廖玲，董甜甜，邱霞，榮毅，熊博，汪志輝,2*，祝進

硝酸鈉和乙酸銨配施對黃果柑幼苗光合特性的影響

廖玲1，董甜甜1，邱霞1，榮毅1，熊博1，汪志輝1,2*，祝進3

(1.四川農(nóng)業(yè)大學園藝學院，四川 成都 611130；2.四川農(nóng)業(yè)大學果蔬研究所，四川 成都 611130；3.四川省農(nóng)業(yè)農(nóng)村廳，四川 成都 610041)

利用Li-6400便攜式光合測定系統(tǒng)，測定了硝酸鈉與乙酸銨11個不同配比處理的黃果柑幼苗在不同季節(jié)的光合能力。結(jié)果表明：1) 硝酸鈉與乙酸銨配比處理黃果柑幼苗的光合能力均表現(xiàn)為夏季最強，冬季最弱，秋季強于春季；葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量均表現(xiàn)為夏季最高，冬季最低，秋季高于春季。2) 硝酸鈉和乙酸銨配比(質(zhì)量比)為8∶2時，黃果柑幼苗葉片的凈光合速率、蒸騰速率、水分利用率和氣孔導度以及葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量均高于其他處理，單施硝酸鈉或乙酸銨處理都低。綜合比較分析，硝酸鈉和乙酸銨配比為8∶2時，黃果柑幼苗的光合能力最強。

黃果柑；硝酸鈉；乙酸銨；配施；光合能力

柑橘吸收利用無機氮的形態(tài)主要是硝態(tài)氮和銨態(tài)氮[1-2]。研究表明，與單一氮源相比，2 種氮素營養(yǎng)共存條件下氮素利用率會更高，作物生長會更好。孫敏紅等[3-4]的研究表明，混合態(tài)氮素對枳橙幼苗的株高、莖粗和葉片數(shù)等地上部形態(tài)特性的促進作用優(yōu)于單一態(tài)氮素，硝態(tài)氮和銨態(tài)氮配比為5∶5 處理最佳；此外，不同處理的枳橙幼苗根系生長特性表現(xiàn)為隨著培養(yǎng)液中銨態(tài)氮比例的增加，幼苗根系的主根長度、側(cè)根數(shù)及根系活力都呈先增加后降低的趨勢，硝態(tài)氮和銨態(tài)氮配比為7∶3處理對主根長度的促進作用最佳。葛會敏等[5]研究硝酸鈣和碳酸氫銨配施對紐荷爾臍橙光合特性的影響，結(jié)果表明，硝態(tài)氮和銨態(tài)氮配比為75∶25處理的臍橙葉片葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量以及全天的凈光合速率都顯著或極顯著高于其他氮源配比處理。

筆者于2018年3月至2019年2月對黃果柑盆栽幼苗配施硝酸鈉和乙酸銨，測定不同季節(jié)黃果柑葉片的凈光合速率、蒸騰速率、葉綠素含量等光合參數(shù)，旨在探索硝酸鈉和乙酸銨配施對黃果柑光合特性的影響，為黃果柑幼樹的合理施氮提供依據(jù)。

1　材料與方法

1.1　供試植株

供試植株為以枳殼為砧木的2年生黃果柑嫁接苗。

1.2　試驗設(shè)計

試驗在四川農(nóng)業(yè)大學成都校區(qū)進行。栽培基質(zhì)為淮安卉盛農(nóng)林園藝發(fā)展有限公司生產(chǎn)的有機營養(yǎng)土與果園土體積比為1∶1的混合基質(zhì)，全氮含量0.93 mg/kg，有機質(zhì)19.58 g/kg，速效磷 52.48 mg/kg，速效鉀 54.42 mg/kg，pH 5.8。隨機選擇地徑和高度一致的黃果柑嫁接苗，根據(jù)施用硝酸鈉和乙酸銨占總氮百分比的不同設(shè)置11個處理，每個處理3次重復。肥料分別于3月22日、5月19日、7月17日、9月26日共施入4次，氮肥施入量列于表1。

表1　黃果柑幼苗生育期的氮肥施用量

1.3　測定項目及方法

分別于2018年的4月中旬、7月中旬、10月中旬和2019年1月中旬, 選擇晴天少云、太陽輻射強的11：00—13：00，取樹冠上枝梢自上而下第3片葉，測定氣孔密度[6]和葉綠素含量[7]。

采用Li-6400便攜式光合測定系統(tǒng)自動light- curve 曲線測定功能，將紅藍光源設(shè)定一系列光合光通量密度，考慮到植物對弱光到強光的不敏感性，其梯度設(shè)定為2 300、2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、0 μmol/m2·s，測定葉片的凈光合速率、氣孔導度、胞間 CO2濃度、蒸騰速率等。每處理每次測定3片葉，重復測定3次，計算平均值。

1.4　數(shù)據(jù)分析

用直角雙曲線的修正模型[8]進行光響應曲線的擬合；用SPSS 22.0軟件以Duncan新復極差法做＜0.05水平的方差分析，并用Origin 8.0對數(shù)據(jù)進行整理和作圖。

2　結(jié)果與分析

2.1　硝酸鈉和乙酸銨配施對黃果柑幼苗光合特性及葉綠素含量的影響

硝酸鈉和乙酸銨配施處理的黃果柑光合特性和葉綠素含量的測定結(jié)果列于表2、表3、表4、表5。結(jié)果表明，隨著硝酸鈉和乙酸銨配比的增大，高乙酸銨處理在一定程度上抑制了光合速率。不同處理間葉片的光合速率差異顯著，硝酸鈉和乙酸銨配比為8∶2時(T3)，光合速率顯著高于其他處理的；硝酸鈉和乙酸銨配比為7∶3時，黃果柑葉片光合速率次之。單施硝酸鈉或乙酸銨處理的光合速率顯著小于其他處理的，可能是因為高硝態(tài)氮和高銨態(tài)氮處理使黃果柑葉綠體基粒片層部分被破壞，不利于光合作用的進行。說明混合施用硝酸鈉和乙酸銨較利于黃果柑提高光合速率。T1和T11的氣孔導度顯著低于其他處理的，T3的氣孔導度最高，不同處理的黃果柑幼苗葉片的氣孔密度也有差異，T1、T11的氣孔密度最低，T3的氣孔密度最大(圖1)。不同處理之間胞間CO2濃度差異顯著，硝酸鈉和乙酸銨配比為8∶2時，黃果柑葉片胞間CO2濃度顯著高于其他處理的，T1和T11的胞間CO2濃度顯著低于其他處理的，T11的胞間CO2濃度最低。相同硝酸鈉和乙酸銨配施處理的蒸騰速率變化與Gs變化相同。T3的蒸騰速率顯著高于其他處理的，春季時分別比T1和T11增加了260%和681%，夏季時分別比T1和T11增加了79.8%和332.9%，秋季時分別比T1和T11增加了11.8%和32.9%，冬季時分別比T1和T11增加了38.2%和48.7%。

水分利用率是評價植物生長適宜程度的綜合生理生態(tài)指標，反映了植物耗水與干物質(zhì)生產(chǎn)之間的關(guān)系[9]。水分利用率最小值均出現(xiàn)在T1或T11，說明硝酸鈉和乙酸銨配施有利于水分利用率的提高，在一定程度上提高了黃果柑的抗旱能力。

硝酸鈉和乙酸銨配施的黃果柑葉片的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量均表現(xiàn)為夏季最高，冬季最低，秋季高于春季?？赡苁怯捎谙摹⑶锛練鉁馗?、光照強，碳代謝水平相對較高，而氮代謝水平相對較低，葉片成熟度相對較高所致。此外，不同形態(tài)氮源及其配比對黃果柑葉片中葉綠素a和葉綠素b的影響趨勢基本一致。當硝酸鈉和乙酸銨配比為7∶3時，葉綠素a含量最高，顯著高于其他處理的；硝酸鈉和乙酸銨配比為8∶2時，黃果柑幼苗葉片葉綠素含量最高，硝酸鈉和乙酸銨配比為7∶3時次之，而單施硝酸鈉或乙酸銨的黃果柑葉片中葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量最低。

表2　硝酸鈉和乙酸銨配施的春季黃果柑幼苗的光合特性和葉綠素含量

表2(續(xù))

同列不同字母表示處理間差異顯著(<0.05)。

表3　硝酸鈉和乙酸銨配施的夏季黃果幼苗的光合特性和葉綠素含量

同列不同字母表示處理間差異顯著(<0.05)。

表4　硝酸鈉和乙酸銨配施的秋季黃果柑幼苗的光合特性和葉綠素含量

同列不同字母表示處理間差異顯著(<0.05)。

表5　硝酸鈉和乙酸銨配施的冬季黃果柑幼苗光合特性和葉綠素含量

同列不同字母表示處理間差異顯著(<0.05)。

圖1　硝酸鈉和乙酸銨配施的黃果柑幼苗葉片的氣孔密度

2.2　硝酸鈉和乙酸銨配施處理黃果柑幼苗光響應曲線的差異

黃果柑幼苗葉片的凈光合速率與有效光輻射梯度的響應如圖2所示，其中，T1、T9、T10、T11的變化較為平緩，T3的凈光合速率值最大。圖3結(jié)果表明，氣孔導度值隨著有效光輻射的增加而增加，蒸騰速率值隨有效光輻射的增強而上升。說明硝酸鈉和乙酸銨配施并未改變黃果柑幼苗光合性能的變化趨勢，但是影響了光合作用的大小。

圖2　硝酸鈉和乙酸銨配施的黃果柑幼苗凈光合速率與光合有效輻射的響應曲線

圖3　硝酸鈉和乙酸銨配施的黃果柑幼苗的光合作用參數(shù)

3　討論

植物光合機構(gòu)對環(huán)境溫度的適應能力，對其物質(zhì)生產(chǎn)、生長發(fā)育和自然分布起決定性作用[10]。一般認為，C3植物光合作用的最適溫度為25 ℃左右[11]。柑橘葉片在冬季也有一定的光合能力[12]，在對柑橘光合作用的測定中發(fā)現(xiàn)，柑橘光合最適溫和最適溫下的光飽和光合速率均有明顯的季節(jié)變化。本試驗結(jié)果表明，黃果柑凈光合速率表現(xiàn)為夏季最強，冬季最弱。說明冬季較低的環(huán)境溫度是限制黃果柑光合作用的重要因子。

本試驗中，對盆栽黃果柑幼苗混合施用硝酸鈉和乙酸銨有利于提高其光合效能。其中，硝酸鈉與乙酸銨配比為 8∶2 時，黃果柑葉片的凈光合速率、蒸騰速率、水分利用率和氣孔導度值最大，葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量也最多。隨著乙酸銨比例的進一步增大，黃果柑葉片的凈光合速率、蒸騰速率、水分利用率和氣孔導度均有所降低，葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量也逐漸減少；單施乙酸銨時，黃果柑葉片的凈光合速率、蒸騰速率、水分利用率和氣孔導度最低，葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量最少；單施硝酸鈉時次之，說明增加施氮量不能無限地提高葉綠素含量和光合性能，這可能是由于根系中銨態(tài)氮濃度過大，抑制了植株對外界氮素的吸收，而合理的硝酸鈉和乙酸銨配比有利于黃果柑幼苗的生長。這與在紐荷爾臍橙[5]上試驗的結(jié)果是一致的。

本試驗條件下，硝酸鈉與乙酸銨的配比為 8∶2是黃果柑幼苗的最佳施氮配比。

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Effects of different proportions of sodium nitrate and ammonium acetate on photosynthetic characteristics of Huangguogan seedlings in different seasons

LIAO Ling1, DONG Tiantian1, QIU Xia1, RONG Yi1, XIONG Bo1, WANG Zhihui1,2*, ZHU Jin3

(1.College of Horticulture, Sichuan Agricultural University, Chengdu, Sichuan 611130, China; 2.Institute of Pomology and Olericulture, Sichuan Agricultural University, Chengdu, Sichuan 611130, China; 3.Sichuan Provincial Department of Agricultural and Rural Affairs, Chengdu, Sichuan 610041, China)

Using Li-6400 portable photosynthesis measurement system, the photosynthetic capacity of Huangguogan seedlings treated with sodium nitrate and ammonium acetate in 11 different ratios was measured in different seasons. The results showed that 1) the net photosynthetic rate of all treatments was the strongest in summer, the worst in winter, and stronger in autumn than in spring; and the contents of chlorophyll a, chlorophyll b and total chlorophyll were the highest in summer, the lowest in winter, and higher in autumn than in spring; 2) when the ratio of sodium nitrate and ammonium acetate was 8∶2, the net photosynthetic rate, transpiration rate, water use efficiency, stomatal conductance, chlorophyll a, chlorophyll b and total chlorophyll content of Huangguogan seedlings were higher than those of the other treatments, and the above parameters in the treatment of sodium nitrate or ammonium acetate was low. Comprehensive comparative analysis showed that when the ratio of sodium nitrate and ammonium acetate was 8∶2, the photosynthetic capacity of Huangguogan seedlings was the best.

Huangguogan; sodium nitrate; ammonium acetate; combined application; photosynthetic capacity

S143.1；S666.06

A

1007-1032(2020)05-0538-07

廖玲，董甜甜，邱霞，榮毅，熊博，汪志輝，祝進．硝酸鈉和乙酸銨配施對黃果柑幼苗光合特性的影響[J]．湖南農(nóng)業(yè)大學學報(自然科學版)，2020，46(5)：538-544．

LIAO L, DONG T T, QIU X, RONG Y, XIONG B, WANG Z H, ZHU J. Effects of different proportions of sodium nitrate and ammonium acetate on photosynthetic characteristics of Huangguogan seedlings in different seasons[J]. Journal of Hunan Agricultural University(Natural Sciences), 2020, 46(5): 538-544.

http://xb.hunau.edu.cn

2019-06-13

2020-07-28

四川農(nóng)業(yè)大學研究生社會實踐與科技服務團項目(ACT201304)

廖玲(1991—)，女，四川儀隴人，博士研究生，主要從事果樹栽培技術(shù)與理論研究，liao19910331@163.com；*通信作者，汪志輝，博士，教授，主要從事果樹栽培技術(shù)與理論研究，wangzhihui318@126.com

責任編輯：羅慧敏

英文編輯：羅維