段佰川，李鐵剛

自然資源部第一海洋研究所，青島 266061

生物體的形態(tài)受功能和結構約束的影響，這意味著生物體的形態(tài)特征與其所處的環(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)有關。然而，某些無運動能力的浮游生物，如浮游有孔蟲、放射蟲和硅藻等，這類生物的礦化骨骼具有多樣的形態(tài)特征，但目前這些特征并不能提供明確的功能信息。有人提出，無運動能力的浮游生物的骨骼在調節(jié)水柱中的受力平衡方面起到一定作用[1-2]，但其產(chǎn)生作用的機制尚不清楚。

浮游有孔蟲是一類重要的具有生物礦化殼體的浮游單細胞原生生物，廣泛分布于全球海洋中。其殼體形態(tài)進化模式已經(jīng)得到廣泛研究[3]。這一類群在生物演化史中的成功和其豐富的多樣性一部分歸因于它們能夠利用生活水體中的垂直棲息地分區(qū)[4]。浮游有孔蟲不僅具有因屬種而異的平均棲息深度，而且在其個體生長過程中也會發(fā)生棲息深度的變化，然而，控制它們垂直分布的因素仍然不明確[5]，前人提出了鈣質殼體在調節(jié)這一類群的浮力和水體中垂向位置的作用[1]。此外，浮游有孔蟲的形態(tài)分層與它們在上層水體中所生活的不同深度相對應[4]。因此，浮游有孔蟲的功能形態(tài)、生活深度和垂直遷移之間可能存在密切關系。研究者提出了多種浮游有孔蟲維持懸浮狀態(tài)的機制，包括利用海洋表層的湍流再懸浮[6]，浮游有孔蟲細胞質中原生質組成(如原纖維體)的生理調節(jié)[4,7-8]，以及骨架本身也有拖曳的特征和結構[9]。另外，浮游有孔蟲的垂向遷移除了自身的因素，也與水團的性質密切相關，如溫度、鹽度、營養(yǎng)狀況等的影響[4]。

為了更好地理解浮游有孔蟲殼體的形態(tài)功能，研究不僅需要關注總體形態(tài)，而且還需要關注殼體的生長過程。浮游有孔蟲在生長過程中遵循特定規(guī)律，即在其現(xiàn)有的殼體外生長新的房室，殼體的總體形態(tài)主要由這些房室的生長過程決定[4,10-12]。盡管理解形態(tài)功能對于研究浮游有孔蟲的生物學、生態(tài)學和演化過程具有重要意義，但目前對此的認識仍然有限[13-14]。Lipps[15]的研究表明，殼體形態(tài)可能與有孔蟲的密度、浮力以及抵抗下沉和湍流的能力有關。Caromel[13]則查明了大小、形狀和鈣化對沉降速度的影響，表明這些因素的內(nèi)在限制可能比流體動力學功能更重要，決定了浮游有孔蟲的深度分布和殼體形態(tài)。然而，個體發(fā)生過程作為總體形態(tài)的主要制約因素，卻很少進行相關的研究。

對于有孔蟲而言，鈣質殼體內(nèi)部記錄了個體發(fā)育的過程，并可以使用各種方法進行分析[16-20]。在這些方法中，高分辨率X 射線掃描和三維重建因其準確性、全面性和非破壞性而脫穎而出[21]。這種方法已成功應用于底棲有孔蟲，提供了可視化、基本測量[22-24]，并揭示了細胞生長（通過腔室體積表示）與自然節(jié)律相關的恒定且顯著的振蕩[25]。在浮游有孔蟲的研究中，這種方法已被用于研究進化與發(fā)育之間的聯(lián)系，揭示殼體的生長和結構的基本模式[26]，并證明在個體發(fā)育過程中表面積與體積比的變化可以影響有機體對環(huán)境變化的脆弱性[12,27]。盡管取得了這些進展，與底棲有孔蟲相比，浮游有孔蟲中觀察到的多樣的殼形態(tài)的生態(tài)學意義仍然不明確。

為了解浮游有孔蟲如何通過鈣質殼體的增長調節(jié)其受力，并理解殼體形態(tài)的生態(tài)學意義，本文重點研究了溫躍層無刺浮游有孔蟲屬種個體。這些屬種受到表面湍流的影響較小，且不具有像棘刺或外延的原生質網(wǎng)等復雜結構，這些結構會產(chǎn)生額外的下沉阻力。在這些相對簡單的形態(tài)中，低密度的原生質可能是抵消鈣質殼體重力的主要因素，使得浮力調節(jié)過程相對于有刺類群更為簡單。本研究的目標是利用高分辨率X 射線掃描和三維重建技術，結合一定的假設，揭示鈣質殼體的發(fā)育如何影響這些生物的遷移行為。

1 材料和方法

1.1 樣品選擇

本研究選擇了5 個無刺浮游有孔蟲的標本進行研究：Globorotalia menardii、G. tumida、G. truncatulinoides、 Pulleniatina obliquiloculata和Candeina nitida。此外，還選擇了一種混合層種Globigerinoides ruber用于比較研究。這些標本來自于熱帶西太平洋海底沉積物柱狀樣頂部樣品，海水深度約2 000 m。選擇這個深度是為了確保標本的完全發(fā)育，并展示我們的方法在沉積物樣品中的適用性。

標本的保存狀態(tài)是一個重要考慮因素。無論是壁內(nèi)還是壁外的礦物沉淀都可以與生物礦化骨架區(qū)分開，并可以在圖像處理過程中去除。溶解是一個更大的挑戰(zhàn)，因為它很容易影響到殼體的內(nèi)部房室，導致早期生長階段的數(shù)據(jù)丟失。然而，本研究使用的所有標本都保存了從第一個房室到最后一個房室的完整生長序列，表明保存狀態(tài)良好。本研究在選擇掃描個體時，在大量個體中進行篩選，選擇了形狀、大小具有代表性特征，保存完整且無不規(guī)則發(fā)育房室的個體，具有一定的普遍意義。

1.2 斷層掃描

無論是Micro-CT 還是SRXTM（同步輻射X 射線斷層顯微術）[21]都可以提供適合我們研究的高分辨率圖像，而SRXTM 技術更加方便。上述標本在上海同步輻射裝置的BL13W 站進行掃描，像素長度為0.65 μm。掃描標本時旋轉了180°，拍攝了501 個投影。X 射線束的能量設定為14.5 keV，以優(yōu)化最大對比度。然后，使用Lanczos 濾波器對數(shù)據(jù)集進行重采樣，并將像素大小增加一倍，以獲得更好的信噪比和更快的計算速度。

1.3 三維重建

該研究使用Amira 5.3.2 軟件（Mercury Computer Systems Ltd, www.tgs.com）進行了重建和分析。每個腔室的殼體和腔室需要手動分割重建?；谄洳煌男螒B(tài)和灰度，將鈣質殼體中的次生成分（例如包括的沉積物和自生礦物）手動去除。殼體和腔室的體積直接從軟件中提取。

1.4 個體發(fā)育過程中的平均密度

如上所述，我們假設對于溫躍層種無刺浮游有孔蟲，平均密度是調節(jié)浮力的主要因素，因此可以通過重建個體發(fā)育過程中的平均密度變化分析浮力調節(jié)。在這里，我們模擬發(fā)育過程中個體的密度變化，假設鈣質殼體完全被原生質填充，并擁有一定量的殼外原生質。這可以表示為方程：

其中，ρn.mean為具有n個腔室的生物體的平均密度；ρcyt為有孔蟲原生質的濕密度，ρcal為2.71g/cm3；Vi.shell和Vi.cav分別為從初房開始數(shù)第i個腔室的殼和腔室的體積；Vextra為外部原生質的體積。目前關于ρcyt在個體發(fā)育或物種間的變異還不清楚。在這里，我們使用Korsun[28]計算的1 g/cm3作為一個近似估計值。

估算Vextra的過程遵循了無刺浮游有孔蟲腔室形成的報道過程[4]。我們設想了兩個腔室形成過程的快照，其中第一個是在腔室的芽胚（bulge）形成和鈣化過程開始之前。此時，外殼原生質被收回到殼內(nèi)，然后一個具有薄透明膜覆蓋和光密內(nèi)部的細胞質凸起從孔口產(chǎn)生，同時新腔室的輪廓由原始腔室形成，但沒有鈣質添加到殼內(nèi)[4]。此時，將新形成的腔室的體積分配給Vextra。因此，我們可以計算每個腔室形成過程中的這些特定時間片段的平均密度，用方程（2）表示為densitymin。

我們考慮的第二個個體發(fā)育階段是當所有原生質完全縮回到殼內(nèi)并填滿殼腔時，假設這個階段代表了一個健康個體所需要的最少原生質量，對應于每個個體發(fā)育階段的最大密度。使用方程（3）來計算ρn.max，表示為densitymax，即個體的平均密度的上限。

每個發(fā)育階段中通過計算得到的平均密度只能近似于實際密度，主要誤差來自于每個浮游有孔蟲物種原生質密度數(shù)據(jù)的缺失，以及由于殼體分層所導致的難以準確分離各個階段的殼體，目前尚無法彌補這些缺陷方法，需要進一步的研究。盡管存在這些限制，我們認為模型捕捉到了細胞體積、室壁形狀和厚度變化對生命周期中個體密度影響的重要方面，并可能控制浮力和垂直遷移。

本研究中還包括了一種混合層棲息的有刺浮游有孔蟲G. ruber，采用方程（2）和（3）進行比較。盡管無刺屬種和有刺屬種具有相似的室內(nèi)增加模式，混合層湍流可能為G. ruber和其他混合層屬種提供額外的浮力[6]，而刺和原生質的結合可能顯著影響其流體動力學特性，并使浮力調節(jié)過程復雜化，本研究不做深入探討。

2 結果

研究重建了6 個浮游有孔蟲標本的個體發(fā)育序列，所有標本都顯示出了較為保守一致的發(fā)育過程，如表1 所示。對于生長過程中房室大小的變化，第二個房室較初房變小，之后的房室體積迅速增大，總體積呈指數(shù)級增長，直至終房增長速度可能出現(xiàn)放緩（G. menardii、G. tumida）或減?。–.nitida）。對于生長過程中形態(tài)的變化，所有屬種在初期階段都是平旋，之后變成各個屬種獨特的形態(tài)。

表1 6 個研究標本的殼體數(shù)據(jù)統(tǒng)計Table 1 The test data of six research specimens of Globorotalia menardii, G. tumida, G. truncatulinoides, Pulleniatina obliquiloculata,Candeina nitida, and Globigerinoides ruber. The data includes the volume (μm3) of each chamber and shell, the calculated mean density value (g/cm3), and the test dimensions (μm)

使用軟件識別了每個生長階段的房室腔和房室壁，并計算了它們的體積。使用方程（2）和（3），計算了上述兩個轉變階段中生物體（殼體加原生質）的平均密度。每個標本的平均密度數(shù)據(jù)見表1。這里，使用densitymin和densitymax來代表ρmin和ρmax，其中densitymax表示每個生長階段健康的浮游有孔蟲可能達到的最大密度。如下所示，平均密度為1.20～2.23 g/cm3，這在野外實際觀察或估算[29-31]的合理范圍內(nèi)。

G. menardii標本由22 個房室組成，個體發(fā)育導致了平均密度的總體降低（圖1A，圖2）。densitymin從3 個房室階段的2.13 g/cm3降至20 個房室階段的1.47 g/cm3。由于厚碳酸鈣外殼的生長，densitymin在21 個房室階段開始增加，并達到1.63 g/cm3。densitymax顯示了類似的趨勢，最終階段的值為2.08 g/cm3，接近個體發(fā)育初始階段的densitymin2.09 g/cm3，其主要原因是形成了厚碳酸鈣外殼。

圖1 6 個研究標本的個體發(fā)育平均密度變化和殼體生長模式Fig.1 The mean density and size growth patterns of six study specimens (Globorotalia menardii, G. tumida, G. truncatulinoides,Pulleniatina obliquiloculata, Candeina nitida, and Globigerinoides ruber)

圖2 Globorotalia menardii 個體發(fā)育過程的三維渲染圖字母序號代表每個生長階段。比例尺分別表示以下長度數(shù)值，A: 20 μm，B: 14 μm，C: 16 μm，D: 16 μm，E: 16 μm，F(xiàn): 17 μm，G: 23 μm，H: 33 μm，I:30 μm，J: 37 μm，K: 35 μm，L: 37 μm，M: 37 μm，N: 53 μm，O: 56 μm，P: 76 μm，Q: 85 μm，R: 113 μm，S: 118 μm，T: 145 μm，U: 178 μm，V, W, X: 211 μm。Fig.2 Three-dimensional rendering of the ontogeny of Globorotalia menardii

G. tumida標本由19 個房室組成，形狀與G. menardii相似，個體發(fā)育的平均密度變化趨勢顯示出不同的模式（圖1B，圖3）。densitymin從1 個房室階段的2.06 g/cm3降至12 個房室階段的1.40 g/cm3，然后在18 個房室階段增加至1.58 g/cm3。densitymax顯示類似的模式，只有在個體的最終階段，由于厚碳酸鈣外殼的增加，進一步將密度增加至1.90 g/cm3，接近初始密度2.06 g/cm3。

圖3 Globorotalia tumida 個體發(fā)育過程的三維渲染圖字母序號代表每個生長階段。比例尺分別表示以下長度數(shù)值，A: 12 μm，B: 15 μm，C: 18 μm，D: 22 μm，E: 27 μm，F(xiàn): 31 μm，G: 35 μm，H: 41 μm，I:47 μm，J: 57 μm，K: 67 μm，L: 83 μm，M: 112 μm，N: 151 μm，O: 163 μm，P: 192 μm，Q: 224 μm，R: 274 μm，S, T: 304 μm。Fig.3 Three-dimensional rendering of the ontogeny of Globorotalia tumida

G. truncatulinoides標本含有17 個房室，密度變化模式較為復雜（圖1C，圖4）。密度最小值從初房階段的1.96 g/cm3增加到5 個房室階段的2.00 g/cm3，然后在16 個房室階段下降到1.49 g/cm3，在12 個房室階段，這種下降趨勢發(fā)生變化。然而，密度最大值顯示，從4 個房室階段到6 個房室階段，以及從9 個房室階段到12 個房室階段，增長趨勢更為明顯。最終階段顯示密度最大值為1.87 g/cm3，接近初始密度最小值1.96 g/cm3。

圖4 Globorotalia truncatulinoides 個體發(fā)育過程的三維渲染圖字母序號代表每個生長階段。比例尺分別表示以下長度數(shù)值，A: 9 μm，B: 13 μm，C: 15 μm，D: 18 μm，E: 23 μm，F(xiàn): 28 μm，G: 30 μm，H: 34 μm，I:40 μm，J: 50 μm，K: 58 μm，L: 76 μm，M: 89 μm，N: 112 μm，O: 134 μm，P: 160 μm，Q, R, S, T: 200 μm。Fig.4 Three-dimensional rendering of the ontogeny of Globorotalia truncatulinoides

P. obliquiloculata標本由13 個房室組成，個體生長導致了密度最小值從初房階段的1.73 g/cm3迅速減小到7 個房室階段的1.29 g/cm3（圖1D，圖5）。從8 個房室階段到12 個房室階段，密度最小值逐漸從1.28 g/cm3降低到1.22 g/cm3。密度最大值顯示類似的趨勢，厚碳酸鈣外殼的形成大大增加了密度最大值，達到了1.63 g/cm3的最終階段，接近初始密度最小值1.73 g/cm3?？傮w而言，密度較Globorotalia屬的個體低，這主要是由于其房室形狀更接近球形，且細胞質與殼體碳酸鹽的比例較高有關。

圖5 Pulleniatina obliquiloculata 個體發(fā)育過程的三維渲染圖字母序號代表每個生長階段。比例尺分別表示以下長度數(shù)值，A: 16 μm，B: 15 μm，C: 17 μm，D: 23 μm，E: 30 μm，F(xiàn): 41 μm，G: 55 μm，H: 68 μm，I:85 μm，J: 103 μm，K: 115 μm，L: 130 μm，M, N: 170 μm。Fig.5 Three-dimensional rendering of the ontogeny of Pulleniatina obliquiloculata

C. nitida標本含有14 個房室（圖1E，圖6）。個體生長過程中的密度最小值較低，并呈現(xiàn)出總體下降的趨勢，范圍從2 個房室階段的1.75 g/cm3減小到12 個房室階段的1.24 g/cm3?？梢宰R別出兩個生長階段：密度最小值先從1 個房室階段的1.50 g/cm3迅速下降到6 個房室階段的1.25 g/cm3，然后在1.57 g/cm3到1.70 g/cm3之間振蕩，直到最后階段。1 個房室階段的密度下限為1.50 g/cm3，數(shù)值異常低，可能與它在現(xiàn)代浮游有孔蟲中擁有最大的初房有關；最后一個階段的密度上限相對較低，沒有額外的方解石沉淀。

圖6 Candeina nitida 個體發(fā)育過程的三維渲染圖字母序號代表每個生長階段。比例尺分別表示以下長度數(shù)值，A: 13 μm，B: 17 μm，C: 23 μm，D: 29 μm，E: 37 μm，F(xiàn): 49 μm，G: 63 μm，H: 77 μm，I: 92 μm，J: 110 μm，K: 138 μm，L: 154 μm，M: 166 μm，N, O: 171 μm。Fig.6 Three-dimensional rendering of the ontogeny of Candeina nitida

G.ruber標本中包含17 個房室，最后一個階段出現(xiàn)鈣化（圖1F，圖7）。密度下限從2 房室階段的2.13 g/cm3降至12 房室階段的1.43 g/cm3，然后在1.57 g/cm3至1.70 g/cm3之間振蕩，直到最后階段。密度上限呈類似趨勢。值得注意的是，在11 房室階段和15 房室階段之間，密度上限和密度下限之間的差異特別大。

圖7 Globigerinoides ruber 個體發(fā)育過程的三維渲染圖字母序號代表每個生長階段。比例尺分別表示以下長度數(shù)值，A: 6 μm，B: 6 μm，C: 6 μm，D: 9 μm，E: 9 μm，F(xiàn): 11 μm，G: 13 μm，H: 16 μm，I: 17 μm，J: 19 μm，K: 23 μm，L: 28 μm，M: 39 μm，N: 58 μm，O: 69 μm，P: 83 μm，Q, R: 96 μm。Fig.7 Three-dimensional rendering of the ontogeny of Globigerinoides ruber

3 討論

個體發(fā)育的平均密度變化可能與浮游有孔蟲的垂直遷移行為中特定物種對殼體功能的調節(jié)密切相關[4,32-34]。通過流體動力學的方法，模擬得到了殼體大小和形狀對沉降的影響[13]，結果表明當物體密度保持恒定時，沉降速度與大小近似呈線性關系，而與形狀無關。在這里，我們增加了對殼體和細胞質質量，即平均密度，在個體發(fā)育過程中的相對貢獻的考慮，這在研究的標本中表現(xiàn)出顯著的種間差異。盡管前人研究了包括大小、總體形狀、橫截面形狀、盤卷方向和個體發(fā)育過程等在內(nèi)的許多殼體的形態(tài)指標，以確定形態(tài)與生活環(huán)境的關系[27,29,35-39]，但本工作針對個體生長過程中平均密度變化模式的特定生態(tài)意義的研究為進一步討論潛在機制提供了可能。

我們提出，受densitymin和densitymax的約束，平均密度變化模式界定了殼體調節(jié)浮力以維持生理功能的范圍。其中，densitymin表示個體在特定發(fā)育階段結束時可以達到的最小平均密度，而densitymax表示后續(xù)階段中該個體在健康狀態(tài)下的最大平均密度（假設細胞質在最后階段不收縮）。 在此范圍內(nèi)的所有平均密度值對該個體來說都是可用的，由鈣質殼體和細胞質質量的比率決定。因此，對于溫躍層無刺浮游有孔蟲屬種，個體發(fā)育過程中的個體平均密度變化可能由水團的性質、食物、光線等因素共同作用，決定了浮游有孔蟲的垂向遷移行為。

3.1 浮游有孔蟲個體生長過程中平均密度變化的生態(tài)意義

溫躍層無刺浮游有孔蟲屬種的平均密度變化可能是調節(jié)它們浮力狀況的因素之一，并可能控制幼年階段上升和末期階段下沉。在幼年階段，所有研究的標本都顯示出慢速增長、扁平的低螺旋的形狀，并且雷諾數(shù)低于0.5[13]，這可能導致較慢的沉降速度或懸浮。在個體生長的末期階段，鈣質加厚會顯著增加平均密度，而對殼體大小影響不大，從而導致下沉行為。對于中間階段，平均密度變化可能不是流體力學性質的主要控制因素，而殼體形狀的多樣性、殼體尺寸的比較快速增大以及雷諾數(shù)的變化使調節(jié)過程復雜化。我們認為，在這些階段，平均密度和殼體形狀變化共同影響流體力學行為，可能是影響多樣化的垂直分布的因素之一。

對于本研究中的溫躍層無刺浮游有孔蟲屬種個體，個體發(fā)育過程的平均密度變化模式顯示在約100 μm 之前，densitymin和densitymax都呈緩慢下降趨勢，之后有所下降，而densitymin和densitymax主要在最后兩個腔室中明顯增大。盡管在不同的屬種之間存在差異，在前期發(fā)育階段中，densitymin和densitymax之間的差異表現(xiàn)出相對穩(wěn)定的值，表明這些發(fā)育階段的殼體具有類似的調節(jié)能力范圍。從成年階段開始，densitymin和densitymax之間的差異逐漸增加，擴大了調節(jié)能力范圍，并對應著更大的遷移范圍。在最后階段中密度最大值的顯著增加極大地提高了生物體下降的能力，這與繁殖有關。

本研究分析了混合層有刺浮游有孔蟲G.ruber以進行比較。結果表明，其密度變化模式可能與浮力沒有直接關系，因為該物種具有刺和大量外部細胞質。從1 個腔室至10 個腔室階段的個體發(fā)生發(fā)育密度顯示出迅速下降的趨勢，而殼體的尺寸緩慢增加；這些階段存在刺[18]，這可以極大地提高其下沉的阻力（圖7F）。這些特征可能表明了一個快速的上升過程。在11 個腔室階段之前，densitymin和densitymax之間的差異表現(xiàn)出微小的振蕩，表明相對穩(wěn)定的浮力調節(jié)能力。然而，從12 個腔室到最終階段，平均密度變化顯著，densitymin和densitymax之間的差異顯著增加，表明其增強的負浮力調節(jié)能力，可能受到混合層湍流、殼體刺狀構造和外殼原生質網(wǎng)的影響。

3.2 對浮游有孔蟲的形態(tài)演化和古海洋學意義的啟示

作為無自主運動能力的浮游生物，浮游有孔蟲如何調節(jié)其在水體中的垂直位置仍然是個懸而未決的問題。先前的研究表明，這個過程可能與殼體形態(tài)的多樣性有關，但機制尚不清楚。我們認為，浮游有孔蟲殼體中記錄的平均密度變化的信息可能對解決此類問題至關重要，并且通過分析可以更好地理解浮游有孔蟲殼體形態(tài)的多樣性。有孔蟲成年個體的殼體形態(tài)是通過增加不同形狀、位置和壁厚的新房室來構建的[10-12]，這導致了不同發(fā)育階段平均密度的差異。這種差異可以改變浮力狀態(tài)和浮力調節(jié)范圍，從而成為影響占據(jù)水體中不同的垂直生態(tài)位的因素之一。為了適應變化的水體分層結構，浮游有孔蟲可以通過個體生長過程中的形態(tài)變化實現(xiàn)浮力的調節(jié)，最終表現(xiàn)為殼體形態(tài)的演化。

另一個重要的領域是利用沉積物中的浮游有孔蟲的殼體來恢復古海洋學和古氣候學的信息。雖然形態(tài)學是生物生活環(huán)境的重要指標，但是對浮游有孔蟲殼體形態(tài)而言，這方面的研究并不廣泛。主要原因是殼體的形態(tài)功能并不清晰，也沒有有效的指標來將形態(tài)學與古海洋變量聯(lián)系起來。殼體形態(tài)的演化受到個體發(fā)育進程的影響，反映了生物體適應水體結構或營養(yǎng)層變化而調節(jié)浮力的能力的過程。因此，定量化的殼體形態(tài)的變化指標可能成為古代海洋水體分層結構變化的一個潛在指標。

4 結論

作為調節(jié)浮游有孔蟲流體動力學行為的重要因素，平均密度在個體發(fā)育過程中顯示出相當大的變化，并且其變化模式在不同形態(tài)的種類中也有所不同。平均密度的變化可能是調節(jié)浮游有孔蟲在初始和最終階段垂直遷移的影響因素之一。溫躍層無刺浮游有孔蟲個體發(fā)育過程中的平均密度變化顯示，形態(tài)變化通過個體發(fā)育導致不同浮力調節(jié)能力，限制了個體發(fā)育過程中的垂直遷移行為。有刺浮游有孔蟲G. ruber的結果顯示，其個體發(fā)育后期的平均密度變化顯著，表明殼刺對浮力調節(jié)的較大影響。這種認識對浮游有孔蟲的形態(tài)演化和古海洋應用具有重要意義。個體發(fā)育中的平均密度變化可能是浮游有孔蟲在個體發(fā)育過程中實現(xiàn)垂向遷移的方式之一。浮游有孔蟲殼體形態(tài)差異反映的個體發(fā)育過程中平均密度的變化可能與水團的性質、食物、光線等因素共同作用，決定了浮游有孔蟲的垂向遷移行為。本文提出了在古海洋學應用中引入浮游有孔蟲殼體形態(tài)指標，尤其是恢復古海洋水體結構方面的可能性。

致謝：感謝上海同步輻射光源BL13W 站的何友、謝紅蘭和付亞楠對掃描工作的幫助，同時感謝“科學”號科考船和船員對沉積物樣品采集的幫助。