摘要：磷是植物生長(zhǎng)發(fā)育不可或缺的營(yíng)養(yǎng)元素。在植物生長(zhǎng)過(guò)程中，需要施入大量的磷肥，但施用在土壤中的磷肥一方面容易被土壤固定，形成難溶性磷酸鹽，難以被作物吸收利用；另一方面會(huì)隨著水的運(yùn)動(dòng)而流失。解磷微生物可通過(guò)酶解、酸解等作用將土壤中難溶性磷酸鹽轉(zhuǎn)化為可溶性磷酸鹽，供植物吸收利用，還有些解磷微生物具有重金屬解毒以及減輕作物病害的能力，應(yīng)用前景廣闊。目前，許多研究者已篩選出大量具有解磷能力的微生物，不同解磷微生物解磷效果和機(jī)理不一致，應(yīng)用范圍也存在較大差異。本文主要綜述了解磷菌的種類和生物數(shù)量及分布，重點(diǎn)總結(jié)了解磷菌的解磷能力和解磷機(jī)制，以及解磷菌在植物促生作用、環(huán)境污染修復(fù)上的應(yīng)用，并展望解磷菌的發(fā)展前景，以期為解磷微生物在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)與環(huán)境污染中的高效應(yīng)用以及生物菌肥的研究和實(shí)際農(nóng)業(yè)生產(chǎn)應(yīng)用提供理論參考。

關(guān)鍵詞：解磷微生物；解磷機(jī)制；磷肥；應(yīng)用；解磷能力

中圖分類號(hào)：S154.3" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）24-0023-07

收稿日期：2023-12-03

基金項(xiàng)目：廣西自然科學(xué)基金（編號(hào)：2022GXNSFBA035606）；廣西巴馬縣人才科技計(jì)劃（編號(hào)：20220031）；中央引導(dǎo)地方科技發(fā)展資金（編號(hào)：桂科ZY23055024）。

作者簡(jiǎn)介：李銳霞（1999—），女，廣西容縣人，碩士研究生，主要從事土壤微生物研究。E-mail：liruixia0210@163.com。

通信作者：黃雪嬌，博士，副教授，主要從事環(huán)境微生物、污染治理與修復(fù)研究。E-mail：hxuejiao0412@sina.com。

磷是植物生長(zhǎng)的必需元素之一，參與植物體內(nèi)的多種代謝活動(dòng)，且可以形成多種有機(jī)化合物^［1］，進(jìn)而促進(jìn)植物生長(zhǎng)，提高植物抗病能力。土壤中全磷含量高，但有效磷含量低，無(wú)效磷占比大，對(duì)作物生長(zhǎng)不利^［2］。因此，需采取相關(guān)的手段如調(diào)節(jié)土壤酸堿度、增施有機(jī)肥、適當(dāng)施用磷肥及施用解磷菌等方法來(lái)提高土壤中磷的有效性。已有研究發(fā)現(xiàn)，施用水溶性磷肥可提高土壤礦質(zhì)肥力，增加土壤中磷的有效性，從而促進(jìn)作物生長(zhǎng)^［3］；氨基酸的加入能調(diào)節(jié)土壤酸堿度，進(jìn)而降低土壤的pH值，提高堿性土壤中磷肥的有效性^［4］；生物炭與解磷菌配合施用可顯著促進(jìn)磷脅迫下水稻苗的生長(zhǎng)和根際磷素的有效性^［5］；化肥配施有機(jī)肥（CFM）處理能顯著提高土壤有效磷含量^［6］。

解磷微生物既能將土壤中難溶性無(wú)機(jī)磷轉(zhuǎn)化為可溶性磷酸鹽，也能降解有機(jī)磷。將解磷微生物作為生物菌肥施加到土壤中，可促進(jìn)植物生長(zhǎng)，從而促進(jìn)作物增收^［7-9］。另外，部分解磷微生物還可起到減輕作物病害的作用^［10］。因此，利用解磷微生物提高土壤有效磷含量是一種簡(jiǎn)單、有效的方法之一。目前，自然界存在許多不同種類的解磷微生物，它們的分布、解磷能力及其解磷機(jī)制會(huì)隨著其種類的不同存在差異，且會(huì)受到外界環(huán)境如溫度、pH值等影響。因此，本研究從解磷菌的種類、生態(tài)分布、解磷能力、解磷機(jī)制及應(yīng)用等方面進(jìn)行概括，并據(jù)此進(jìn)行總結(jié)展望，以期為解磷微生物在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)與環(huán)境污染中的高效應(yīng)用提供理論參考^［11］。

1 解磷微生物的種類及分布

1.1 解磷微生物的種類

在土壤中解磷菌種類繁多，目前報(bào)道的有20多個(gè)屬，研究發(fā)現(xiàn)解磷菌主要包括細(xì)菌、真菌、放線菌等，其中解磷細(xì)菌占總微生物量較大，真菌的解磷能力比細(xì)菌更強(qiáng)^［12］。已報(bào)道的具有解磷作用的解磷細(xì)菌有芽孢桿菌屬、假單胞菌屬、固氮菌屬、沙雷氏菌屬、節(jié)細(xì)菌屬、沙門氏菌屬、埃希氏菌等，解磷真菌有曲霉菌屬、根霉菌屬、小菌核菌屬、鐮刀菌等，解磷放線菌有鏈霉菌屬、短桿菌屬等（表1）。

1.2 解磷微生物的生物數(shù)量及分布

土壤是微生物生長(zhǎng)的良好場(chǎng)所，土壤中分布著許多不同種屬的解磷微生物。解磷微生物的數(shù)量及分布跟土壤類型土壤有機(jī)質(zhì)含量等因素密切相關(guān)，不同土壤之間解磷微生物數(shù)量和分布差異比較大^［7，33］。宋振等研究發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)刺蒺藜草根際土壤中解磷細(xì)菌的數(shù)量分別達(dá)到8.61×104 、7.34×104 CFU/g^［34］。莫帥豪等以黑龍江黑土區(qū)域?yàn)檠芯繉?duì)象，研究發(fā)現(xiàn)季節(jié)變化對(duì)土壤微生物影響很大，其中夏季＞秋季，且土壤細(xì)菌數(shù)量對(duì)季節(jié)變化最為明顯^［35］。劉聰?shù)妊芯堪l(fā)現(xiàn)，東北黑土中存在大量的解磷細(xì)菌，且土壤中解磷菌數(shù)量達(dá)到5.43×105～1681×105 CFU/g^［36］。

解磷微生物在土壤中具有強(qiáng)烈的根際效應(yīng)^［37］。鄭曼曼等研究發(fā)現(xiàn)，根際土壤中解磷微生物的功能和豐度比非根際土壤顯著^［38］。李慧敏等通過(guò)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在旱地和水田中土壤解有機(jī)磷微生物都比解無(wú)機(jī)磷微生物多，根際土壤中的解磷微生物數(shù)量和種類都比非根際土壤中的高^［39］。

2 解磷微生物的解磷能力及解磷機(jī)制

2.1 解磷微生物的解磷能力

目前，研究衡量微生物的解磷能力常用以下3種方法。第一是平板法，將溶磷菌接種于含難溶性磷酸鹽或有機(jī)磷的固體培養(yǎng)基中培養(yǎng)，檢測(cè)該菌種及其周圍組織狀態(tài)和形成透明圈的程度^［40］。姜煥煥等通過(guò)平板法測(cè)定解磷真菌的溶磷圈和溶磷直徑，發(fā)現(xiàn)隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，溶磷直徑也會(huì)增大，且通過(guò)溶磷圈和溶磷直徑計(jì)算出溶磷指數(shù)（SPI）在1.1～2.4之間^［41］。韓智明等通過(guò)平板法測(cè)定根際和非根際土壤中解有機(jī)磷細(xì)菌和解無(wú)機(jī)磷細(xì)菌的透明圈直徑/菌落直徑（D/d）值，通過(guò)透明圈直徑和菌落直徑值計(jì)算出SPI在1.07～2.57之間，非根際土壤SPI在1.02～2.01之間，說(shuō)明根際土壤解磷細(xì)菌的解磷能力比非根際土壤解磷細(xì)菌好^［42］。

第二是液體培養(yǎng)法，以不溶性磷化物［Ca3（PO4）2］為培養(yǎng)液，添加解磷微生物培養(yǎng)一段時(shí)間后，測(cè)定培養(yǎng)液中可溶性磷濃度^［43］。黃臣等通過(guò)液體培養(yǎng)法測(cè)定醋酸鈣不動(dòng)桿菌DP25、DP27及表皮葡萄球菌DP28的解磷能力，發(fā)現(xiàn)菌株DP25、DP27、DP28解無(wú)機(jī)磷量分別達(dá)到478.48、494.03、338.30 mg/L^［44］。唐岷宸等通過(guò)液體培養(yǎng)法測(cè)定4株貝萊斯芽孢桿菌菌株（X-P4、X-P9、X-P18、X-P27）的溶磷效果，發(fā)現(xiàn)其解磷能力分別達(dá)到了331.1、323.7、495.4、166.8 mg/L^［45］。李章雷等通過(guò)液體培養(yǎng)法測(cè)定卓貝爾氏菌29號(hào)和鹽單胞菌41號(hào)的解磷能力，發(fā)現(xiàn)其細(xì)菌溶磷量分別為20.05、34.61 mg/L^［46］。

第三是土壤培養(yǎng)法，將解磷菌接種到土壤中，以未接種解磷菌土壤為對(duì)照組，通過(guò)測(cè)定土壤中有效磷的含量來(lái)判斷解磷菌株的解磷能力^［47］。李小莉等通過(guò)土壤盆栽試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，聯(lián)合接種阮桿菌L1和假單胞菌S1顯著提高了土壤中磷的吸收量，促進(jìn)了大豆生長(zhǎng)^［10］。王君等通過(guò)土壤培養(yǎng)試驗(yàn)，研究發(fā)現(xiàn)杓蘭泛菌B19能提高鹽堿化地區(qū)作物根際土壤中有效磷含量，培養(yǎng)10 d后有效磷含量從27.88 mg/kg變成了37.98 mg/kg，與對(duì)照相比增長(zhǎng)了36.2%^［48］。

平板法操作較簡(jiǎn)單，但不能準(zhǔn)確計(jì)數(shù)，只能初步判斷其解磷能力；液體培養(yǎng)法可以深層培養(yǎng)、易控制，但缺點(diǎn)是操作比較復(fù)雜、易被污染；土壤培養(yǎng)法測(cè)定較準(zhǔn)確，但其過(guò)程較復(fù)雜；磷酸鹽氧同位素示蹤法是近期興起的一種方法，主要是將解磷菌接種于植物根際中，以植物根際中磷含量增加來(lái)判斷其溶磷能力^［49-50］。已有少部分人研究發(fā)現(xiàn)，磷酸鹽氧同位素示蹤法更能精確地測(cè)定溶磷菌的溶磷能力，但由于其操作過(guò)程繁雜，且成本花費(fèi)較高，并不適用于大部分試驗(yàn)室條件。

2.2 解磷微生物的解磷機(jī)制

2.2.1 解無(wú)機(jī)磷的酸解機(jī)制

解無(wú)機(jī)磷的酸解是指解磷菌產(chǎn)生有機(jī)酸（乳酸、蘋果酸、琥珀酸等），這些有機(jī)酸既能降低環(huán)境的pH值，也能與鎂、鐵、鋁等離子螯合，從而使難溶性磷酸鹽溶解（圖1）。

已有許多研究表明，解無(wú)機(jī)磷菌在代謝過(guò)程中會(huì)分泌乳酸、琥珀酸、蘋果酸等有機(jī)酸，可通過(guò)質(zhì)子化、絡(luò)合反應(yīng)將難溶性磷酸鹽溶解；此外，有機(jī)酸也可以與Ca²⁺、Mg²⁺、Al³⁺等結(jié)合，生成沉淀物、絡(luò)合物、螯合物等，從而達(dá)到溶磷效果。

3Ca²⁺+2PO^3-4→Ca3（PO4）2↓；（1）

3Mg²⁺+2PO^3-4→Mg3（PO4）2↓；（2）

Al³⁺+PO^3-4→AlPO4↓；（3）

Fe³⁺+PO^3-4→FePO4↓。（4）

已有研究發(fā)現(xiàn)，唐菖蒲伯克氏菌^［51］、芽孢桿菌^［52］、沙雷氏菌^［53］等菌株均能分泌蘋果酸等有機(jī)酸，降低環(huán)境中的pH值，使得難溶性磷酸鹽在酸性條件下溶解，提高了磷的有效性。不同的解磷菌株分泌的有機(jī)酸不同，一種菌株可分泌多種有機(jī)酸，解磷菌分泌的有機(jī)酸種類也比較復(fù)雜^［14］。此外，解無(wú)機(jī)磷菌在呼吸過(guò)程中會(huì)釋放出CO2，降低pH值，從而達(dá)到溶磷作用^［25］。因此，解無(wú)機(jī)磷菌的溶磷機(jī)制相對(duì)比較復(fù)雜，在自然界中解磷微生物種類很多，不同種屬的解無(wú)機(jī)磷菌的解磷機(jī)理還需進(jìn)一步研究。

2.2.2 解有機(jī)磷的酶解機(jī)制

解有機(jī)磷的酶解是指解磷菌通過(guò)分泌各種酶類（磷酸酶、植酸酶、核酸酶等）來(lái)溶解難溶性磷酸鹽，其中磷酸酶可使有機(jī)磷酸鹽溶解成植物可吸收利用的可溶性磷，是解磷菌參與有機(jī)磷礦化的重要酶類（圖2）。

已有大量研究表明，在一定缺磷條件下，某些解磷微生物可通過(guò)分泌各種酶來(lái)溶解難溶性有機(jī)鹽。例如，莊馥璐等發(fā)現(xiàn)，腸桿菌PsbM4、PsbM3能分泌酸性磷酸酶，促進(jìn)了土壤中難溶性含磷物礦化，其磷酸酶活性分別達(dá)44.24 μg/（mL·h）（pNPP）和22.63 μg/（mL·h）（pNPP）^［54］。Sang等發(fā)現(xiàn)，莫蒂埃菌L4溶磷效果較好，且在1 d之內(nèi)，堿性磷酸酶和酸性磷酸酶活性分別達(dá)154.72 mol/（L·h）和120.99 mol/（L·h）^［55］。

有機(jī)磷分泌的磷酸酶有堿性磷酸酶、酸性磷酸酶、植酸酶等，而堿性磷酸酶是有機(jī)磷解磷過(guò)程重要磷酸酶之一。已有研究表明，堿性磷酸酶基因主要有phoA、phoD、phoX這3種類型。對(duì)于堿性磷酸酶基因研究報(bào)道較多，Wan等研究發(fā)現(xiàn)，添加某些特定PSM可增加有機(jī)和無(wú)機(jī)磷循環(huán)相關(guān)基因的豐度，包括phoD^［56］。土壤管理或活性磷含量等因素會(huì)影響堿性磷酸酶活性，phoD與土壤堿性磷酸酶活性呈正相關(guān)^［57］。據(jù)報(bào)道，除堿性磷酸酶基因外，酸性磷酸酶基因主要有phoC、acpA，植酸酶基因有phyA、phyC等。

3 解磷微生物的應(yīng)用

解磷菌主要應(yīng)用在植物促生作用、環(huán)境修復(fù)等方面。在植物促生方面主要通過(guò)接種某種菌株促進(jìn)作物生長(zhǎng)；在環(huán)境修復(fù)上主要是修復(fù)重金屬污染，分離重金屬污染中的溶磷菌，并研究它們?cè)谖廴就寥佬迯?fù)過(guò)程中的性能。

3.1 解磷菌的促生作用

從各類林木中篩選出高效解磷能力的解磷菌株，為今后開(kāi)發(fā)生物菌肥工作提供優(yōu)良菌種。已有研究者從沙棘、荒漠灌木、杉木、紅樹(shù)林等篩選分離出具有高溶磷能力的菌株，如芽孢桿菌屬、不動(dòng)桿菌屬、克雷伯氏菌屬、洋蔥伯克霍爾德菌屬等，其中芽孢桿菌屬和洋蔥伯克霍爾德菌屬是溶磷能力較強(qiáng)的菌屬，且在植物根際中廣泛存在^［58-61］。

解磷菌的促生效應(yīng)在植物生長(zhǎng)過(guò)程中同樣也發(fā)揮著重要意義。已有研究發(fā)現(xiàn)，在黃瓜、玉米、油菜、滇重樓、水稻根系接種解磷菌后，均能促進(jìn)作物生長(zhǎng)和養(yǎng)分積累，但效果不是很明顯^{［26，62-65］}。因此，有研究者將解磷菌制成生物菌肥和生物菌劑，再施入土壤、作物根際，其效果更佳。如龐麗等研究發(fā)現(xiàn)，局部施用解磷菌肥（將熒光假單胞菌、假單胞菌1、假單胞菌 2在高密度發(fā)酵罐中混合發(fā)酵制成解磷菌肥）能誘導(dǎo)馬尾松苗木根系的發(fā)育，從而更好地促進(jìn)馬尾松對(duì)磷素的吸收^［66］。任瑞敏等研究發(fā)現(xiàn)，微生物菌肥施用量為60 kg/667 m2時(shí)配施NPK（微生物菌肥由枯草芽孢桿菌、地衣芽孢桿菌、巨大芽孢桿菌、膠質(zhì)芽孢桿菌、光合細(xì)菌、棕色固氮菌、淡紫擬青霉制成），大葉芹生長(zhǎng)最好，其產(chǎn)量和品質(zhì)也提高了^［67］。孫健等研究發(fā)現(xiàn)，施加紫變異鏈霉菌劑后，高肥力耕地土的小油菜磷吸收量顯著增加，產(chǎn)量實(shí)現(xiàn)增收^［68］。楊肖芳等研究發(fā)現(xiàn)，在草莓上施用復(fù)合解磷菌劑后，能夠顯著促進(jìn)草莓對(duì)磷的吸收，土壤有效磷含量增加了18.31%^［69］。因此，為了在減少化肥施用的同時(shí)提高作物的產(chǎn)量與品質(zhì)，挖掘高效解磷的微生物具有重要意義。

3.2 解磷菌在環(huán)境修復(fù)上的應(yīng)用

土壤重金屬污染問(wèn)題變得越來(lái)越嚴(yán)重，已成為環(huán)境污染治理中的難題。解磷微生物具有重金屬解毒能力，除了應(yīng)用在植物促生作用外，還可應(yīng)用在環(huán)境修復(fù)上，如可以用來(lái)修復(fù)鉛、鎘、銅等重金屬污染。Yuan等在土壤中添加耐重金屬的溶磷菌（PSB）后，發(fā)現(xiàn)土壤中的有效磷含量從12.28 mg/kg增加到17.30 mg/kg，且溶磷菌對(duì)重金屬鉛和鎘固定率分別從69.95%、28.38%提高到80.76%、3081%^［70］。Teng等研究發(fā)現(xiàn)，惡臭假單胞菌L1-5可將Pb²⁺轉(zhuǎn)化為鉛羧基磷灰石和鉛礦，從而修復(fù)鉛污染的土壤^［71］。Zhuang等研制了一款含有乳酸菌L15和Ca3（PO4）2的微生物膠囊，通過(guò)在膠囊表面形成Pb5（PO4）3Cl和在膠囊內(nèi)部形成Pb3（PO4）2來(lái)固定鉛，鉛的酸溶性從28.00%降到14.00%^［72］。Zhang等研究發(fā)現(xiàn)，芽孢桿菌在發(fā)酵過(guò)程中，細(xì)菌能分解培養(yǎng)基中的含磷酸鹽有機(jī)物，在細(xì)菌細(xì)胞表面產(chǎn)生大量的磷酸基團(tuán)，與Pb²⁺形成Pb3（PO4）2沉淀^［73］。修玉冰等研究發(fā)現(xiàn)，把伯克霍爾德菌制成溶磷菌肥，經(jīng)測(cè)定發(fā)現(xiàn)土壤中有效銅含量較對(duì)照組提高了9.26%～38.04%，能有效活化土壤中的重金屬銅^［74］。林鈺柵等研究發(fā)現(xiàn)，2株解磷真菌（Penicillium PSF-FJ1、Penicillium PSF-TW）可釋放出大量可溶性磷酸鹽，與重金屬離子Pb²⁺發(fā)生反應(yīng)，有效實(shí)現(xiàn)重金屬鉛的鈍化修復(fù)^［75］。

此外，解磷菌還能將土壤中難溶性磷酸鹽溶解，達(dá)到修復(fù)重金屬污染的效果。已有研究發(fā)現(xiàn)，溶磷菌可分泌有機(jī)酸溶解磷礦粉，能活化土壤中的重金屬鎘，從而進(jìn)一步修復(fù)鎘污染^［76-78］。Tan等從污染礦山區(qū)里分離出3株促生根瘤菌，研究發(fā)現(xiàn)這3株促生根瘤菌均有分泌有機(jī)酸以及較強(qiáng)的溶磷能力，能促進(jìn)黑麥草的生長(zhǎng)，減輕重金屬鎘、銅的毒害^［79］。

4 總結(jié)與展望

解磷菌能把土壤中難溶性磷酸鹽轉(zhuǎn)化為可溶性磷酸鹽供植物吸收利用，已成為許多研究者研究的熱點(diǎn)之一。目前，許多研究者已篩選出大量具有解磷能力的微生物，但關(guān)于解磷微生物的研究還存在部分問(wèn)題：有些解磷菌存在解磷能力退化現(xiàn)象，穩(wěn)定性不好；對(duì)解磷微生物及生物菌肥的開(kāi)發(fā)利用研究還不夠深入；解磷微生物的機(jī)理研究比較復(fù)雜和不確定性等。

因此，結(jié)合目前解磷微生物的解磷能力和解磷機(jī)制面臨的問(wèn)題，以及南方土壤磷固定高、解磷菌株穩(wěn)定性不好的難題，筆者所在實(shí)驗(yàn)室前期從培肥土壤中篩選獲得5株解磷能力較強(qiáng)的菌株，在以磷酸鈣為唯一氮源的培養(yǎng)基中培養(yǎng)6 d后，可溶性磷含量達(dá)54.12～82.45 mg/L。通過(guò)分子生物學(xué)手段鑒定，這4株菌株為Brucella pseudogrignonensis、Citrobacter werkmanii、Acinetobacter caicoaceticus、Priestia aryabhattai，而目前在Brucella pseudogrignonensis中尚未有解磷微生物的報(bào)道，表明這株菌株是新型解磷菌，并進(jìn)一步研究了這株解磷菌的解磷特性，但具體機(jī)制尚不明確。另外，Acinetobacter caicoaceticus、Priestia aryabhattai這2個(gè)種中有關(guān)解磷微生物的研究鮮有報(bào)道。

結(jié)合筆者所在課題組前期的研究成果以及目前土壤生物磷素循環(huán)面臨的問(wèn)題，未來(lái)需要從以下幾個(gè)方面展開(kāi)研究：（1）完善解磷微生物的數(shù)據(jù)庫(kù)，篩選出更多適應(yīng)于不同土壤環(huán)境的解磷微生物；（2）分析不同菌株之間解磷能力的差異性，與其他微生物之間的互作關(guān)系；（3）從分子水平進(jìn)一步深入研究解磷微生物的解磷基因組信息；（4）重視生物菌肥的研究和實(shí)際農(nóng)業(yè)生產(chǎn)應(yīng)用，利用解磷微生物特性開(kāi)發(fā)出生物菌肥，減少化肥的使用，提高土壤營(yíng)養(yǎng)利用價(jià)值及作物產(chǎn)量。

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