死濃度。在各個(gè)鹽濃度下,各品種兩代種子相對(duì)發(fā)芽率變化無(wú)對(duì)應(yīng)關(guān)系。
鹽脅迫抑制苜蓿種子的萌發(fā)時(shí)間。無(wú)鹽脅迫下(0),兩代種子15 h后均有種子萌發(fā),但隨鹽濃度升高,種子萌發(fā)時(shí)間依次推遲。在相同鹽濃度下,父代種子各品種7 d時(shí)的相對(duì)發(fā)芽率比4 d時(shí)的相對(duì)發(fā)芽率(勢(shì))有增加或不變,說(shuō)明種子依然有活力。但隨著脅迫時(shí)間的增加(≥7 d時(shí)),在高濃度鹽的脅迫下,已發(fā)芽的苗都會(huì)出現(xiàn)不同程度毒害表現(xiàn),苗較長(zhǎng)的植株出現(xiàn)根斷、干或腐軟等現(xiàn)象(圖2),芽較短的苗則表現(xiàn)出發(fā)軟等失活現(xiàn)象(圖3)。隨著鹽濃度和脅迫時(shí)間的增加,受毒害的苗比例會(huì)增加。當(dāng)脅迫10 d時(shí),苗較長(zhǎng)的植株,雖然根斷或根失活,但部分苗看起來(lái)還有生活力,一旦解除鹽脅迫,會(huì)從根頸處發(fā)出新的側(cè)根,從而恢復(fù)生命力。而較短的幼苗或幼芽則會(huì)完全變軟失活,死亡。
圖3 芽較短的種苗在高濃度鹽脅迫下發(fā)軟、失活
圖2 健壯植株的根在高濃度鹽脅迫下干、斷或腐軟
子一代種子發(fā)芽形態(tài)變化與父代種子相同,但耐受鹽脅迫的時(shí)間更短。5 d時(shí),毒害作用就開(kāi)始顯現(xiàn),尤其是在芽較短的苗上。子一代種子有的品種在7 d時(shí)的相對(duì)發(fā)芽率比4 d時(shí)的相對(duì)發(fā)芽率(勢(shì))低,也驗(yàn)證了這個(gè)結(jié)果。隨著脅迫時(shí)間增加,子一代種子比相同濃度、脅迫時(shí)間的父代種子受到的毒害作用更大,因?yàn)樽右淮N子的苗弱于父代種子,所以耐鹽能力就弱于父代種子。而相同脅迫濃度、時(shí)間下幼苗的強(qiáng)弱可以通過(guò)苗長(zhǎng)反映。實(shí)際生產(chǎn)大田土壤的鹽度也是變化的,會(huì)隨著降雨或者灌水等有所下降,所以評(píng)價(jià)苜蓿種子的耐鹽能力也應(yīng)該結(jié)合苗的長(zhǎng)勢(shì)(苗長(zhǎng))。
10 d時(shí),測(cè)量已發(fā)芽幼苗的胚根、胚芽長(zhǎng)度時(shí),發(fā)現(xiàn)在設(shè)置的4個(gè)鹽濃度脅迫下,胚軸較長(zhǎng)的苗都有胚根斷或腐的情況存在,但部分苗還有活力,可以發(fā)出新的側(cè)根,所以以未失活苗整個(gè)苗長(zhǎng)數(shù)據(jù)比較不同品種的兩代種子的耐鹽能力,而不是傳統(tǒng)的胚根。苗長(zhǎng)越長(zhǎng),其耐鹽能力就相對(duì)較強(qiáng)。當(dāng)NaCl濃度為1.2%時(shí),子一代種子發(fā)芽苗基本全部失活,無(wú)有效苗長(zhǎng)數(shù)據(jù)。而在1.4% NaCl濃度下,父代種子多數(shù)品種發(fā)芽幼苗也多數(shù)失活,數(shù)據(jù)不具有普遍性,為無(wú)效數(shù)據(jù)。統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表2。
由表2可見(jiàn),隨著NaCl濃度的增加,各品種父代及其子一代發(fā)芽的幼苗生長(zhǎng)均受到抑制,長(zhǎng)度逐漸下降。在0.8%NaCl濃度脅迫下,與對(duì)照(0)相比,在1.0% NaCl濃度脅迫下與0.8% NaCl濃度脅迫相比,均表現(xiàn)為苗長(zhǎng)下降,子一代種子苗長(zhǎng)下降幅度大于父代種子。NaCl濃度為1.2%時(shí),父代種子有3個(gè)品種的苗受到鹽溶液毒害,多數(shù)失活,但其他品種已發(fā)芽苗里大多數(shù)苗依然有活力,而子一代發(fā)芽苗則全部失活。且父代種子發(fā)芽苗大于30 mm的品種有4個(gè)(鹽寶,德國(guó)大葉,耐鹽,中苜1號(hào))??梢?jiàn),在不同鹽濃度脅迫下,兩代種子已發(fā)芽苗長(zhǎng)在品種上無(wú)對(duì)應(yīng)關(guān)系。
表2 各苜蓿品種父代種子與子一代種子在高濃度NaCl脅迫下的苗長(zhǎng) 單位:mm
以隸屬函數(shù)值對(duì)兩代種子萌發(fā)期耐鹽性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)(表3),通過(guò)排序得出父代種子耐鹽性由大到小品種依次為:DS 310 FY,中苜1號(hào),耐鹽,德國(guó)大葉,南苜501,鹽寶,中苜3號(hào),隴東,皇后2000 R,巖石,阿迪娜,三得利,甘農(nóng)3號(hào),龍牧801,WL 343 HQ,這個(gè)結(jié)果與在較低鹽濃度下的鑒定結(jié)果基本一致[15];子一代品種依次為:德國(guó)大葉,WL 343 HQ,耐鹽,鹽寶,阿迪娜,龍牧801,巖石,皇后2000 R,三得利,南苜501,中苜3號(hào),中苜1號(hào),甘農(nóng)3號(hào)、DS 310 FY,隴東。兩代種子耐鹽能力品種間無(wú)對(duì)應(yīng)關(guān)系(|r|<0.3)。
表3 苜蓿各品種父代種子與子一代種子萌發(fā)期耐鹽性各指標(biāo)隸屬函數(shù)值及綜合評(píng)價(jià)值
本研究參考王曉春等[16]的方法,以0.8%NaCl濃度為起點(diǎn),開(kāi)展苜蓿父代種子及其子一代種子耐鹽脅迫鑒定比較試驗(yàn)。兩代種子在發(fā)芽率上差異明顯,子一代種子發(fā)芽率遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于父代種子,這個(gè)差異是由子一代種子具有較高的硬實(shí)率造成的。目前,對(duì)于種子硬實(shí)現(xiàn)象成因的定論說(shuō)法不一,形成的原因尚無(wú)確切定論[17]。但因本試驗(yàn)中子一代種子采自鹽堿地苜蓿植株,土壤鹽堿度都較高,且較貧瘠,所以分析土壤條件不良是造成子一代種子硬實(shí)率高的可能原因。
隨著NaCl脅迫濃度的升高,苜蓿父代種子及子一代種子的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽率、苗長(zhǎng)等指標(biāo)均下降,但子一代種子下降的幅度比父代種子大,并且在相同鹽濃度脅迫下,絕大多數(shù)父代種子的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽率、苗長(zhǎng)高于子一代種子,說(shuō)明父代種子比子一代種子更耐鹽,并且子一代種子與父代種子耐鹽性在品種間無(wú)相對(duì)應(yīng)的變化關(guān)系。這個(gè)結(jié)果有可能是品種內(nèi)個(gè)體差異引起,因?yàn)楸驹囼?yàn)子一代種子均為單株種,而父代種子為混合種。楊青川等研究表明:苜蓿品種間耐鹽性差異不顯著,而品種內(nèi)植株差異明顯[2]??赡芤?yàn)樽右淮N子是單株種子,不能代表子一代種子品種共性。
在高濃度NaCl脅迫下,隨著脅迫時(shí)間的增加,很多已發(fā)芽苗出現(xiàn)根斷、腐等受毒害表現(xiàn),說(shuō)明鹽脅迫對(duì)根的傷害大于芽、莖,這與王靜等[18]的試驗(yàn)結(jié)論一致。目前雖然已有大量的有關(guān)苜蓿萌發(fā)期耐鹽脅迫的研究,但關(guān)于多長(zhǎng)時(shí)間苗開(kāi)始受到鹽溶液毒害及毒害作用機(jī)理的研究報(bào)道卻相對(duì)較少。相同脅迫時(shí)間對(duì)生活力強(qiáng)的種子毒害作用小于生活力弱的種子。在相同鹽濃度脅迫下,子一代種子相對(duì)發(fā)芽勢(shì)低于父代種子,子一代種子發(fā)芽苗弱于父代種子發(fā)芽苗,受毒害的程度更重,失活種子比例多于父代種子。說(shuō)明在相同鹽濃度、脅迫時(shí)間下,子一代種子的耐鹽能力弱于父代種子。
在高濃度鹽脅迫下,受鹽毒害影響較小、耐受時(shí)間長(zhǎng)或者成活的材料就是育種家要篩選的突變或者耐鹽材料。這種耐鹽種質(zhì)是培育耐鹽品種的重要材料基礎(chǔ)。提高苜蓿的耐鹽性,對(duì)耐鹽種質(zhì)及變異材料篩選十分必要。植物種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)是植物生長(zhǎng)最脆弱的階段,對(duì)土壤鹽堿的影響最敏感,隨著根系及植株的生長(zhǎng)發(fā)育,耐鹽堿能力逐漸增強(qiáng),所以這個(gè)階段是植物建植成敗的關(guān)鍵時(shí)期[19,20]。本試驗(yàn)選擇萌發(fā)期,以鹽堿地生產(chǎn)性狀突出的苜蓿植株的后代,和父代種子開(kāi)展不同品種的種子耐鹽(NaCl)脅迫,結(jié)果表明,子一代種子的耐鹽性差于父代種子,并且兩代種子品種在耐鹽性上無(wú)對(duì)應(yīng)關(guān)系。楊青川等認(rèn)為,苜蓿具有通過(guò)選擇增加耐鹽性的遺傳潛力,經(jīng)過(guò)數(shù)代選擇,勢(shì)必會(huì)增加群體的耐鹽性[2]。但本試驗(yàn)結(jié)果卻反映子一代種子在耐鹽性上不但沒(méi)有超過(guò)父代種子,還較父代種子差。苜蓿耐鹽性屬于數(shù)量遺傳,受基因與環(huán)境的影響[21]。本試驗(yàn)選擇的材料是鹽堿地里健壯突出的單株,經(jīng)開(kāi)放授粉后收種,主觀上側(cè)重于生產(chǎn)性狀。但在大田栽培中,抗逆性與豐產(chǎn)性通常成反比,側(cè)重于生產(chǎn),勢(shì)必會(huì)影響抗逆性的篩選,從而造成子一代種子的耐鹽遺傳能力不突出。其次兩代種子來(lái)源地不同,子一代種子來(lái)源于鹽堿重,較貧瘠,地力差的大田,而父代種子為商業(yè)種子,采收于種子田,這種差距勢(shì)必會(huì)造成子一代種子生活力弱于父代種子。而生活力強(qiáng)的種子抵御鹽堿毒害的能力更強(qiáng),更耐鹽,國(guó)內(nèi)外都已有報(bào)道[22,23],證實(shí)施肥可以增加作物的耐鹽性。
對(duì)兩代種子15個(gè)品種開(kāi)展萌發(fā)期耐鹽脅迫,通過(guò)對(duì)各耐鹽指標(biāo)的分析、比較,得出子一代種子耐鹽性弱于父代種子,并且耐鹽性在品種間無(wú)對(duì)應(yīng)關(guān)系。苜蓿耐鹽遺傳潛力主要受遺傳背景的多樣性、生理過(guò)程的復(fù)雜性、逆境因子的多變性及各種因素的相互作用的綜合影響,要掌握苜蓿耐鹽遺傳潛力,必須從苜蓿種子的背景來(lái)源,生長(zhǎng)的不同階段的耐鹽性,以及大量的材料,開(kāi)展幾個(gè)世代系統(tǒng)的深入研究。