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      四種鹽堿脅迫對(duì)不同品系白芥種子萌發(fā)的影響

      2022-12-20 02:20:02范惠玲楊亞莉任曉燕陳天元侯麗娟
      山東農(nóng)業(yè)科學(xué) 2022年11期
      關(guān)鍵詞:極限值胚軸胚根

      范惠玲,楊亞莉,任曉燕,陳天元,侯麗娟

      (1. 河西學(xué)院農(nóng)業(yè)與生態(tài)工程學(xué)院,甘肅 張掖 734000;2. 青海大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院,青海 西寧 810016)

      土壤鹽堿化是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)面臨的嚴(yán)峻問(wèn)題之一,可導(dǎo)致土壤退化以及農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境急劇惡化,影響著各類農(nóng)作物的分布及種子萌發(fā)、植株生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)等[1-3]。甘肅省受鹽漬化影響的土壤約3 萬(wàn)hm2,特別是河西走廊及沿黃灌區(qū),因不合理灌溉導(dǎo)致的鹽漬化面積逐年增加[4]。

      種子萌發(fā)和幼苗形態(tài)建成是種子植物生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期[5],也是易受逆境脅迫危害的最脆弱階段,這一階段的耐鹽堿能力在一定程度上可反映植物整體的耐鹽堿性[6,7]。研究人員已在多種作物中開展了相關(guān)研究,如油菜及其近緣種的種子萌發(fā)期耐鹽性存在很大差異,芥菜型油菜對(duì)NaCl 脅迫的耐性最強(qiáng),白菜型油菜和蕓芥對(duì)NaCl脅迫的耐性最弱,白芥和甘藍(lán)型油菜對(duì)NaHCO3脅迫的耐性強(qiáng),而芥菜型油菜對(duì)NaHCO3脅迫的耐性較差[8];在MS+0.4% NaCl 條件下培養(yǎng),白芥和甘藍(lán)較蕓薹屬的其它種表現(xiàn)出較高的耐鹽性[9];萌發(fā)期白芥對(duì)NaHCO3脅迫的耐性較差[10]。有研究表明,與NaCl 或Na2SO4等中性鹽相比,土壤中NaHCO3或Na2CO3等堿性鹽對(duì)植物的傷害更大[11]。但目前農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)家對(duì)中性鹽脅迫的機(jī)制和潛在原因給予的關(guān)注較多,而對(duì)堿性鹽脅迫的相關(guān)研究較少。

      白芥(Sinapis alba)屬十字花科白芥屬,是油菜的近緣種,不僅高抗十字花科植物的多種病蟲害[12],還耐高溫及干旱脅迫[13],是十字花科植物育種的優(yōu)良種質(zhì)資源;另外,白芥籽具有鎮(zhèn)咳、抗炎、抗衰老、抗皮膚病、防治高血壓等功效,在臨床上有重要應(yīng)用價(jià)值。白芥的耐旱性研究開展較早,但耐鹽性研究起步較晚,其鹽脅迫響應(yīng)機(jī)制仍有待深入挖掘。本研究選擇農(nóng)藝性狀優(yōu)良的3 個(gè)白芥品系為材料,采用不同濃度的NaCl、Na2SO4和Na2CO3、 NaHCO3溶液分別模擬中性和堿性鹽脅迫,比較和評(píng)價(jià)3 個(gè)白芥品系種子萌發(fā)期的耐鹽性,以期為耐鹽堿脅迫白芥的選育和河西走廊鹽堿地的合理開發(fā)與利用提供資源和理論依據(jù)。

      1 材料與方法

      1.1 供試材料

      參試3 個(gè)白芥品系為11 白芥3-1、13 白芥15-2、12 白芥15-7,均由河西學(xué)院農(nóng)業(yè)與生態(tài)工程學(xué)院農(nóng)學(xué)教研室提供。挑選飽滿一致的種子,在70%乙醇中浸泡30 s,再用40%次氯酸鈉溶液消毒15 min,無(wú)菌水清洗3 次,晾干后備用。NaCl、NaHCO3、Na2CO3和Na2SO4均為分析純。試驗(yàn)于2021年3—8月在河西學(xué)院農(nóng)業(yè)與生態(tài)工程學(xué)院遺傳育種實(shí)驗(yàn)室完成。

      1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及處理方法

      試驗(yàn)選用4 種鹽設(shè)計(jì)不同濃度梯度溶液進(jìn)行鹽脅迫處理:①NaCl 溶液,30、60、90、120、150、180、210、240 mmol/L 共8 個(gè)濃度梯度;②NaHCO3溶液,15、30、45、60、75 mmol/L 共5 個(gè)濃度梯度;③Na2CO3溶液,10、20、30、40 mmol/L 共4 個(gè)濃度梯度;④Na2SO4溶液,30、60、90、120、150、180、210 mmol/L 共7 個(gè)濃度梯度。以蒸餾水為對(duì)照。

      發(fā)芽試驗(yàn)依照國(guó)際種子檢驗(yàn)規(guī)程采用濾紙床法進(jìn)行:將雙層濾紙分別用不同的鹽溶液充分飽和后置于內(nèi)徑100 mm 的培養(yǎng)皿底部,在其上擺放試驗(yàn)種子100 粒,然后加入5 mL 不同濃度的4種鹽溶液,蓋上培養(yǎng)皿蓋,置于光照培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng),光周期設(shè)定為光照12 h/d。每處理重復(fù)3 次。試驗(yàn)過(guò)程中根據(jù)培養(yǎng)情況每天適當(dāng)補(bǔ)充蒸發(fā)的水分,以保證處理期間各濃度保持相對(duì)穩(wěn)定。

      1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

      以胚根突破種皮2 mm 為發(fā)芽,記錄每天種子發(fā)芽情況,統(tǒng)計(jì)種子萌發(fā)數(shù),連續(xù)2 d 種子發(fā)芽數(shù)不變即調(diào)查結(jié)束,共計(jì)7 d,計(jì)算發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)。萌發(fā)試驗(yàn)結(jié)束當(dāng)天,每個(gè)處理隨機(jī)選取5 個(gè)芽苗,用蒸餾水洗凈,濾紙吸干表面水分,立即用分析天平稱鮮重,然后用直尺測(cè)量胚根長(zhǎng)和胚軸長(zhǎng)。

      發(fā)芽勢(shì)(%)=第3 天發(fā)芽種子數(shù)/種子總數(shù)×100 ;

      發(fā)芽率(%)=第7 天發(fā)芽種子數(shù)/種子總數(shù)×100 ;

      發(fā)芽指數(shù)=∑Gt/Dt(Gt:當(dāng)天的發(fā)芽數(shù);Dt:發(fā)芽日數(shù))。

      1.4 數(shù)據(jù)整理與統(tǒng)計(jì)分析

      用Microsoft Excel 2019 軟件整理數(shù)據(jù),用SPSS 22.0 軟件進(jìn)行方差分析和相關(guān)分析,運(yùn)用LSD 法分析差異顯著性,運(yùn)用雙變量分析計(jì)算斯皮爾曼相關(guān)系數(shù);并通過(guò)擬合濃度—發(fā)芽率關(guān)系計(jì)算白芥種子的耐鹽臨界值和耐鹽極限值,耐鹽臨界值為發(fā)芽率為50%時(shí)的鹽濃度,耐鹽極限值為發(fā)芽率為0 時(shí)的鹽濃度。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 兩種中性鹽脅迫對(duì)白芥種子萌發(fā)的影響

      2.1.1 Na2SO4脅迫 由圖1 可知,30 mmol/L 低濃度Na2SO4處理下,3 個(gè)白芥品系的發(fā)芽率都在90%以上,其中,12 白芥15-7 的發(fā)芽率和胚根長(zhǎng)與對(duì)照(0 mmol/L Na2SO4)一致,顯著高于11 白芥3-1 和13 白芥15-2;但三者的胚軸長(zhǎng)差異不顯著,均顯著低于對(duì)照。隨著Na2SO4濃度的繼續(xù)升高,3 個(gè)白芥品系的發(fā)芽率、胚軸長(zhǎng)、胚根長(zhǎng)逐漸降低,除60 mmol/L 與30 mmol/L 處理下12 白芥15-7 胚軸長(zhǎng)差異不顯著外,不同濃度處理間差異均達(dá)顯著水平(P<0.05)。當(dāng)Na2SO4濃度達(dá)到90 mmol/L 時(shí),3 個(gè)白芥品系的發(fā)芽率均不高于70%,12 白芥15-7、11 白芥3-1 和13 白芥15-2分別較對(duì)照降低了43.3%、30.0%和48.3%,且胚根長(zhǎng)均低于2 cm,胚軸長(zhǎng)介于2.4~3.2 cm 之間,受到明顯抑制;之后,3 個(gè)品系的發(fā)芽率進(jìn)一步降低,至150 mmol/L Na2SO4時(shí),11 白芥3-1 的胚軸和胚根生長(zhǎng)受到完全抑制,12 白芥15-7 的胚軸生長(zhǎng)受到完全抑制;當(dāng)Na2SO4濃度高達(dá)210 mmol/L 時(shí),僅11 白芥3-1 的種子有一定發(fā)芽能力,發(fā)芽率僅3.3%,其余兩個(gè)品系完全失去發(fā)芽能力。

      圖1 Na2SO4 處理對(duì)3 個(gè)白芥品系發(fā)芽率、胚軸長(zhǎng)和胚根長(zhǎng)的影響

      可見,超過(guò)30 mmol/L 的Na2SO4處理即顯著抑制白芥種子萌發(fā)及胚根、胚軸伸長(zhǎng),且胚根伸長(zhǎng)對(duì)Na2SO4脅迫更敏感;90 mmol/L Na2SO4可用于篩選不同耐鹽性的白芥種質(zhì);3 個(gè)白芥品系間比較,11 白芥3-1 品系對(duì)Na2SO4脅迫的耐受性最強(qiáng),在210 mmol/L Na2SO4脅迫下仍有一定發(fā)芽能力。

      2.1.2 NaCl 脅迫 圖2 顯示,與對(duì)照相比,NaCl脅迫顯著降低3 個(gè)白芥品系的發(fā)芽率,且隨著NaCl 濃度的升高,3 個(gè)白芥品系的發(fā)芽率、胚根長(zhǎng)和胚軸長(zhǎng)均逐漸降低。3 個(gè)品系中,當(dāng)NaCl 濃度不高于90 mmol/L 時(shí),12 白芥15-7 的發(fā)芽率一直保持在96.7%,只有當(dāng)NaCl 濃度超過(guò)120 mmol/L 時(shí)才大幅下降,至240 mmol/L 時(shí),發(fā)芽率僅3.0%;13 白芥15-2 的發(fā)芽率下降最快,NaCl濃度越高下降越顯著,至240 mmol/L 時(shí)完全失去萌發(fā)能力;11 白芥3-1 在30~120 mmol/L NaCl處理時(shí)發(fā)芽率介于另兩個(gè)品系之間,但在150~240 mmol/L 較高濃度NaCl 脅迫下,其發(fā)芽率遠(yuǎn)高于另兩個(gè)品系,表現(xiàn)出較高的耐鹽性。

      圖2 NaCl 處理對(duì)3 個(gè)白芥品系發(fā)芽率、胚軸長(zhǎng)和胚根長(zhǎng)的影響

      3 個(gè)白芥品系胚根和胚軸伸長(zhǎng)對(duì)NaCl 脅迫的響應(yīng)趨勢(shì)一致,與對(duì)照相比,均表現(xiàn)為NaCl 濃度為30 mmol/L 時(shí)顯著增長(zhǎng),且胚根長(zhǎng)增幅更大,12 白芥15-7、11 白芥3-1、13 白芥15-2 的胚根長(zhǎng)分別增加了68.42%、121.25%、59.65%;60 mmol/L 時(shí)與對(duì)照相當(dāng),90 mmol/L 時(shí)開始大幅下降,之后NaCl 濃度越高,胚軸長(zhǎng)和胚根長(zhǎng)下降越顯著。當(dāng)NaCl 濃度達(dá)到210 mmol/L 時(shí),11 白芥3-1、13 白芥15-2 的胚根和胚軸伸長(zhǎng)受到完全抑制,至240 mmol/L 時(shí),3 個(gè)品系的胚根和胚軸伸長(zhǎng)均被完全抑制。

      綜上,150 mmol/L NaCl 適用于篩選不同耐鹽性的白芥種質(zhì);11 白芥3-1 品系對(duì)NaCl 脅迫的耐受性最強(qiáng);30~60mmol/LNaCl處理對(duì)白芥胚根和胚軸伸長(zhǎng)有一定的促進(jìn)作用;胚根伸長(zhǎng)對(duì)鹽脅迫更敏感。

      2.2 兩種堿性鹽脅迫對(duì)白芥種子萌發(fā)的影響

      2.2.1 NaHCO3脅迫 由圖3 可知,與對(duì)照相比,NaHCO3處理顯著降低3 個(gè)白芥品系的發(fā)芽率,且隨NaHCO3濃度的升高逐漸降低。3 個(gè)品系中,11白芥3-1 的發(fā)芽率在各濃度NaHCO3處理下均最高,其次為12 白芥15-7,13 白芥15-2 最低;至75 mmol/L 時(shí),僅11 白芥3-1 還有3.3%的種子能發(fā)芽,其余兩個(gè)品系均已失去萌發(fā)力。

      圖3 NaHCO3 處理對(duì)3 個(gè)白芥品系發(fā)芽率、胚軸長(zhǎng)和胚根長(zhǎng)的影響

      15 mmol/L 低濃度NaHCO3處理對(duì)11 白芥3-1和13 白芥15-2 的胚根和胚軸伸長(zhǎng)有一定促進(jìn)作用,胚根長(zhǎng)分別較對(duì)照增長(zhǎng)了44.44%和20.00%,胚軸長(zhǎng)分別較對(duì)照提高了8.57%和2.94%;但明顯抑制了12 白芥15-7 的胚軸和胚根伸長(zhǎng)。當(dāng)NaHCO3濃度達(dá)到30 mmol/L 后,3 個(gè)品系的胚軸和胚根伸長(zhǎng)均受到顯著抑制,60 mmol/L 時(shí)12 白芥15-7 完全被抑制,75 mmol/L時(shí)3 個(gè)品系均被完全抑制。

      綜上,15~75 mmol/L NaHCO3處理對(duì)白芥種子萌發(fā)產(chǎn)生顯著抑制作用,但15 mmol/L 低濃度NaHCO3處理可在一定程度上促進(jìn)胚根和胚軸生長(zhǎng);45 mmol/L NaHCO3適用于篩選不同耐堿性的白芥種質(zhì);11 白芥3-1 對(duì)NaHCO3脅迫的耐受性最強(qiáng);相對(duì)而言,胚根較胚軸對(duì)NaHCO3脅迫更敏感。

      2.2.2 Na2CO3脅迫 由圖4 可知,10 mmol/L Na2CO3處理下,12 白芥15-7 和11 白芥3-1 的發(fā)芽率與對(duì)照無(wú)顯著差異,而13 白芥15-2 的發(fā)芽率顯著下降。當(dāng)Na2CO3濃度達(dá)到20 mmol/L 后,3 個(gè)品系的發(fā)芽率均大幅降低,差異顯著(P<0.05),且濃度越高發(fā)芽率越低。3 個(gè)品系中,在10~30 mmol/L Na2CO3處理下,12 白芥15-7、11白芥3-1、13 白芥15-2 的發(fā)芽率依次降低;至40 mmol/L Na2CO3處理時(shí),三者的發(fā)芽率分別為3.3%、3.3%、0。

      圖4 Na2CO3 處理對(duì)3 個(gè)白芥品系發(fā)芽率、胚軸長(zhǎng)和胚根長(zhǎng)的影響

      當(dāng)Na2CO3濃度為10 mmol/L 時(shí),除13 白芥15-2 的胚根長(zhǎng)降低不顯著外,各品系白芥的胚根長(zhǎng)、胚軸長(zhǎng)均顯著降低,分別為1.30~2.40 cm,2.30~3.10 cm。Na2CO3濃度升高到20 mmol/L時(shí),3個(gè)品系白芥的胚根長(zhǎng)和胚軸長(zhǎng)急劇下降,分別僅為0.24 ~ 0.32 cm 和0.30 ~ 0.80 cm。當(dāng)Na2CO3濃度達(dá)到30 mmol/L 后3 個(gè)品系的胚根和胚軸伸長(zhǎng)完全被抑制。

      綜上,Na2CO3是對(duì)白芥胚根和胚軸伸長(zhǎng)有很強(qiáng)抑制效應(yīng)的堿性鹽,20 mmol/L Na2CO3處理即可顯著抑制白芥種子萌發(fā)和胚根、胚軸伸長(zhǎng),且品系間具有明顯差異,因此,該濃度可用于篩選不同耐性的白芥種質(zhì);12 白芥15-7 對(duì)Na2CO3脅迫的耐受性最強(qiáng);胚根較胚軸對(duì)Na2CO3脅迫更敏感。

      2.3 白芥種子萌發(fā)響應(yīng)CO23- 和HCO-3 離子脅迫的差異性分析

      由圖5 可知,當(dāng)Na+濃度為30 mmol/L 時(shí),3個(gè)白芥品系的發(fā)芽率在CO23-脅迫下較高,而胚軸和胚根在HCO-3脅迫下較長(zhǎng)。當(dāng)Na+濃度為60 mmol/L 時(shí),12 白芥15-7 的發(fā)芽率對(duì)兩種離子脅迫的響應(yīng)無(wú)差異,11 白芥3-1 的發(fā)芽率在HCO-3脅迫下較CO23-脅迫下高了26.6 個(gè)百分點(diǎn),而13白芥15-2 的發(fā)芽率則低了10 個(gè)百分點(diǎn);兩種離子脅迫完全抑制了12 白芥15-7 的胚軸和胚根伸長(zhǎng),而11 白芥3-1 和13 白芥15-2 的胚軸和胚根在HCO-3脅迫下還略有伸長(zhǎng)??梢?,在Na+濃度相同的條件下,白芥種子萌發(fā)對(duì)HCO-3和CO23-的響應(yīng)因品系不同而有差異,胚軸和胚根伸長(zhǎng)受CO23-的抑制作用更強(qiáng)。

      圖5 白芥萌發(fā)響應(yīng)CO23- 和HCO-3 離子脅迫的差異

      2.4 白芥種子萌發(fā)響應(yīng)SO24- 和Cl-離子脅迫的差異性分析

      由圖6 可知,當(dāng)Na+濃度分別為60、120、180、240 mmol/L 時(shí),較Cl-脅迫而言,在SO24-脅迫下,3個(gè)參試白芥發(fā)芽率較高、胚軸和胚根均較長(zhǎng),且在較高Na+濃度(180、240 mmol/L)時(shí)差異更大??梢?,當(dāng)Na+濃度一定時(shí),Cl-對(duì)白芥種子萌發(fā)產(chǎn)生了更強(qiáng)的抑制作用,即白芥種子萌發(fā)對(duì)SO24-的耐受性比對(duì)Cl-的強(qiáng)。

      圖6 白芥萌發(fā)響應(yīng)SO24- 和Cl -離子脅迫的差異

      2.5 4 種鹽堿溶液脅迫下白芥耐鹽臨界值和耐鹽極限值的差異

      由表1 可見,在NaCl、Na2SO4、NaHCO3脅迫下,11 白芥3-1 品系的耐鹽臨界值最高,分別為178、118、56 mmol/L,耐鹽極限值也最高,依次為323、251、91 mmol/L;12 白芥15-7 品系的耐鹽臨界值和耐鹽極限值均居中,而13 白芥15-2 品系的耐鹽臨界值和耐鹽極限值均最低。在Na2CO3脅迫下,12 白芥15-7 品系的耐鹽臨界值和耐鹽極限值均最高,分別為26、50 mmol/L,11 白芥3-1 品系的耐鹽臨界值和耐鹽極限值均居中,而13白芥15-2 品系的耐鹽臨界值和耐鹽極限值均最低。綜上,11 白芥3-1 對(duì)NaCl、Na2SO4、NaHCO3脅迫的耐受性最強(qiáng),,12 白芥15-7 品系對(duì)Na2CO3脅迫的耐受性最強(qiáng),13 白芥15-2 對(duì)4 種鹽脅迫的耐受性最弱。

      表1 4 種鹽堿溶液脅迫下白芥不同品系的耐鹽臨界值和耐鹽極限值(mmol/L)

      2.6 4 種鹽堿脅迫下6 個(gè)指標(biāo)間的相關(guān)性分析

      由表2、表3 可見,白芥種子萌發(fā)期調(diào)查性狀與4 種鹽堿濃度間均呈極顯著負(fù)相關(guān)性。NaCl、Na2SO4、NaHCO3處理下,發(fā)芽指數(shù)與3 種鹽堿溶液濃度間的相關(guān)性最高,表明發(fā)芽指數(shù)對(duì)NaCl、Na2SO4、NaHCO3脅迫最敏感;其次,發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)與NaHCO3濃度、胚軸長(zhǎng)與NaCl 和Na2SO4濃度間的相關(guān)性也較高。Na2CO3處理下,胚軸長(zhǎng)與Na2CO3濃度間相關(guān)性最高,發(fā)芽指數(shù)與Na2CO3濃度間相關(guān)性次之,表明胚軸長(zhǎng)對(duì)Na2CO3脅迫最敏感,其次為發(fā)芽指數(shù)。除NaCl 外,芽苗鮮重與其它3 種鹽堿濃度間相關(guān)性均最低。可見,發(fā)芽指數(shù)和胚軸長(zhǎng)可用作鑒定白芥種質(zhì)萌發(fā)期耐鹽堿性的有效指標(biāo)。

      表2 Na2SO4和NaCl 脅迫下指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)

      表3 NaHCO3和Na2CO3脅迫下指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)

      萌發(fā)期不同指標(biāo)間相關(guān)性差異明顯:Na2SO4處理下6 個(gè)指標(biāo)間相關(guān)系數(shù)在0.899~0.992 之間,芽苗鮮重與胚軸長(zhǎng)、發(fā)芽指數(shù)與發(fā)芽勢(shì)間相關(guān)性最高。NaCl 處理下6 個(gè)指標(biāo)間相關(guān)系數(shù)在0.706~0.981 之間,除胚根長(zhǎng)與發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢(shì)間呈顯著相關(guān)外,其它指標(biāo)間相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平,其中發(fā)芽指數(shù)與胚軸長(zhǎng)的相關(guān)性最高,其次為發(fā)芽指數(shù)與芽苗鮮重。NaHCO3處理下,胚根長(zhǎng)與發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)間的相關(guān)性較低(相關(guān)系數(shù)0.705~0.768),達(dá)顯著水平,其余指標(biāo)間相關(guān)性均達(dá)極顯著水平,其中發(fā)芽勢(shì)與發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)、胚軸長(zhǎng)與芽苗鮮重間相關(guān)性較高。Na2CO3處理下,除胚根長(zhǎng)與芽苗鮮重、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)間呈顯著性相關(guān)性(相關(guān)系數(shù)0.756~0.797)外,其余指標(biāo)間均極顯著相關(guān),以發(fā)芽勢(shì)與發(fā)芽率和芽苗鮮重間的相關(guān)性較高。

      3 討論與結(jié)論

      3.1 白芥對(duì)Na2SO4脅迫的耐受性強(qiáng)于對(duì)NaCl 脅迫

      在相同Na+濃度(60~240 mmol/L)條件下,與NaCl 脅迫相比,Na2SO4脅迫下白芥種子萌發(fā)率高、胚根和胚軸生長(zhǎng)發(fā)育較好;在NaCl 和Na2SO4脅迫下,11 白芥3-1 品系的生長(zhǎng)臨界Na+濃度分別為178 mmol/L 和236 mmol/L,極限Na+濃度分別為323 mmol/L 和502 mmol/L。這與在沙棗[14]上的研究結(jié)果一致,但比沙棗在Na2SO4脅迫下的生長(zhǎng)臨界Na+濃度(280 mmol/L)低44 mmol/L。因此,在對(duì)以NaCl 為主要成分的鹽堿地進(jìn)行生物治理時(shí),除沙棗之外,白芥也是可選擇的植物材料之一。

      3.2 低濃度NaHCO3和NaCl 對(duì)白芥種子胚軸和胚根伸長(zhǎng)產(chǎn)生一定的促進(jìn)作用

      大多數(shù)研究者認(rèn)為鹽脅迫對(duì)種子萌發(fā)有抑制作用,但也有研究者認(rèn)為低濃度鹽對(duì)種子萌發(fā)有促進(jìn)作用,高濃度鹽才對(duì)種子萌發(fā)有明顯抑制作用[15-17]。在本試驗(yàn)中,白芥種子的發(fā)芽率、胚根長(zhǎng)和胚軸長(zhǎng)隨鹽堿濃度的增大呈現(xiàn)下降趨勢(shì),而且高濃度明顯抑制種子的萌發(fā),這可能是由于外界高滲透壓引起種子吸水不足,引起a-淀粉酶活性降低,從而導(dǎo)致種子萌發(fā)受阻[18]。但15 mmol/L NaHCO3、30~60 mmol/L NaCl 處理對(duì)白芥胚軸和胚根伸長(zhǎng)表現(xiàn)出一定的促進(jìn)作用,這可能是因?yàn)榈蜐舛塞}促進(jìn)了細(xì)胞膜的滲透調(diào)節(jié)或者微量Na+激活了某些酶[19]。

      3.3 兩種堿性鹽脅迫對(duì)白芥種子萌發(fā)及胚根和胚軸伸長(zhǎng)具有更強(qiáng)的抑制效應(yīng)

      裴毅等[10]研究表明白芥種子有一定耐鹽堿能力,且耐NaCl 能力強(qiáng)于耐NaHCO3能力。本試驗(yàn)結(jié)果也發(fā)現(xiàn),在同等Na+濃度下,白芥在NaCl脅迫下的發(fā)芽率明顯高于在NaHCO3脅迫下的測(cè)定值,初步表明其耐NaCl 脅迫的能力強(qiáng)于耐NaHCO3脅迫的能力。

      賽黎[20]研究發(fā)現(xiàn)Na2CO3對(duì)野生油菜種子萌發(fā)、根和地上部生長(zhǎng)有抑制作用。本試驗(yàn)結(jié)果也表明,10~40 mmol/L Na2CO3處理對(duì)白芥種子萌發(fā)及胚軸和胚根伸長(zhǎng)均產(chǎn)生了明顯抑制作用。表明Na2CO3是抑制白芥及其近緣種種子萌發(fā)效應(yīng)很強(qiáng)的堿性鹽。

      3.4 白芥中存在耐鹽堿性較強(qiáng)的種質(zhì)

      鹽脅迫影響植物生長(zhǎng)的各個(gè)階段,但已知大多數(shù)植物的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)階段對(duì)鹽脅迫更為敏感[21]。黃鎮(zhèn)等[22]研究發(fā)現(xiàn)種子發(fā)芽率隨著NaCl 質(zhì)量濃度的升高而降低,白菜型油菜的種子萌發(fā)率最高,甘藍(lán)型油菜次之,芥菜型油菜最差。范惠玲等[8]研究表明,油菜及其近緣種中,芥菜型油菜、甘藍(lán)型油菜、白芥在NaCl 脅迫下的發(fā)芽率較高,而白芥和甘藍(lán)型油菜在NaHCO3脅迫下的發(fā)芽率較高。本試驗(yàn)結(jié)果表明,在Na2SO4、NaCl、NaHCO3、Na2CO3處理下,3 個(gè)白芥品系的發(fā)芽率均降低,且鹽濃度越高降低越顯著。研究認(rèn)為蕓薹屬植物在屬間和種內(nèi)存在顯著的耐鹽性變異[23-26]。本研究結(jié)果也顯示,供試的3 個(gè)白芥品系萌發(fā)期對(duì)4 種鹽堿脅迫的響應(yīng)不同,其中,11白芥3-1 對(duì)Na2SO4、NaCl、NaHCO3的耐性最強(qiáng),而12 白芥15-7 對(duì)Na2CO3的耐性最強(qiáng),13 白芥15-2 對(duì)4 種鹽堿脅迫的耐性最弱。這可為今后選育適合不同鹽堿地的耐鹽堿性白芥種質(zhì)提供參考。

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