昆蟲體色多型的分子調(diào)控機(jī)制

龔建福，李玲玲，劉 文，王小平

(華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，昆蟲資源利用與害蟲可持續(xù)治理湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢 430070)

多型現(xiàn)象(polymorphism)是指同種昆蟲在同一性別的個(gè)體中出現(xiàn)不同類型的分化現(xiàn)象，包含了遺傳多型性和非遺傳多型性(宋紅軍等, 2009)。這種現(xiàn)象在昆蟲中普遍存在，如蚜蟲Aphidoidea、飛虱Delphacidae的翅多型(Xuetal., 2017; Hammelmanetal., 2020)，螞蟻、蜜蜂的社會(huì)性多型(Feinerman and Traniello, 2016; Barchuketal., 2018)，蝗蟲、蝴蝶的體色多型(Ayali, 2019; Bhardwajetal., 2020)。體色多型是多型現(xiàn)象中的一種，在很多昆蟲中都被觀察到，包含鞘翅目、膜翅目、直翅目、鱗翅目等，其大致可劃分為隱蔽色型(homochromy)、綠色—褐色多型(green-brown polymorphism)、密度關(guān)聯(lián)體色多型(density-dependent body color polymorphism)3種類型。例如，桃蚜Myzuspersicae和豌豆蚜Acyrthosiphonpisum存在綠色型和紅色型(Moran and Jarvik, 2010; 何應(yīng)琴等, 2017)，黑帶食蚜蠅Episyrphusbalteatus和一些果蠅Drosophila存在深色型和淺色型(霍科科和鄭哲民, 2003; Ravietal., 2011)。東方粘蟲Mythimnaseparata、斜紋夜蛾Spodopteralitura等夜蛾科幼蟲，體色表現(xiàn)出不同程度的密度依賴性黑化現(xiàn)象(Tojo, 1991; Zhangetal., 2020)。體色多型不僅是生物多樣性的表現(xiàn)，而且對(duì)昆蟲本身的生長發(fā)育具有非常重要的生物學(xué)意義。

體色變化是一種普遍存在的且高度多樣化的現(xiàn)象，對(duì)于適應(yīng)環(huán)境變化、抵抗疾病、逃避天敵的捕食具有重要的意義(Ahnesjo and Forsman, 2006)。有些昆蟲的免疫與體表顏色息息相關(guān)，如海翅灰夜蛾Spodopteralittoralis和非洲粘蟲Spodopteraexempta，為了抵御高密度下寄生物或病原物侵入與傳播風(fēng)險(xiǎn)的增加而將更多的資源投入到免疫以獲得較強(qiáng)的防御能力(Wilsonetal., 2001)。昆蟲是變溫動(dòng)物，其生長、發(fā)育和繁殖與溫度有密切的關(guān)系，而昆蟲可以通過改變體色來吸收熱量調(diào)節(jié)體溫，進(jìn)而引起生理代謝和生殖特性的改變從而提高抵繁殖力(Cotteretal., 2004; Armitage and Siva-Jothy, 2005)。深色昆蟲的體溫變化速度比淺色昆蟲快，所以深色昆蟲比后者更利于吸收更多的熱量，所以深色昆蟲常出現(xiàn)在高緯度、高海拔寒冷地區(qū)(True, 2003; Xingetal., 2018)。動(dòng)物體表顏色以及圖案對(duì)其尋找配偶和吸引異性起著非常重要的作用(Cuthilletal., 2017)，有研究表明，種群性選擇的多樣化會(huì)使種群更容易形成生殖隔離，所以體色多型也被看作發(fā)生地理變異、性二型、生殖隔離和物種形成的中間過渡階段(Gray and McKinnon, 2007)。不同體色昆蟲由于在寄主選擇、取食行為、資源利用、生理代謝等方面出現(xiàn)分化，導(dǎo)致了其種群遺傳結(jié)構(gòu)的不同和生殖上的隔離(Hebertetal., 2004)，故昆蟲體色分化還有利于新物種的形成。因此，昆蟲體色多型現(xiàn)象受到國內(nèi)外昆蟲學(xué)家的廣泛關(guān)注，多位學(xué)者從不同角度對(duì)昆蟲體色多型調(diào)控機(jī)制的進(jìn)展進(jìn)行了綜述。程茂高等(2005)闡述了昆蟲體色分化機(jī)理的3個(gè)不同觀點(diǎn)，重點(diǎn)介紹了體色分化的遺傳學(xué)研究進(jìn)展；Bond(2007)對(duì)昆蟲體色多型的進(jìn)化進(jìn)行了綜述；樊永勝和朱道弘(2009)對(duì)昆蟲體色多型的類型、環(huán)境調(diào)控、內(nèi)分泌控制機(jī)理及遺傳等進(jìn)行了概述?；诜肿由飳W(xué)和基因組測(cè)序技術(shù)的快速發(fā)展，使我們對(duì)昆蟲體色多型的潛在分子機(jī)制有了更深入的研究。鑒于此，本文著重從昆蟲體色多型的分子調(diào)控機(jī)制進(jìn)行總結(jié)，以期為最終闡明昆蟲體色多型現(xiàn)象的形成機(jī)制提供思路。

1 昆蟲體色多型的誘導(dǎo)因素

影響昆蟲體色表現(xiàn)型的因素多而復(fù)雜，一些受遺傳因素控制，如早期一些學(xué)者通過雜交來驗(yàn)證體色遺傳規(guī)律，發(fā)現(xiàn)豌豆蚜、馬鈴薯長管蚜Macrosiphumeuphorbiae等蚜蟲的體色由一對(duì)或多對(duì)等位基因控制，紅色為顯性性狀(Takada, 1981; Caillaud and Losey, 2010; Tsuchida, 2016)；而另一類受環(huán)境因素調(diào)控，如寄主、溫度、濕度、光照和密度等因素，對(duì)昆蟲色型分化都有著不同程度的影響。桃蚜因寄主不同劃分為“煙草型”和“非煙草型”，煙草型體色為紅色，而非煙草型大多為綠色(Takada and Tamura, 1987; 何應(yīng)琴等, 2017)。一些夜蛾科幼蟲的體色多型與寄主有一定程度的關(guān)聯(lián)，食物中的葉綠素含量會(huì)影響斜紋夜蛾幼蟲的體色分化(彭云鵬等, 2015)；取食同種寄主的不同部位對(duì)昆蟲體色分化也有影響，棉鈴蟲Helicoverpaarmigera幼蟲著色受到取食植物部位的影響(Yamasakietal., 2009)。溫度、濕度及食物顏色對(duì)棉鈴蟲、斜紋夜蛾幼蟲體色分化具有影響，不同的溫、濕度下的幼蟲表現(xiàn)不同程度的黑化(彭云鵬, 2015)。光照強(qiáng)度對(duì)昆蟲體色分化也有調(diào)控作用，在光照條件下，透目大蠶蛾Rhodiniafugax幼蟲體背為綠色，而在黑暗條件下變黃(Saito, 2001)。溫度、濕度和光照強(qiáng)度這些因素引起的色型特異性分化與昆蟲對(duì)濕熱生境的適應(yīng)相關(guān)(Khasaetal., 2013)。除此之外，密度是導(dǎo)致許多昆蟲體色多型的重要因素，如密度依賴性黑化，廣泛存在于直翅目、鱗翅目等種類中?；认x的體色變化令人關(guān)注，因?yàn)槠涮厣头只c其密度以及行為同時(shí)發(fā)生變化，當(dāng)獨(dú)居的蝗蟲形成群居時(shí)，個(gè)體的顏色會(huì)從綠色變?yōu)楹谏?Tanaka, 2004; Wang and Kang, 2014)。一些鱗翅目夜蛾科幼蟲也具有依賴密度的色型分化現(xiàn)象，如斜紋夜蛾、東方粘蟲、甘藍(lán)夜蛾Mamestrabrassicae等，飼養(yǎng)密度越大，其幼蟲體色黑化越嚴(yán)重，深色型幼蟲比例越大(Tojo, 1991; 簡(jiǎn)富明和楊雨環(huán), 1994; Goulson, 1994)。

2 體色多型調(diào)節(jié)的感受器

研究表明視覺、嗅覺和觸覺等刺激參與了昆蟲體色多型的調(diào)節(jié)。眼是昆蟲重要的感覺器官，前人猜測(cè)甜菜夜蛾Spodopteraexigua出現(xiàn)黑化個(gè)體的原因可能是幼蟲取食后排出的糞便未及時(shí)清理，以及被蠶食的食料使蟲體處于一個(gè)較為復(fù)雜的小環(huán)境，從而產(chǎn)生黑化現(xiàn)象(朱亮, 2011)；豆娘Coenagrionarmatum、青鳳蝶Graphiumsarpedonnipponum的幼蟲表現(xiàn)出驚人的體色變化，研究發(fā)現(xiàn)其體色多型的產(chǎn)生與其所在環(huán)境的背景顏色有關(guān)，且青鳳蝶幼蟲體色是由來自后向的射點(diǎn)光和來自底部的光之間的光照差決定的，這一過程是由視覺刺激引起的(Hiraga, 2005; Johansson and Nilsson-?rtman, 2013)。沙漠蝗Schistocercagregaria的密度依賴性黑化被認(rèn)為是視覺信號(hào)起主要作用，當(dāng)一頭單獨(dú)飼養(yǎng)的若蟲看見另一個(gè)杯子里的其它蝗蟲時(shí)，僅視覺刺激就誘發(fā)了黑色模式，除此之外，通過播放蝗蟲的視頻也可以有效地誘發(fā)單頭蝗蟲的黑色模式(Tanaka and Nishide, 2012; Tanakaetal., 2016)。此外，蝗蟲頭部以及表皮分布著許多氣味結(jié)合蛋白，研究發(fā)現(xiàn)東亞飛蝗Locustamigratoria表現(xiàn)出顯著的密度依賴性嗅覺可塑性，隨著相變的發(fā)生，獨(dú)居型和群居蝗的嗅覺偏好可以迅速改變(Wangetal., 2015)；沙漠蝗也可以通過嗅覺刺激來觸發(fā)黑色圖案(Lesteretal., 2005)。除視覺、嗅覺刺激外，觸覺刺激對(duì)昆蟲體色多型的調(diào)控同樣起著非常重要的作用。柑橘鳳蝶Papilioxuthus的蛹具有3種色型，綠色、深棕色和中間色米色，研究發(fā)現(xiàn)期末齡幼蟲接收到來自其接觸表面的粗糙程度這一觸覺信號(hào)導(dǎo)致了蛹的著色不同(Yodaetal., 2020)。在對(duì)沙漠蝗的型變觸發(fā)開關(guān)的研究中發(fā)現(xiàn)，通過摩擦其后腿或觸角就可以觸發(fā)型變的產(chǎn)生，這一過程是觸覺刺激起著關(guān)鍵的作用，而視覺和嗅覺刺激不是主要的信號(hào)(Simpsonetal., 2001; Cullenetal., 2010)。

3 昆蟲體色多型的分子調(diào)控機(jī)制

3.1 色素合成代謝調(diào)控網(wǎng)絡(luò)

黑色素是組成昆蟲體色最主要的色素之一，黑色素合成代謝通路是昆蟲中最為廣泛存在也備受關(guān)注的色素合成代謝通路。在黑色素生物合成中，首先來自食物中獲得的酪氨酸被TH基因編碼的酪氨酸羥化酶(tyrosine hydroxylase, TH)羥基化轉(zhuǎn)化為多巴(L-3, 4-dihydroxyphenylalanine, DOPA)，然后再通過Ddc基因編碼的多巴脫羧酶(dopa decarboxylase, DDC)將多巴羧化為多巴胺(dopamine)(True, 2003)。多巴胺可在昆蟲體內(nèi)通過4種代謝途徑形成黑色素：第一，在Yellow蛋白和酚氧化酶(phenol oxidases, PO)的共同催化下將多巴胺轉(zhuǎn)化為深黑色黑色素(dark black melanin)；第二，只在酚氧化酶催化下產(chǎn)生棕褐色黑色素(brown melanin)；第三，多巴胺在ebony基因編碼的N-β丙酰多巴胺合成酶(NBAD synthetase)的催化下與β-丙氨酸(β-alanine)反應(yīng)生成N-β丙酰多巴胺(N-β-alanyl dopamine, NBAD)，之后通過酚氧化酶的催化轉(zhuǎn)化為淺黃色黑色素(NBAD 骨質(zhì))(Wittkoppetal., 2003a)；同時(shí)，在tan基因編碼的N-β丙酰多巴胺水解酶(NBAD hydrolase)的催化下也可實(shí)現(xiàn)N-β丙酰多巴胺向多巴胺的轉(zhuǎn)化，且在色素沉著過程中NBAD向多巴胺轉(zhuǎn)化的代謝是必不可少的過程(Trueetal., 2005)；第四，多巴胺在DATs基因編碼的多巴胺乙酰轉(zhuǎn)移酶(dopamineacetyl-transferases)的催化下轉(zhuǎn)化為N-乙酰多巴胺(N-acetyl dopamine, NADA)，隨后通過酚氧化酶的作用轉(zhuǎn)化為無色透明的NADA(Daietal., 2010)。TH、Ddc、ebony、tan等黑色素合成相關(guān)基因在昆蟲體色形起著非常重要的作用，這些黑色素可沉積在昆蟲表皮形成多樣色彩與不同圖案花紋(Bietal., 2019; Zhangetal., 2019; Munetal., 2020)。

雖然我們已對(duì)昆蟲黑色素代謝路徑有了較為深入的認(rèn)識(shí)，但是對(duì)昆蟲體色多型的現(xiàn)象，僅用黑色素合成結(jié)構(gòu)基因仍難以解釋。目前許多學(xué)者通過以果蠅Drosophila為材料，發(fā)現(xiàn)了在體色模式中存在一些調(diào)控基因的參與。tan、ebony、yellow基因控制果蠅體表色素沉著，與果蠅體色分化密切相關(guān)，這些基因與其表達(dá)調(diào)控的轉(zhuǎn)錄因子bric-a-brac(bab)、Abdominal-B(Abd-B)、Doublesex(dsx)、Distal-less(Dll)和Engrailed(en)相互作用共同影響果蠅的色素沉著(Wittkoppetal., 2003a; Wittkoppetal., 2003b; Arnoultetal., 2013)。研究發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)錄因子En下調(diào)yellow表達(dá)抑制果蠅翅斑的形成，而Dll和Abd-B上調(diào)yellow表達(dá)并分別促進(jìn)果蠅翅斑和雄性后部體節(jié)的黑色素沉著；dsx表現(xiàn)為雄性dsxM和雌性dsxF分別抑制和促進(jìn)bab的表達(dá)，從而控制果蠅腹部性二態(tài)著色(Arnoultetal., 2013; Hughesetal., 2020)；與轉(zhuǎn)錄因子類似，果蠅Wnt信號(hào)通路基因Wnt1(Wingless,wg)作為yellow基因潛在的調(diào)控子調(diào)控果蠅翅斑的色素沉著(Williamsetal., 2008)。前人對(duì)蝴蝶翅膀著色多態(tài)的研究中也發(fā)現(xiàn)了一些轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)控作用，翅膀顏色在早期眼點(diǎn)生成期間受spalt與Dll兩種轉(zhuǎn)錄因子的作用，spalt在眼點(diǎn)形成中具有正調(diào)節(jié)作用，而Dll在眼點(diǎn)發(fā)育中發(fā)揮抑制作用(Zhang and Reed, 2016)。此外，還發(fā)現(xiàn)Abd-B、ebony和frizzled3種基因可控制翅膀圖案表型(Lietal., 2015)。

除黑色素外，類胡蘿卜素也是組成動(dòng)物體色的重要色素之一。大多數(shù)節(jié)肢動(dòng)物缺乏編碼類胡蘿卜素生物合成的基因，因此無法自己合成類胡蘿卜素。近期研究發(fā)現(xiàn)豌豆蚜中存在類胡蘿卜素生物合成相關(guān)，這些基因是通過真菌的水平基因轉(zhuǎn)移(HGT)獲得的(Moran and Jarvik, 2010)。體內(nèi)的3種類胡蘿卜素合酶/環(huán)化酶基因(CscA、CscB和CscC)和4個(gè)類胡蘿卜素去飽和酶基因(CdeA、CdeB、CdeC和CdeD)控制著各種類胡蘿卜素的生產(chǎn)，并最終形成蚜蟲的體色多型(Moran and Jarvik, 2010; Dingetal., 2020)。在動(dòng)物體內(nèi)大部分天然類胡蘿卜素是以蛋白質(zhì)結(jié)合物的形式存在。已有研究證明β類胡蘿素結(jié)合蛋白(β-carotene-binding protein, βCBP)參與調(diào)控蝗蟲體色變型，且βCBP僅與β-胡蘿卜素結(jié)合形成紅色顏料復(fù)合物才發(fā)揮調(diào)控作用，形成群居型蝗蟲體表的黑色圖案，此研究發(fā)現(xiàn)了動(dòng)物利用三原色配色原理來達(dá)到體色分化的目的，這種體色轉(zhuǎn)變的進(jìn)化機(jī)制也可能存在于在其它昆蟲和動(dòng)物中(Yangetal., 2019)。

3.2 內(nèi)分泌調(diào)控

大多數(shù)昆蟲(表皮或上皮)的色素沉著是受內(nèi)分泌和神經(jīng)內(nèi)分泌因素控制的，許多研究表明，這些因素的來源和性質(zhì)因物種而異。內(nèi)分泌控制體色多型機(jī)理在飛蝗和沙漠蝗上研究最早，也最為深入。保幼激素(JH)在調(diào)節(jié)昆蟲體色多型上扮演著重要的角色，YPT黃色蛋白基因引起的散居型飛蝗的黃色和綠色，JH及其類似物能增加YPT的表達(dá)從而誘導(dǎo)群居型個(gè)體的體色轉(zhuǎn)化為綠色和黃色(Sugahara and Tanaka, 2018)。clawless、abdominal-A和abdominal-B3個(gè)控制柑橘鳳蝶幼蟲體表圖案的基因受JH調(diào)控，高滴度的JH誘導(dǎo)相關(guān)基因的表達(dá)，形成柑橘鳳蝶幼蟲模仿模式(Jinetal., 2019)。JH可以抑制黑色素合成中相關(guān)基因的表達(dá)，如Yellow-y和Laccase2，以此調(diào)節(jié)昆蟲外骨骼結(jié)構(gòu)和特定的顏色分布，而且JH還可響應(yīng)外界環(huán)境溫度(Futahashi and Fujiwara, 2008; Sapinetal., 2020)。除保幼激素外，研究發(fā)現(xiàn)蛻皮激素(ecdysterone, 20E)也會(huì)影響昆蟲表皮的色素沉積。在偏瞳蔽眼蝶Bicyclusanynana的翅眼點(diǎn)的研究中發(fā)現(xiàn)20E起著重要作用，僅是20E信號(hào)就足以改變眼點(diǎn)的大小(Monteiroetal., 2015)。這些形成眼點(diǎn)的中央細(xì)胞表達(dá)大量的20E受體(EcR)，與20E形成活躍的20E-EcR復(fù)合體，這些復(fù)合體與下游基因相互作用，使這些中心細(xì)胞分裂，并產(chǎn)生一個(gè)更大的中心細(xì)胞群并最終形成更大的眼點(diǎn)(Bhardwajetal., 2017; Bhardwajetal., 2020)。在對(duì)柑橘鳳蝶幼蟲體色形成的研究中發(fā)現(xiàn)20E會(huì)影響黑色素合成基因的表達(dá)，高滴度的20E會(huì)促進(jìn)yellow的表達(dá)，而TH、Ddc和tan的表達(dá)被抑制(Futahashi and Fujiwara, 2007)。

在蝗蟲中，色素沉著和顏色多態(tài)性受多種神經(jīng)內(nèi)分泌因素控制。最初從沙漠蝗的心側(cè)體中提取出來一種誘導(dǎo)神經(jīng)激素([His7]corazonin，DCIN)，發(fā)現(xiàn)能誘導(dǎo)群居型白化突變體和獨(dú)居型沙漠蝗的若蟲產(chǎn)生黑色素沉著，后來發(fā)現(xiàn)[Arg7]-corazonin與[His7]-corazonin具有相同活性(Yerushalmietal., 2002; Tanaka, 2004)，且[His7]-corazonin與JH共同調(diào)節(jié)體色，其分泌量及分泌時(shí)期控制昆蟲各種體色的出現(xiàn)(Predeletal., 2007; Tanakaetal., 2016；Sugahara and Tanaka, 2018)。在夜蛾幼蟲中，表皮色素沉著受焦磷酸激酶/信息素生物合成激活神經(jīng)肽(PK/PBAN)家族的調(diào)節(jié)。首次在東方粘蟲幼蟲中證明了這一神經(jīng)肽家族參與控制幼蟲表皮黑色素沉積，后來將這種能引發(fā)幼蟲黑化的激素稱為黑色素和紅色著色激素(MRCH)(Ogura and Saito, 1972)。PK/PBAN肽家族中的許多其它肽也能誘導(dǎo)蛾類幼蟲的黑化，所有這些肽的C端序列都為Phe-XXX-Pro-Arg-Leu-NH2(X=Ser, Gly, Thr, Val)(Rafaeli and Jurenka, 2003; Altstein, 2004)。這些神經(jīng)肽通過激活PBAN受體(PBAN-R)以及隨后的Ca2+流入，隨后激活cAMP或直接激活下游激酶來發(fā)揮其功能(Predeletal., 2007; Zhengetal., 2007; Zhaoetal., 2018)。最近，已鑒定出幾種PBAN-R，它們均來自成年雌蛾的信息素腺體，但證據(jù)表明PK/PBAN-Rs也可以在昆蟲幼蟲中表達(dá)，除了介導(dǎo)刺激幼蟲表皮黑化的功能外，還可以影響進(jìn)食、發(fā)育、以及交配行為相關(guān)功能(Hariton-Shalevetal., 2013; Shalev and Altstein, 2015)。

除了PK/PBAN肽家族外，還發(fā)現(xiàn)一種細(xì)胞因子-生長阻斷肽(growth blocking peptide, GBP)可以調(diào)節(jié)東方粘蟲幼蟲體表的色素沉積。生長阻斷肽是在鱗翅目昆蟲中發(fā)現(xiàn)的25個(gè)氨基酸的昆蟲細(xì)胞因子，具有多種生物學(xué)活性，例如幼蟲生長調(diào)節(jié)、麻痹誘導(dǎo)、細(xì)胞增殖和免疫細(xì)胞刺激(Zhangetal., 2020)。其信號(hào)傳導(dǎo)途徑是由激活的PLC(phospholipase-C)產(chǎn)生的IP3(inositol triphosphate)啟動(dòng)信號(hào)級(jí)聯(lián)，最終觸發(fā)Ca2+從細(xì)胞外液流入細(xì)胞質(zhì)，導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度的升高而增強(qiáng)了TH和DDC基因的表達(dá)，從而影響了其體色的多態(tài)(Ninomiyaetal., 2008)，且生長阻滯肽(GBP)可以通過響應(yīng)種群密度的變化來調(diào)控的東方粘蟲的表皮黑化(Zhangetal., 2020)。

4 展望

體色是動(dòng)物最明顯也是最重要的表型之一，體表不同的著色模式還具有尋求配偶、調(diào)節(jié)體溫、免疫、抵抗紫外線等重要的生理功能(Ahnesjo and Forsman, 2006)，在探討昆蟲多態(tài)性、適應(yīng)機(jī)制及生物進(jìn)化等問題中，昆蟲體色多型可以提供非常好的研究模型(李進(jìn)步等, 2014)?，F(xiàn)有研究表明，昆蟲體色多型是受基因與環(huán)境互作而表現(xiàn)出的復(fù)雜表型現(xiàn)象，影響昆蟲體色多型的環(huán)境因素主要有溫度、寄主植物、密度等(Wang and Kang, 2014; 彭云鵬等, 2015; 彭云鵬, 2015)；體色多型調(diào)節(jié)的感受器主要有復(fù)眼、體表感覺毛以及氣味受體(Wangetal., 2015; Tanakaetal., 2016; Yodaetal., 2020)。目前，對(duì)昆蟲體色分化的分子調(diào)控機(jī)制理解主要集中在以果蠅為代表的色素合成代謝通路研究、以柑橘鳳蝶為代表的激素調(diào)控研究、以東方粘蟲為代表的神經(jīng)肽調(diào)控研究、以蝗蟲為代表的密度依賴性體色分化研究(Wang and Kang, 2014; Jinetal., 2019; Hughesetal., 2020; Zhangetal., 2020)。然而，許多昆蟲存在體色多型現(xiàn)象，對(duì)于與農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)密切相關(guān)昆蟲是否具有與模式昆蟲相似的體色多型分子調(diào)控機(jī)制，還存在一定的爭(zhēng)議(樊永勝和朱道弘, 2009; 李進(jìn)步等, 2014; Wang and Kang, 2014)。此外，昆蟲體色多型調(diào)控還有很多工作值得深入研究。例如，組成昆蟲體表的色素種類非常豐富，但色型分化研究多是圍繞黑色素以及類胡蘿卜素合成代謝調(diào)控展開，其它色素調(diào)控網(wǎng)絡(luò)是否參與這一過程尚不清楚。昆蟲體色分化的分子調(diào)控研究大多數(shù)集中在內(nèi)分泌控制、色素合成這些下游調(diào)控網(wǎng)絡(luò)上，對(duì)于更上游的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，特別是那些響應(yīng)外界環(huán)境變化的基因研究甚少，如在密度依賴性色型分化研究中，哪些上游基因響應(yīng)密度變化仍待明確。因此，有必要從分子生物學(xué)、發(fā)育生物學(xué)、生態(tài)學(xué)等角度開展跨學(xué)科研究，借助快速發(fā)展的基因組學(xué)和分子生物學(xué)技術(shù)，來闡明復(fù)雜的昆蟲體色多型分子調(diào)控機(jī)制。