不同樹齡沙地云杉形成層解剖結(jié)構(gòu)研究

賀 平

（鄂爾多斯市杭錦旗林業(yè)和草原發(fā)展中心，內(nèi)蒙古 鄂爾多斯 017000）

沙地云杉（Picea mongolica）是松科云杉屬常綠喬木，是我國(guó)稀有的植物樹種[1]，也是內(nèi)蒙古當(dāng)?shù)靥赜械囊环N鄉(xiāng)土樹種[2]，是我國(guó)防沙治沙優(yōu)勢(shì)樹種，對(duì)防治中國(guó)北方土地荒漠化，保護(hù)京津地區(qū)周邊生態(tài)環(huán)境具有重要意義。其木材可提取松脂油，也可用于造紙、家具、工藝等生產(chǎn)方面[3]。

維管形成層（vascular cambium）是植物的次生分生組織，其進(jìn)行細(xì)胞分裂、分化產(chǎn)生次生木質(zhì)部和次生韌皮部，使樹木莖和根加粗，與此同時(shí)在莖的橫斷面上可顯出同心環(huán)狀的生長(zhǎng)輪，即為年輪。樹木的年輪是樹木形成層周期性生長(zhǎng)的結(jié)果，樹木的徑向生長(zhǎng)是構(gòu)成木材的主要生長(zhǎng)過(guò)程。年輪不僅可以反映樹木生長(zhǎng)活力，而且能通過(guò)環(huán)狀生長(zhǎng)輪來(lái)判斷年齡。因此，樹木維管形成層與樹齡有著密切關(guān)系。在北方樹木的年周期活動(dòng)可分為活動(dòng)期和休眠期。維管形成層因季節(jié)環(huán)境的變化由活動(dòng)期到休眠期，再?gòu)男菝咂诘交顒?dòng)期進(jìn)行年周期活動(dòng)。綜上所述，在樹木生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，維管形成層的活動(dòng)變化會(huì)受到年齡和環(huán)境因素的影響。

1 材料與方法

1.1 植物材料

1.1.1 采樣地區(qū)

內(nèi)蒙古克什克騰旗白音敖包國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。

1.1.2 不同樹齡沙地云杉維管形成層試驗(yàn)材料

選取約20 年生、120 年生和200 年生的沙地云杉，用工具采集包含韌皮部、形成層和木質(zhì)部樣品塊。

1.2 試驗(yàn)試劑及設(shè)備

試驗(yàn)儀器：生長(zhǎng)錐、顯微鏡、塑料吸管、膠帶、乳膠、磨砂紙、年輪槽。

試劑：戊二醛，二甲苯，無(wú)水乙醇，甲苯胺藍(lán)染液，冰醋酸，中性樹膠，乙二胺（植物組織軟化液）。

設(shè)備：脫水機(jī)，包埋機(jī)，病理切片機(jī)，切片機(jī)，組織攤片機(jī)，烤箱，載玻片，顯微鏡。

1.3 方法

1.3.1 沙地云杉樹組結(jié)構(gòu)調(diào)查

在白音敖包國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)沙地云杉林核心區(qū)設(shè)置了13 個(gè)30 m×30 m 的樣地進(jìn)行年輪采集。按照國(guó)際通用的樹木年輪樣本的基本處理程序，數(shù)出年輪確定樹齡，對(duì)采集的個(gè)體進(jìn)行樹齡劃分。

1.3.2 維管形成層的解剖結(jié)構(gòu)

從不同樹齡沙地云杉胸徑高度（1.3 m）的樹干上采集 3.0 cm×3.0 cm×（1.0～2.0）cm（長(zhǎng)×寬×深）的樣品，其中包含韌皮部、形成層和木質(zhì)部。將樣品浸入2.5%戊二醛中固定，并保存在4°C 備用。

制作步驟如下：首先將組織修平，將其依次用各梯度濃度酒精進(jìn)行脫水。將其進(jìn)行包埋。于-20°C 凍臺(tái)冷卻，取出并修整蠟塊。再將其放入-20 ℃凍臺(tái)冷卻，進(jìn)行切片（厚 4 μm）后攤片，入甲苯胺藍(lán)染液約 2～5 min 后水洗，鏡檢，最后于烘箱內(nèi)烤片。切片入干凈的二甲苯透明10 min，中性樹膠封片。

2 結(jié)果與分析

2.1 齡組調(diào)查

通過(guò)生長(zhǎng)錐對(duì)沙地云杉林核心區(qū)設(shè)置的13 個(gè)30 m×30 m 的樣地中共采集了111 棵沙地云杉樹芯，并對(duì)采集樹芯進(jìn)行了年輪讀取。

根據(jù)云杉天然林林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)齡級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)對(duì)111 棵沙地云杉劃分為5 個(gè)齡組，分別為幼齡（≦60）、中齡（61～100）、近熟齡（101～120）、成熟齡（121～160）、過(guò)熟齡（≧161）。讀取年齡數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)見表1。并可計(jì)算出幼齡樹占36%，而中齡占27%，近熟齡以上占40%，說(shuō)明沙地云杉100 年以上樹所占比例高于幼齡，具有種群衰退趨勢(shì)。

表1 云杉齡組劃分

胸徑和樹高的增長(zhǎng)可以體現(xiàn)出樹體年齡生長(zhǎng)變化。從圖1（a）可以看出，隨著樹齡的增加樹干胸徑逐漸增加，從幼齡到過(guò)熟齡平均胸徑分別為7.7、32.2、49.6、53.8、55.1 cm。其中可以明顯發(fā)現(xiàn)，樹齡在60～100 年（幼齡～中齡）時(shí)沙地云杉胸徑增長(zhǎng)變化最為明顯，樹齡在101 年（近熟齡～過(guò)熟齡）開始胸徑增長(zhǎng)變化較慢，樹齡為121 年以上（成熟齡～過(guò)熟齡）時(shí)胸徑增長(zhǎng)較小。此外，樹高也隨著樹齡的增長(zhǎng)而增長(zhǎng)，從幼齡到過(guò)熟齡平均樹高分別為5.4、14.6、17.2、18.0、18.2 m。從圖 1（b）看出，樹齡在 60～100 年（幼齡～中齡）時(shí)沙地云杉樹高生長(zhǎng)最快，樹齡在101 年（近熟齡～過(guò)熟齡）開始樹高生長(zhǎng)變?yōu)榫徛?，樹齡在121 年以上（成熟齡～過(guò)熟齡）時(shí)樹高幾乎無(wú)變化。

圖1 齡組與胸徑和樹高關(guān)系

根據(jù)上述調(diào)查分析，發(fā)現(xiàn)沙地云杉在樹齡120 年開始其生長(zhǎng)發(fā)育會(huì)發(fā)生明顯的變化，胸徑和樹高出現(xiàn)生長(zhǎng)緩慢現(xiàn)象。因此，據(jù)此沙地云杉樹齡調(diào)查分析基礎(chǔ)，選取出樹齡約為 20 年（幼年期）、120 年（成熟期）、200 年（衰老期）3 個(gè)樹齡階段的沙地云杉為主要研究對(duì)象，為后續(xù)研究工作的開展提供參考依據(jù)，同時(shí)作為沙地云杉采伐年齡的參考依據(jù)。

2.2 維管形成層解剖結(jié)構(gòu)觀察

維管形成層活動(dòng)周期可以分為休眠期、恢復(fù)期、活躍期、轉(zhuǎn)化期。7—8 月隨溫度的升高，維管形成層活動(dòng)達(dá)到最活躍。我們?cè)诰S管形成層最活躍期采集了包含韌皮部、形成層和木質(zhì)部的樣品，通過(guò)利用石蠟切片技術(shù)，對(duì)包埋樣品進(jìn)行切片觀察（圖2）。

圖2 維管形成層解剖結(jié)構(gòu)圖

維管形成層解剖結(jié)構(gòu)細(xì)胞層數(shù)觀察發(fā)現(xiàn)（40 倍數(shù)；單位為100 μm），樹齡為20 年的沙地云杉維管形成層細(xì)胞層數(shù)平均為11 層；樹齡為120 年的沙地云杉維管形成層細(xì)胞層數(shù)平均為5 層；樹齡為200 年的沙地云杉維管形成層細(xì)胞層數(shù)平均為4 層。此外，對(duì)維管形成層解剖結(jié)構(gòu)細(xì)胞層厚度觀察發(fā)現(xiàn)，樹齡為20 年的沙地云杉維管形成層細(xì)胞層厚度平均為171.55 μm；樹齡為120 年的沙地云杉維管形成層細(xì)胞層厚度平均為56.20 μm；樹齡為200 年的沙地云杉維管形成層細(xì)胞層厚度平均為50.70 μm。

結(jié)果表明，沙地云杉20 年樹齡形成層細(xì)胞層數(shù)相比120 年和200 年生樹齡形成層細(xì)胞層數(shù)較多，120 年和200 年樹齡形成層細(xì)胞層數(shù)較為接近。根據(jù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果可以看出，隨樹齡的增長(zhǎng)形成層細(xì)胞層數(shù)及厚度減少。這可能表明沙地云杉在樹齡100 年時(shí)開始細(xì)胞分裂減少，生長(zhǎng)發(fā)育變?yōu)榫徛?，具有衰老的趨?shì)。

3 討論

樹木的年輪是樹木形成層周期性生長(zhǎng)的結(jié)果，樹木的徑向生長(zhǎng)是構(gòu)成木材的主要生長(zhǎng)過(guò)程。關(guān)于形成層的活動(dòng)與次生木質(zhì)部產(chǎn)量之間的關(guān)系己經(jīng)在杉木中有所研究[4]，對(duì)不同年齡杉木的形成層相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，35 年生杉木形成層細(xì)胞層數(shù)低于13 年生，這項(xiàng)研究結(jié)果顯示，形成層的活動(dòng)或許與年齡相關(guān)。除此之外，還有相關(guān)研究表明，木質(zhì)部的生成與年齡相關(guān)，崔佳雯[5]為了深入研究每年產(chǎn)生年輪寬度隨年齡的變化，選取了34 棵長(zhǎng)勢(shì)良好的、不同樹齡的銀杏樹鉆取了年輪條，通過(guò)對(duì)年輪寬度的測(cè)定分析發(fā)現(xiàn)，一棵樹木隨著年齡的增大，年輪寬度逐漸變小，每年產(chǎn)生的木質(zhì)部減少，此外，還統(tǒng)計(jì)了銀杏古樹每10 年年輪寬度增長(zhǎng)量，發(fā)現(xiàn)在前200 年顯著減少，隨后的幾百年中，呈現(xiàn)緩慢的下降趨勢(shì)，說(shuō)明年輪的生成受到樹木年齡的影響，生長(zhǎng)速率會(huì)隨著年齡的增加而降低，尤其在200 年之前下降的速率較為明顯，而之后的變化則相對(duì)減弱。在本研究中發(fā)現(xiàn)形成層細(xì)胞層數(shù)及樹干日徑向增長(zhǎng)值，隨樹齡的增長(zhǎng)其開始減少，與崔佳雯等研究觀點(diǎn)一致。

4 結(jié)束語(yǔ)

本研究以不同樹齡沙地云杉20 年生、120 年生、200 年生為研究對(duì)象，對(duì)其維管形成層解剖結(jié)構(gòu)和樹干徑向生長(zhǎng)變化進(jìn)行研究，結(jié)果如下。

在維管形成層解剖結(jié)構(gòu)分析中，隨著沙地云杉樹齡的增長(zhǎng)，形成層細(xì)胞層數(shù)及厚度減少。20 年樹齡形成層細(xì)胞層數(shù)相比120 年和200 年生樹齡形成層細(xì)胞層數(shù)較多，120 年和200 年生樹齡形成層細(xì)胞層數(shù)較為接近。

通過(guò)對(duì)維管形成層解剖結(jié)構(gòu)觀察分析，沙地云杉120 年和200 年樹齡時(shí)其維管形成層細(xì)胞及徑向生長(zhǎng)變化較為接近，在某種程度上說(shuō)明沙地云杉在100 年以上開始具有衰老趨勢(shì)。