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      草莓葉斑病及其防治的研究進(jìn)展

      2024-12-05 00:00:00陳哲梁宏黃靜董艷輝
      江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2024年23期
      關(guān)鍵詞:防治病原菌

      摘要:草莓葉斑病的典型癥狀是在草莓葉片上出現(xiàn)病斑。隨著研究的深入,發(fā)現(xiàn)引發(fā)草莓葉斑病的病原菌種類(lèi)越來(lái)越多;同時(shí)還發(fā)現(xiàn)一些病原菌還會(huì)侵染到草莓的莖部、根部以及果實(shí),嚴(yán)重影響草莓的產(chǎn)量和品質(zhì),給草莓生產(chǎn)造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失。本文從葉斑病的病害癥狀、病原菌的分離鑒定、病原菌生物學(xué)特性、侵染機(jī)制和病害的防治方法等方面簡(jiǎn)單綜述了草莓葉斑病的相關(guān)研究進(jìn)展。根據(jù)病原菌種類(lèi),可以將草莓葉斑病分為細(xì)菌性葉斑病和真菌性葉斑病。細(xì)菌性葉斑病的病原菌為Xanthomonas fragariae;而真菌性葉斑病的病原菌則種類(lèi)較多,本文詳細(xì)敘述了6類(lèi)病原菌,包括Pilidium、Pestalotiopsis和Neopestalotiopsis等屬的菌株以及Mycobacterium fragariae、Pseudopithomyces maydicus、Corynespora cassiicola、Exserohilum rostratum。不同的病原菌引發(fā)的病害癥狀各不相同。在生產(chǎn)中,化學(xué)藥劑使用量在大幅度降低,微生物菌劑、植物源殺菌劑等使用越來(lái)越廣泛,例如拮抗菌貝萊斯芽孢桿菌(Bacillus velezensis)G3-23 和單寧酸等都具有一定的生防潛力。最后,本文還將草莓葉斑病與炭疽病、白粉病在葉片上的病癥表現(xiàn)進(jìn)行了對(duì)比。綜上所述,本文較為全面地介紹了草莓葉斑病的研究進(jìn)展,不僅有助于對(duì)此病害有更加深入的了解,還為病害的早期診斷提供了可靠的科學(xué)依據(jù),同時(shí)也為草莓葉斑病的綠色防治提供了理論參考。

      關(guān)鍵詞:草莓葉斑病;病原菌;草莓炭疽??;草莓白粉?。环乐?/p>

      中圖分類(lèi)號(hào):S436.68+4" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

      文章編號(hào):1002-1302(2024)23-0001-14

      陳" 哲,梁" 宏,黃" 靜,等." 草莓葉斑病及其防治的研究進(jìn)展[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2024,52(23):1-14.

      doi:10.15889/j.issn.1002-1302.2024.23.001

      收稿日期:2023-05-23

      基金項(xiàng)目:山西省科技合作交流專(zhuān)項(xiàng)(編號(hào):202204041101049);山西省科技成果轉(zhuǎn)化引導(dǎo)專(zhuān)項(xiàng)(編號(hào):201904D131033)。

      作者簡(jiǎn)介:陳" 哲(1984—),女,山西五臺(tái)人,碩士,副研究員,從事植物病原菌的相關(guān)研究。E-mail:cjy0124@126.com。

      通信作者:董艷輝,碩士,副研究員,從事分子植物育種等相關(guān)研究。E-mail:yankunchen2015@sxau.edu.cn。

      草莓是薔薇科草莓屬多年生草本植物,現(xiàn)已成為世界上栽種范圍最廣的水果之一,具有極高的營(yíng)養(yǎng)、藥用價(jià)值和抗衰老功效,備受消費(fèi)者喜愛(ài)。草莓產(chǎn)業(yè)不但為促進(jìn)農(nóng)民增收、脫貧致富發(fā)揮了積極的推動(dòng)作用,而且草莓作為適宜農(nóng)業(yè)旅游、觀光采摘的水果,也促進(jìn)了一二三產(chǎn)業(yè)的融合發(fā)展。隨著草莓種植面積的連年增加,草莓病害的種類(lèi)也越來(lái)越多,而且病情也越來(lái)越嚴(yán)重,病程發(fā)展也越來(lái)越快,給生產(chǎn)造成了嚴(yán)重危害,導(dǎo)致重大經(jīng)濟(jì)損失。

      目前,草莓生產(chǎn)中遇到的病害主要為真菌性病害、細(xì)菌性病害以及病毒病。其中,真菌性病害包括根腐?。?]、炭疽?。?]、灰霉病、白粉病、疫病和葉斑病等;細(xì)菌性病害如細(xì)菌性角葉斑病等;病毒病包括草莓斑駁病毒、草莓輕型黃邊病毒、草莓鑲脈病毒、草莓皺縮病毒和草莓潛隱環(huán)斑病毒等[3]。在上述病害中,草莓葉斑病略為特殊,既可以由細(xì)菌感染引發(fā),也可以由真菌侵染所致,以下就近年來(lái)國(guó)內(nèi)外草莓葉斑病的主要研究進(jìn)展作簡(jiǎn)要綜述。

      1" 細(xì)菌性角葉斑病

      1.1" 病害癥狀

      1962年美國(guó)明尼蘇達(dá)州首次在草莓植株上發(fā)現(xiàn)一種病害[4],感病植株葉片出現(xiàn)病斑、干縮、穿孔等癥狀,進(jìn)而造成草莓大量減產(chǎn),報(bào)道中將此病害命名為角葉斑?。╝ngular leaf spot,后期多稱(chēng)為角斑病,縮寫(xiě)為ALS),并指出病原菌為Xanthomonas fragariae。之后隨著草莓種苗的流通,歐洲大多地區(qū)以及非洲、大洋洲、亞洲等部分地區(qū)也相繼發(fā)現(xiàn)了此病害。

      1989年,我國(guó)在吉林省通化市發(fā)現(xiàn)了草莓細(xì)菌性葉疫病,研究表明,病原菌同樣是X.fragariae,但由于我國(guó)草莓業(yè)還沒(méi)有形成較大規(guī)模,此病害并沒(méi)有在我國(guó)流傳開(kāi)來(lái)[5]。直到2007年,我國(guó)將 X.fragariae 列入了《中華人民共和國(guó)進(jìn)境植物檢疫性有害生物名錄》中[6-8],同時(shí)檢疫人員開(kāi)展了相關(guān)研究,篩選得到了一批對(duì)草莓角斑病病菌抑制效果不錯(cuò)的藥劑,為防治該病害的發(fā)生與流行提供參考依據(jù)[9]。

      2017年,在北京市昌平區(qū)草莓種植地發(fā)現(xiàn)了疑似草莓角葉斑病癥狀的草莓病株,經(jīng)過(guò)形態(tài)學(xué)鑒定和分子生物學(xué)分析,發(fā)現(xiàn)引發(fā)此病害的病原菌就是X.fragariae[10],這是首次在國(guó)內(nèi)明確報(bào)道 X.fragariae 引發(fā)了草莓角葉斑病。隨后在天津、江蘇、云南等地也陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了感染草莓角葉斑病的植株,病原菌同樣為X.fragariae[11-13]。

      草莓細(xì)菌性角葉斑病的發(fā)病初期癥狀不太明顯,癥狀表現(xiàn)為在葉片背面出現(xiàn)淺綠色的水浸狀不規(guī)則斑點(diǎn),斑點(diǎn)形狀多呈角形;隨著病情的發(fā)展,病斑會(huì)逐漸擴(kuò)大,并變成紅褐色,此時(shí)葉片的正面也會(huì)出現(xiàn)病斑;若遇到環(huán)境中的濕度變大時(shí),葉背會(huì)出現(xiàn)肉眼可見(jiàn)的菌膿溢出,農(nóng)戶形象地將其稱(chēng)為“淌鼻涕”病。有研究稱(chēng)病情嚴(yán)重時(shí)將草莓根莖部進(jìn)行解剖,發(fā)現(xiàn)根莖內(nèi)部組織被病原菌感染壞死,出現(xiàn)“空心”狀態(tài)[11-12]。

      此病的發(fā)病適溫為25~30 ℃,濕度越高越容易發(fā)?。?3],尤其是移栽前和現(xiàn)蕾前后,如果種植環(huán)境較為濕潤(rùn)的話,草莓非常容易發(fā)生病害。一旦發(fā)現(xiàn)有癥狀的病株,病害很快就會(huì)在周邊的植株中傳播,并迅速蔓延,嚴(yán)重影響草莓產(chǎn)量和品質(zhì)。

      據(jù)統(tǒng)計(jì),2021年9月,在云南玉溪地區(qū)的草莓種植區(qū),發(fā)現(xiàn)草莓細(xì)菌性角斑病發(fā)病率為10%~20%,病情嚴(yán)重時(shí),發(fā)病率會(huì)高達(dá)40%,嚴(yán)重感染的草莓植株不僅葉片發(fā)病,其冠部也會(huì)受到感染,最終導(dǎo)致植株活力下降、發(fā)生倒伏,直至死亡[14];同一年,在陜西關(guān)中地區(qū)約有30%的草莓園區(qū)不同程度地發(fā)生了細(xì)菌性角斑病侵染植株的現(xiàn)象,其中約10%的園區(qū)死苗率達(dá)100%[15]。

      1.2" 病原菌

      草莓角斑病的病原菌是X.fragariae,很多報(bào)道將其稱(chēng)為草莓角斑病菌,也有人稱(chēng)為草莓黃單胞菌。此細(xì)菌屬于黃單胞菌科(Xanthomonadaceae)黃單胞菌屬(Xanthomonas)。

      X.fragariae菌株為革蘭氏陰性菌,菌體生長(zhǎng)溫度為20~25 ℃,生長(zhǎng)速度較慢,超過(guò)32 ℃菌體死亡。在YDC培養(yǎng)基(yeast extract-dextrose-calcium carbonate medium )上,20 ℃ 培養(yǎng)5 d后,菌落的特征為顏色為黃色,菌落隆起呈圓屋頂形,表面光滑有光澤,邊緣規(guī)則[16](圖1)。在透射電鏡下,菌體為桿狀,具單極鞭,無(wú)芽孢,無(wú)莢膜,大小約為 0.4 μm×1.3 μm[6]。

      有試驗(yàn)表明,X.fragariae的特異性引物是XF9/XF12、245A/B和295A/B[17]。X.fragariae的全基因組序列草圖最早在2013年獲得(菌株LMG 25863),大小為4.2 Mb[18],包含1個(gè)染色體和2個(gè)質(zhì)粒DNA。菌株LMG 25863的編碼細(xì)胞壁降解酶和Tonb依賴(lài)轉(zhuǎn)運(yùn)體的基因僅為同屬菌株的一半,還有一些與植物互作的相關(guān)基因有所缺失。到目前為止,NCBI上能夠查詢(xún)到66個(gè) X.fragariae 菌株的基因組序列,這為研究者了解病原菌進(jìn)化過(guò)程、篩選致病基因以及探索感染機(jī)制奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)[19]。

      近年來(lái),隨著人們對(duì)于草莓角葉斑病的重視程度越來(lái)越深,有關(guān)病原菌的相關(guān)研究也越來(lái)越多,侵染機(jī)制以及侵染引發(fā)的變化等逐漸成為病害研究的重點(diǎn)方向。

      有報(bào)道稱(chēng),當(dāng)病原菌接觸到葉片氣孔后,就在此處開(kāi)始繁殖生長(zhǎng),在生長(zhǎng)過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生大量的胞外多糖,待到菌體積累到一定程度時(shí),葉片上就會(huì)出現(xiàn)水浸狀的損傷,也就是我們?cè)诓『υ缙诳吹降乃畎唿c(diǎn)[19]。此時(shí)在電鏡下觀察葉片,發(fā)現(xiàn)菌體細(xì)胞懸浮在大量的胞外多糖中,定殖于葉肉細(xì)胞的空間中。也有研究稱(chēng),病原菌更有可能通過(guò)氣孔進(jìn)入葉片,而非通過(guò)葉緣處;當(dāng)細(xì)菌進(jìn)入葉片后,沿著大的葉脈系統(tǒng)地定殖在植物體內(nèi),但在維管組織中并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)此病原菌,只在沿著葉脈的薄壁組織中發(fā)現(xiàn)了病原菌的存在[20]。還有研究發(fā)現(xiàn),病原菌會(huì)隨著葉柄進(jìn)入草莓根冠莖部,侵染內(nèi)部組織,導(dǎo)致組織壞死,草莓根系營(yíng)養(yǎng)無(wú)法輸送到地上部分,植株干枯死亡[15]。還有研究者通過(guò)對(duì)患病草莓的葉片進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析,發(fā)現(xiàn)病原菌侵染葉片后,大約有1 995個(gè)基因的表達(dá)發(fā)生了改變(966個(gè)下調(diào),1 029 個(gè)上調(diào))。其中,細(xì)菌細(xì)胞運(yùn)動(dòng)、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)以及無(wú)機(jī)離子轉(zhuǎn)運(yùn)和代謝等的相關(guān)基因發(fā)生了過(guò)表達(dá),而表達(dá)量增加最多的基因與鞭毛合成以及趨化性相關(guān)。此外,研究還發(fā)現(xiàn),在病原菌的質(zhì)粒中也存在表達(dá)量改變的基因,預(yù)示了質(zhì)粒也參與了植物與病原菌互作的可能性[21]。

      在目前的研究報(bào)道中,X.fragariae感染草莓引發(fā)的都是細(xì)菌性角斑病,主要病癥就是在葉片背面會(huì)出現(xiàn)水浸狀角性斑點(diǎn),但是近年來(lái)也有一些報(bào)道稱(chēng)此菌也可以侵染草莓其他部分,引發(fā)草莓出現(xiàn)一些新的病癥。有研究稱(chēng),在發(fā)病草莓植株的冠部組織內(nèi)觀察到幾個(gè)直徑為0.3~0.8 mm的囊袋,認(rèn)為此病菌還會(huì)引發(fā)草莓空頸?。╟rown infection pockets)[22],此文中描述的患病草莓初期癥狀和細(xì)菌性角斑病的病癥一致,都是葉片背部出現(xiàn)水浸狀版塊,就是在發(fā)病嚴(yán)重時(shí)在草莓的冠部組織中的病癥略有不同,筆者認(rèn)為從葉片病癥以及病原菌的角度來(lái)分析,文章中所發(fā)現(xiàn)的此種病害也能歸為細(xì)菌性角斑病。

      1.3" 防治方法

      病害防治的方法主要包含農(nóng)業(yè)防治、物理防治、化學(xué)防治以及生物防治等方式,由于田間氣候和環(huán)境條件的復(fù)雜性和多變性,在生產(chǎn)中大多是采用多種方法配合使用的方式,才能達(dá)到理想的防治效果。

      我國(guó)云南地區(qū)預(yù)防草莓細(xì)菌性角葉斑病的措施就是多方位的綜合性措施,首先要選擇抗病的丹莓二號(hào)、艷麗等品種,不能選擇常種品種章姬;同時(shí)為避開(kāi)莖葉旺長(zhǎng)期與多雨和高溫季節(jié)重合的矛盾,可采取提前移栽或營(yíng)養(yǎng)袋假植育苗延期移栽;推廣一壟雙行栽培模式,便于排水,并采用避雨控溫設(shè)施,調(diào)控植株生長(zhǎng)環(huán)境的溫濕度,減少發(fā)病率;同時(shí)旺長(zhǎng)田塊要合理增施有機(jī)肥、磷鉀肥,增強(qiáng)植株抗性,不要過(guò)多施用氮肥[13]。

      韓國(guó)研究者對(duì)于草莓角葉斑病的流行病學(xué)研究表明,病原菌主要通過(guò)受感染的植株進(jìn)行傳播,攜帶病原菌的草莓植株培育出的后代體內(nèi)可以檢測(cè)出病原菌,同時(shí)在其生長(zhǎng)的土壤環(huán)境中也能檢測(cè)到病原菌的存在,反而降水和噴灌水則不是控制病害發(fā)生的必要條件[16]。所以,研究認(rèn)為通過(guò)采取種植健康未感病的草莓植株、改善栽培設(shè)施、適當(dāng)使用殺菌劑以及進(jìn)行土壤熏蒸,可以有效預(yù)防和控制草莓角葉斑病的發(fā)生。

      在眾多防治措施中,選育抗性品種是預(yù)防病害的最優(yōu)方法之一,抗病品種可以在源頭上切斷葉斑病感染的可能性,因此篩選抗病基因等相關(guān)研究也越來(lái)越多。美國(guó)佛羅里達(dá)的研究者在草莓中找到一個(gè)抗性位點(diǎn)FaRXf1,該位點(diǎn)的鑒定將有助于通過(guò)標(biāo)記輔助選擇來(lái)開(kāi)發(fā)抗性品種[23]。相信隨著研究的深入,越來(lái)越多的抗性位點(diǎn)會(huì)被開(kāi)發(fā)出來(lái),為加快抗細(xì)菌性角葉斑病草莓品種的商業(yè)化提供強(qiáng)有力的理論基礎(chǔ)。

      草莓細(xì)菌性角葉斑病的傳播速度非常迅速,并且在感染的早期階段,病癥并非十分明顯,所以需要有識(shí)別角葉斑病經(jīng)驗(yàn)的人進(jìn)行頻繁和仔細(xì)的現(xiàn)場(chǎng)檢查。有研究對(duì)草莓角葉斑病的病害傳播進(jìn)行了基于距離指數(shù)的空間分析(SADIE),發(fā)現(xiàn)在栽培過(guò)程中周期性的農(nóng)事操作,在病害傳播中起著非常重要的作用,如果改善操作方式方法,則可以大大地提高對(duì)于病害的控制力[4]。因此,在田間一旦觀察到有此癥狀的草莓植株,必須將病株以及周邊一定范圍內(nèi)的植株一并移除處理,還要將接觸過(guò)病株的機(jī)器以及衣物等全部進(jìn)行消毒,以減少病菌的進(jìn)一步傳播。同時(shí),要選擇合適的殺菌劑對(duì)種植區(qū)內(nèi)的其余草莓植株進(jìn)行噴施,避免病害出現(xiàn)更大面積的傳播。

      為了保護(hù)環(huán)境以及保證食品安全,在草莓生產(chǎn)中化學(xué)藥劑使用量都在大幅度降低,生物類(lèi)殺菌劑使用越來(lái)越廣泛,相關(guān)的研究重點(diǎn)也都集中在如何更好地將化學(xué)藥劑和生物學(xué)藥劑配合使用。研究發(fā)現(xiàn),草莓在種植前,使用生物類(lèi)藥劑春雷霉素及春雷霉素與溴菌清、氧氯化銅、喹啉銅配成的復(fù)配劑進(jìn)行蘸根處理,可以有效預(yù)防角葉斑病的發(fā)生;同時(shí)對(duì)草莓的促生效果也較為顯著[12]。還有研究表明,在草莓細(xì)菌性角斑病發(fā)病初期,采用葉面噴施3%噻霉酮水分散粒劑和2%春雷霉素,同時(shí)用多黏類(lèi)芽孢桿菌 KN-03的300倍稀釋液灌根的手段,間隔10 d、連續(xù)施用3次,優(yōu)于其他混配方式的防治效果[15]。也有研究者認(rèn)為,在草莓苗圃和栽培區(qū)域使用33.5%喹啉銅懸浮劑和5%井岡霉素水劑可有效控制病害的發(fā)生,也可施用殺菌劑90%新植霉素可濕性粉劑4 000倍液、3%中生菌素可濕性粉劑1 000倍液等進(jìn)行防治[24]。還有研究表明,單寧酸可以降低病原菌的致病力,且其本身是一種相對(duì)便宜、具水溶性、較為安全、植物衍生的可再生資源,具有開(kāi)發(fā)成一種新型葉面噴霧劑的潛在可能性,這給研究者提供了一個(gè)未來(lái)的研究方向,如果能夠研發(fā)成功,單寧酸將會(huì)是一個(gè)非常理想的生物類(lèi)殺菌劑[25]。

      2" 真菌性葉斑病

      草莓葉斑病的真菌病原菌不是單一菌株,包含的菌株種類(lèi)較多,尤其是近年來(lái)新報(bào)道的可以引發(fā)葉斑病的病原菌越來(lái)越多,每種病原菌引發(fā)的病癥也略有不同,以下按照不同的病原菌依次進(jìn)行綜述。

      2.1" Pilidium菌株引發(fā)的褐色葉斑病

      2.1.1" 病害癥狀

      Pilidium的菌株P(guān)ilidium concavum能夠危害草莓的首次報(bào)道是在日本,之后陸續(xù)在巴西、比利時(shí)和波蘭等地發(fā)現(xiàn)此菌株可以引起草莓果實(shí)腐爛(tan-brown rot)[26-28]。

      2012年,我國(guó)研究者在北京市昌平區(qū)的草莓溫室發(fā)現(xiàn)了一種新型病害,在草莓植株的老葉上發(fā)現(xiàn)棕褐色病斑,病斑上還生長(zhǎng)了粉紅色的孢子團(tuán)。此病害早期癥狀表現(xiàn)為葉片中間或者邊緣處形成小而圓的水浸狀褐色斑點(diǎn),后期病斑逐漸擴(kuò)大,形成圓形或者不規(guī)則形狀,直徑為1~3 cm,顏色由褐色轉(zhuǎn)變?yōu)樯詈稚?。最終,病斑的表面會(huì)形成黑色的分生孢子座,并且在濕潤(rùn)條件下釋放出粉色的分生孢子團(tuán)。經(jīng)過(guò)分離鑒定,認(rèn)定引發(fā)上述病害的病原菌為P.concavum,又根據(jù)葉片的病癥將此病害命名為褐色葉斑?。?9]。2014年有報(bào)道稱(chēng),P.concavum引發(fā)的褐色葉斑病主要危害草莓的下部葉片,也就是老葉;并且發(fā)現(xiàn)病斑在擴(kuò)大后,中間會(huì)變灰白色,潮濕條件下病斑會(huì)產(chǎn)橘紅色的團(tuán)狀黏質(zhì)小點(diǎn)[30]。這與之前的描述略有不同,可能是潮濕程度不同導(dǎo)致病原菌產(chǎn)生的色素有所區(qū)別。

      2020年,研究者在貴州發(fā)現(xiàn)有典型褐色葉斑病癥狀的草莓病株,經(jīng)過(guò)組織分離、病原菌形態(tài)學(xué)觀察、柯赫氏法則驗(yàn)證和rDNA-ITS 鑒定,明確了引起該病害的病原菌為P.lythri[31]。

      2.1.2" 病原菌

      P.concavum和P.lythri都屬于Chaetomellaceae科Pilidium屬。目前,這2個(gè)菌株都還沒(méi)有準(zhǔn)確的中文譯名。

      試驗(yàn)表明,P.lythri菌株Y1在PDA培養(yǎng)基上生長(zhǎng)緩慢,產(chǎn)孢量極少,28 ℃培養(yǎng)5 d后菌落直徑為 5 cm。氣生菌絲為白色絨毛狀,較致密,菌落邊緣整齊且厚實(shí),產(chǎn)生淡褐色色素,菌落背面為深黃褐色(圖2)。光學(xué)顯微鏡下,分生孢子為卵圓形,頂生,單胞,無(wú)色,光滑,大小為(3.5~11.8) μm×(1.5~3.8) μm(圖3)[31]。

      菌株P(guān).concavum在PDA培養(yǎng)基上的生長(zhǎng)狀態(tài)與P.lythri基本一致,生長(zhǎng)較為緩慢,菌絲致密,呈絨毛狀,產(chǎn)生黃褐色色素[32]。鏡下觀察分生孢子,其大小為(3.1~10.2) μm×(1.5~3.0) μm,單胞,透明,形狀為傘狀、獨(dú)木舟形或者長(zhǎng)橢圓形[29]。試驗(yàn)表明,菌絲生長(zhǎng)的最適溫度為25 ℃,產(chǎn)孢的最適溫度為30 ℃;菌絲生長(zhǎng)的最適 pH值為6,pH值為11時(shí)產(chǎn)孢最多;光照對(duì)菌絲生長(zhǎng)、產(chǎn)孢無(wú)顯著影響;最有利于菌絲生長(zhǎng)及產(chǎn)孢量的碳氮源為葡萄糖與酵母膏[33]。

      還有研究表明,P.lythri(曾用名Hainesia lythri)與P.concavum 為同一病原物的2種不同形態(tài)的共無(wú)性型。區(qū)別在于載孢體形態(tài)不同,前者產(chǎn)生盤(pán)狀載孢體,后者產(chǎn)生半球形載孢體;而二者的分生孢子梗、產(chǎn)孢細(xì)胞、分生孢子等形態(tài)及ITS序列都表現(xiàn)出高度的相似性[34]。

      有關(guān)病原菌的致病機(jī)制研究并不多,有人對(duì)菌株P(guān).concavum 產(chǎn)生的降解酶進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)病原菌能產(chǎn)生多種細(xì)胞壁降解酶,其中果膠酶[多聚半乳糖醛酸酶(PG)、果膠甲基半乳糖醛酸酶(PMG)]會(huì)引起葉片壞死,說(shuō)明這2種酶在病原菌的致病過(guò)程中發(fā)揮了重要的作用[31]。

      有研究表明,貝萊斯芽孢桿菌(Bacillus velezensis)G3-23 能夠分泌蛋白酶和纖維素酶,抑制草莓褐色葉斑病菌菌絲生長(zhǎng),導(dǎo)致菌絲外壁降解,菌絲萎縮,腫脹變形;并且菌株G3-23可以在離體草莓葉片上成功定殖,在葉片上抑制病斑擴(kuò)展的效果接近陽(yáng)性對(duì)照戊唑醇,表現(xiàn)出較好的生防潛力[35]。

      2.2" Corynespora cassiicola引發(fā)的草莓棒孢葉斑病

      2.2.1" 病害癥狀

      2018年,研究者在河南省草莓田中發(fā)現(xiàn)了一種新的葉片病害,在甜查理、貝尼霍普和秋明3個(gè)品種上均有發(fā)現(xiàn),據(jù)統(tǒng)計(jì)有10%~60%的草莓植株被感染。該病早期癥狀表現(xiàn)為在葉片上形成小而圓的淺棕色斑點(diǎn),在7 d內(nèi)病斑的直徑會(huì)從10 mm擴(kuò)大到20 mm,病斑外圍會(huì)形成黃色光暈,在潮濕的環(huán)境中,病斑葉片的表面可以發(fā)現(xiàn)棕色的分生孢子。發(fā)病嚴(yán)重時(shí),病斑會(huì)逐漸擴(kuò)大,占據(jù)一半的葉子面積,最終導(dǎo)致整個(gè)葉片枯死,對(duì)草莓產(chǎn)業(yè)的發(fā)展存在很大威脅。通過(guò)在立體顯微鏡下使用針頭從有癥狀的葉組織中提取單個(gè)分生孢子,在馬鈴薯葡萄糖瓊脂(PDA)上進(jìn)行分離純化,得到1株純化真菌。然后,根據(jù)形態(tài)學(xué)和基因序列,將菌株鑒定為多主棒孢霉(Corynespora cassiicola)[36]。

      2019年,溫浩等在山東省諸城市也發(fā)現(xiàn)了有同樣癥狀的草莓病株,經(jīng)過(guò)分析發(fā)現(xiàn),病原菌同為多主棒孢霉(C.cassiicola)[37],并在文中首次將病害稱(chēng)為棒孢葉斑病。

      2021年,臺(tái)灣地區(qū)報(bào)道C.cassiicola可以引發(fā)草莓出現(xiàn)類(lèi)似的病株??赡苡捎诘赜虻牟町?,臺(tái)灣地區(qū)發(fā)現(xiàn)的病害早期癥狀與內(nèi)地報(bào)道的部分相同,不同之處是此處發(fā)現(xiàn)的葉片病斑周?chē)嬖跍\綠色光暈,還有一些病斑的中心會(huì)變成灰色,還發(fā)現(xiàn)隨著病情的發(fā)展2~3個(gè)病斑會(huì)逐漸合并為1個(gè)大病斑,隨后會(huì)被黃色的組織包圍。更為不同的是在臺(tái)灣地區(qū)草莓病株的莖上也觀察到圓形至橢圓形的褐色斑點(diǎn),所以給病害命名為草莓靶斑病(target spot)(圖4)[38]。

      2.2.2" 病原菌

      病原菌C.cassiicola屬于棒孢菌科(Corynesporascaceae)棒孢菌屬(Corynespora)。已有研究表明,該菌是一種世界性分布的真菌,除危害草莓外,還可危害多種作物,寄主范圍廣泛,可侵染黃瓜(Cucumis sativus)[39]、生菜(Lactuca sativa var.ramosa Hort.)[40]、苦荬菜(Ixeris polycephala)[41]以及棉花(Gossypium spp.)[42]等。

      在PDA培養(yǎng)基上,病原菌C.cassiicola的菌落正面顏色為灰色至灰黑色,菌絲棉絮狀,背面顏色以灰黑色為主。分生孢子梗直立,棕色,單生或簇生,不分枝,大小為(200~400) μm×(4~8) μm;分生孢子透明,2~12個(gè)隔膜,呈棒狀,一端略細(xì),大小為(22.3~29.7) μm×(6.5~8.4) μm[37]。在臺(tái)灣地區(qū)發(fā)現(xiàn)的病原菌C. cassiicola 的分生孢子則為卵形至圓柱形,1~16個(gè)隔膜,橄欖色至深棕色,大小為(5.6~6.7) μm×(28.1~270.0) μm[38](圖5)。此外,有研究證實(shí)C.cassiicola最適生長(zhǎng)的溫度范圍為25~30 ℃,最適pH值為6~10,在光暗交替條件下菌絲生長(zhǎng)最快,最適碳源為葡萄糖,最適氮源為KNO3和NaNO3;同時(shí),相關(guān)侵染試驗(yàn)結(jié)果表明,C.cassiicola 侵染前期,其分生孢子萌發(fā)產(chǎn)生芽管,而芽管頂端可在遠(yuǎn)離氣孔的位置形成類(lèi)似附著胞的結(jié)構(gòu),推測(cè)其是通過(guò)侵染性菌絲直接穿透寄主角質(zhì)層進(jìn)入葉片組織內(nèi)的[43]。

      C.cassiicola的首個(gè)全基因組序列在2014年獲得,大小為41.39 Mb(菌株UM591),目前在NCBI上可以查詢(xún)到56個(gè)菌株的全序列。

      部分研究者通過(guò)室內(nèi)毒力測(cè)定認(rèn)為,雙苯菌胺對(duì)C.cassiicola菌絲生長(zhǎng)有很強(qiáng)的抑制作用,對(duì)50%個(gè)體有效的藥物濃度(EC50)為 (0.27±0.18) μg/mL,可作為防治草莓葉斑病的首選藥劑;百菌清與代森錳鋅則不適合作為此病害的有效藥劑[37]。

      2.3" Pestalotiopsis和Neopestalotiopsis屬的菌株引發(fā)的葉斑病

      2.3.1" 病害癥狀

      擬盤(pán)多毛孢屬(Pestalotiopsis)和新擬盤(pán)多毛孢屬(Neopestalotiopsis)均屬于孢子蟲(chóng)科(Sporocadaceae)的2個(gè)屬。在早期研究中,新擬盤(pán)多毛孢屬并不存在,直到2014年研究者根據(jù)形態(tài)特征和系統(tǒng)發(fā)育,才將新擬盤(pán)多毛孢屬?gòu)臄M盤(pán)多毛孢屬中分離出來(lái),成為孢子蟲(chóng)科單獨(dú)的一個(gè)屬[44]。這樣的分類(lèi)地位一直沿用至今,所以本研究將這2個(gè)屬的真菌引發(fā)的葉斑病放在一起進(jìn)行簡(jiǎn)述。

      這2個(gè)屬的真菌大多都是植物病原菌,對(duì)草莓造成的侵染在國(guó)內(nèi)外均有報(bào)道。我國(guó)最早是在1994年報(bào)道了擬盤(pán)多毛孢屬真菌對(duì)草莓的危害,認(rèn)為此屬的真菌可以造成草莓死秧[45],由于技術(shù)所限,菌株的分類(lèi)地位僅僅鑒定到屬。

      2015年在北京市房山區(qū)溫室中發(fā)現(xiàn)草莓植株上出現(xiàn)了一種葉部新病害,發(fā)病早期會(huì)在葉片上產(chǎn)生紅褐色的圓形小斑點(diǎn),之后逐漸擴(kuò)展為橢圓形或不規(guī)則形病斑,病斑的中央由紅褐色轉(zhuǎn)變?yōu)榛野咨?,周?chē)示G變黃,形成黃色暈圈(圖6)。發(fā)病后期,整個(gè)葉片會(huì)呈黃褐色,最終干枯死亡。如果環(huán)境濕度較大,可以在病斑上看見(jiàn)散生小黑點(diǎn),即病原菌的分生孢子盤(pán)。經(jīng)過(guò)鑒定,發(fā)現(xiàn)引發(fā)病害的病原菌為棒孢擬盤(pán)多毛孢(Pestalotiopsis clavispora)[46]。根據(jù)現(xiàn)在的分類(lèi),研究者認(rèn)為P. clavispora 也就等同于 N.clavispora。

      隨后,在河南省商丘市草莓基地也發(fā)現(xiàn)一種葉部枯斑病害,感病初期葉片上出現(xiàn)紫紅色小圓斑,后期病斑向四周逐漸擴(kuò)散形成圓形、橢圓形或不規(guī)則形的病斑,病斑中央變成黃褐色,葉片逐步干枯死亡。鑒定試驗(yàn)結(jié)果表明,引發(fā)此病害的病原菌為斑污擬盤(pán)多毛孢(Pestalotiopsis maculans)[47]。

      國(guó)外很早就發(fā)現(xiàn)擬盤(pán)多毛孢屬的菌株會(huì)對(duì)草莓

      造成危害,有關(guān)葉斑病的報(bào)道在近幾年才逐漸開(kāi)始多了起來(lái)。印度報(bào)道的N.clavispora引發(fā)的草莓葉斑病病癥與國(guó)內(nèi)的略有不同,發(fā)病初期葉片上病斑中心為灰色,邊緣為紫棕色,散布于葉子表面,病斑慢慢擴(kuò)大并相互融合,后期整個(gè)葉片的大部分面積都會(huì)被病斑覆蓋,葉片由綠色變?yōu)楹谏?,?dǎo)致死亡[48]。而墨西哥報(bào)道的由N.rosae引發(fā)的病癥表現(xiàn)為葉片在同一時(shí)間出現(xiàn)1 mm左右的深棕色小圓斑,這些斑點(diǎn)逐步擴(kuò)大,最終導(dǎo)致葉片枯萎死亡(圖7)。患病草莓植株生命力下降,在移栽后約1個(gè)月死亡[49]。

      2.3.2" 病原菌

      這2個(gè)屬的真菌是一類(lèi)廣泛分布的病原菌,可侵染多個(gè)宿主。筆者以菌株N.rosae和N.clavispora(同P.clavispora)為例來(lái)進(jìn)行生物學(xué)特性的介紹。墨西哥實(shí)驗(yàn)室分離的病原菌 N.rosae CRM-FRH在PDA培養(yǎng)基上形成的菌落為圓形,菌絲為白色,培養(yǎng)基背面為淡黃色;培養(yǎng)10 d后,菌落表面形成大量的黑色分生孢子盤(pán)。鏡下觀察分生孢子,呈梭形或者橢球形,包含5個(gè)細(xì)胞,中間3個(gè)細(xì)胞顏色較深,頂端和基部的2個(gè)細(xì)胞呈透明狀,頂端的附屬絲多為3根,偶爾會(huì)有4根;基部大多1根附屬絲。不同菌株分子孢子大小不一,菌株的分生孢子大小為(22.34~34.12) μm×(6.00~11.07) μm(平均為27.29 μm×8.33 μm)(圖8)[49]。

      病原菌N.clavispora(編號(hào)CMF4)的最適培養(yǎng)基為PDA培養(yǎng)基,一般培養(yǎng)溫度為25 ℃。該菌株菌落多呈白色絲絨狀,邊緣規(guī)則,表面呈波浪狀或者花瓣?duì)睿湔嫖匆?jiàn)明顯色素產(chǎn)生,背面呈淡橘黃色。培養(yǎng)8 d左右菌落上可見(jiàn)黑色圓形油狀小點(diǎn),即為分生孢子盤(pán),后期分生孢子盤(pán)上會(huì)分泌出墨汁狀黏液。鏡下觀察,發(fā)現(xiàn)分生孢子盤(pán)散生,褐色,直徑為164.34~169.95 μm;分生孢子呈紡錘形或長(zhǎng)梭形,大小為(26.54~32.74) μm×(8.1~9.5) μm,共5個(gè)細(xì)胞,4個(gè)隔膜,分隔處縊縮不明顯,頂端與基部細(xì)胞顏色較淡,多數(shù)呈透明狀,中間3個(gè)細(xì)胞顏色較深,多為褐色,頂端有2~4(多為 3)根不分枝的附屬絲,長(zhǎng)28.17~34.69 μm,尾部1根附屬絲,長(zhǎng)9.43~13.33 μm,附屬絲均無(wú)色透明(圖6)[46,50]。

      這2個(gè)屬的病原菌鑒定均沒(méi)有特異性序列。在NCBI網(wǎng)站上,Pestalotiopsis有10個(gè)種獲得了基因組序列,而Neopestalotiopsis僅有6個(gè)種獲得了全基因組序列,其中N.clavispora和N.rosae的基因組序列分別于2020年和2022年獲得。以N.rosae為例,其基因組總長(zhǎng)度為53.78 Mbp,GC含量為49.88%,包含18個(gè)conting,平均長(zhǎng)度為2.98 Mbp,根據(jù)序列推測(cè)的蛋白編碼基因和候選分泌肽數(shù)分別為15 966個(gè)和1 822個(gè)[51]。

      有關(guān)病原菌的侵染方式目前還沒(méi)有深入的報(bào)道,但是已有試驗(yàn)結(jié)果表明,N.clavispora的寄生性或致病性較弱,可以通過(guò)傷口侵染植株,所以在生產(chǎn)中要避免對(duì)草莓葉片人為造成傷口[46]。室內(nèi)毒力作用表明,雙苯菌胺和咪鮮胺對(duì)N.clavispora的菌絲生長(zhǎng)有很強(qiáng)的抑制作用,可作為防治草莓葉斑病的首選藥劑,但因其作用方式主要為保護(hù)作用,建議在病害發(fā)生之前提前使用[50]。

      需要注意的是,根據(jù)已有的文獻(xiàn)報(bào)道,發(fā)現(xiàn)這2個(gè)屬的真菌并非單獨(dú)侵染草莓的葉片,在環(huán)境條件適宜的情況下,某些菌株對(duì)草莓葉片、果實(shí)、根冠部等都會(huì)造成傷害。在美國(guó)佛羅里達(dá)分離出的病原菌N.rosae等可以侵染草莓的葉片、果實(shí)、葉柄、冠和根部,使草莓產(chǎn)量受到嚴(yán)重影響,而侵染試驗(yàn)結(jié)果表明,菌株對(duì)于草莓的葉片和果實(shí)的侵染性要強(qiáng)于根冠部[52]。另外,西班牙和阿根廷均有此類(lèi)報(bào)道,發(fā)現(xiàn)N.clavispora還會(huì)造成草莓根部和冠部的腐爛[53-54]。因此,有些研究者就將此類(lèi)病害歸到根腐病的范疇里面,我國(guó)研究者就根據(jù)病原菌N.rosae侵染草莓葉片和根部的病癥表現(xiàn),將病害命名為紅葉根腐?。?5]。這說(shuō)明病原菌很可能由于基因突變或者環(huán)境的改變而造成其侵染方式或者范圍等發(fā)生改變,那么在研究中也要根據(jù)具體情況來(lái)調(diào)整研究方向和方法,才能更貼合實(shí)際,能夠?yàn)樯a(chǎn)提供準(zhǔn)確的科學(xué)依據(jù)。

      2.4" Mycobacterium fragariae引發(fā)的草莓葉斑病

      2.4.1" 病害癥狀

      早在1885年,國(guó)外研究者就發(fā)現(xiàn)草莓球腔菌(Mycosphaerella fragariae)可以引發(fā)草莓常見(jiàn)病害葉斑?。–LS)。自此之后,很多種植草莓的國(guó)家都陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了相同的草莓病害。此葉片病害主要癥狀就是初期在草莓葉片上會(huì)出現(xiàn)紫色的圓形小斑點(diǎn),隨著病害的發(fā)展,病斑的體積漸漸增大,形狀為圓形或者不規(guī)則形,病斑中心會(huì)慢慢發(fā)生壞死,變?yōu)榛野咨蚧液稚“咧車(chē)霈F(xiàn)紫紅色輪紋,當(dāng)病斑較多時(shí),可能會(huì)形成大型的融合斑。同時(shí)指出,如果種植的是易感病品種,又在天氣和環(huán)境條件適合的情況下,病原菌還會(huì)侵染葉柄、果柄、花萼、匍匐莖和果梗,且植株間傳播性強(qiáng),容易造成大面積感染,給草莓生產(chǎn)帶來(lái)巨大經(jīng)濟(jì)損失[56]。

      由于葉片病斑從形態(tài)和顏色上與蛇的眼睛十分相似,因此1999年我國(guó)科學(xué)家在首次報(bào)道此病害時(shí),就將其命名為草莓蛇眼?。?7],但此報(bào)道中并沒(méi)有明確病原菌的種類(lèi)。隨后幾年中,我國(guó)各地陸續(xù)也有草莓蛇眼病的相關(guān)報(bào)道。到2008年,有研究報(bào)道指出,草莓蛇眼病的病原菌為草莓球腔菌 (M.fragariae)。病情嚴(yán)重時(shí),葉片上病斑密布,在短時(shí)間內(nèi)就會(huì)枯焦壞死;并且在環(huán)境濕度較高的環(huán)境中,病斑表面會(huì)產(chǎn)生白色粉狀霉層,即病菌分生孢子梗和分生孢子。另外,還發(fā)現(xiàn)病原菌也會(huì)侵染草莓漿果上的種子,導(dǎo)致種子連同周?chē)庑纬珊谏陌唿c(diǎn)[58]。

      2.4.2" 病原菌

      草莓球腔菌(M.fragariae)是球腔菌屬(Mycosphaerella)的真菌,后者是柱隔孢屬(Ramularia)的有性型[58]。此菌的最佳培養(yǎng)基為燕麥培養(yǎng)基,PDA培養(yǎng)基中生長(zhǎng)中等。菌絲生長(zhǎng)較慢,25 ℃培養(yǎng)15~20 d,菌落直徑為12 mm,菌落白色,略帶灰色,菌落表面稍微隆起,氣生菌絲淺色或者無(wú)色,平展生長(zhǎng)呈細(xì)薄層。病原菌一般會(huì)產(chǎn)生分生孢子座,子座球形或半球形,由近球形或多角形細(xì)胞組織構(gòu)成,褐色;分生孢子梗叢生于子座,一根一簇,很少單根著生,不分枝或細(xì)小分枝,多無(wú)隔或偶有隔,無(wú)色或淡色,等粗,直立或曲膝狀;分生孢子頂生或亞頂生,圓柱形、卵形、長(zhǎng)圓形,無(wú)色,1~3隔,雙層壁,單生或短鏈生;孢子萌發(fā)常由一端或兩端長(zhǎng)出芽管,芽管分枝形成菌絲,偶有產(chǎn)生無(wú)色間生的厚垣孢子[58]。

      目前,在NCBI上還沒(méi)有查詢(xún)到M.fragariae的全基因組序列。

      M.fragariae侵染草莓葉片的能力受到多方面因素的影響。如果環(huán)境條件合適(相對(duì)濕度50%~60 %,15~25 ℃),孢子很容易通過(guò)葉片背面的氣孔進(jìn)入葉片內(nèi)部,并迅速萌發(fā)生長(zhǎng),在葉片內(nèi)部大量繁殖;而且幼齡葉更容易被病原菌侵染,葉芽和一些老齡葉片則相對(duì)不太容易被感染[59]。也有研究表明,如果草莓幼葉在25 ℃時(shí)(感染的最佳溫度),長(zhǎng)時(shí)間處于高濕的情況下(至少超過(guò)12 h),很容易被病原菌侵染產(chǎn)生病斑,時(shí)間越長(zhǎng),病斑數(shù)量越多,48 h后增長(zhǎng)的速度會(huì)更快[60]。還有研究者對(duì)病原菌的產(chǎn)孢量進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)當(dāng)培養(yǎng)溫度從5 ℃升高到20 ℃時(shí),病原菌的產(chǎn)孢量會(huì)逐漸增加,而當(dāng)溫度再高時(shí),產(chǎn)孢量下降;而當(dāng)溫度在10~25 ℃的范圍內(nèi)時(shí),持續(xù)時(shí)間從24~96 h內(nèi)產(chǎn)孢量逐步增加,并趨于穩(wěn)定[61]。

      2.4.3" 防治措施

      針對(duì)病害最有效經(jīng)濟(jì)的預(yù)防方法就是栽培抗性品種,研究者在2004年調(diào)查了我國(guó)種植的140個(gè)草莓品種,沒(méi)有發(fā)現(xiàn)對(duì)蛇眼病完全免疫的品種,較為抗病的品種為鬼怒甘[62]。也有研究者稱(chēng),2015年左右,在草莓栽培生產(chǎn)中表現(xiàn)較好的抗病品種有弗杰利亞、鬼怒甘、金引莓5號(hào)、章姬[63]。在國(guó)外,由于抗病品種的種植,蛇眼病曾一度消失。但是隨著種植年限的增加,一些品種的抗病性逐漸降低,同時(shí)由于市場(chǎng)對(duì)于草莓果實(shí)的要求,從20世紀(jì)70年代末至80年代開(kāi)始廣泛種植的抗性或低敏感性品種逐漸被放棄,轉(zhuǎn)向產(chǎn)量更高,漿果顏色、味道和保質(zhì)期更好的品種。所以,為了預(yù)防蛇眼病的出現(xiàn),在草莓生產(chǎn)中采用經(jīng)濟(jì)有效的預(yù)防手段還是十分必要的[64-65]。

      傳統(tǒng)的預(yù)防方法還要加強(qiáng)田間管理,挑選抗病的品種,種植健康無(wú)病的種苗,增加有機(jī)肥的施用,采取小高壟或小高畦栽培,有條件的地區(qū)可以采用合理的輪作來(lái)避免草莓蛇眼病的發(fā)生,種植間隔期為2~3年[63]。一旦發(fā)現(xiàn)草莓蛇眼病,在發(fā)病初期要及時(shí)摘除病葉并集中帶出種植區(qū)進(jìn)行處理;發(fā)病嚴(yán)重時(shí),在采果后用甲基硫菌靈或者丙森鋅可濕性粉劑等進(jìn)行噴施,每隔7 d噴1次,連噴3次[57]。上茬草莓收獲后要及時(shí)將老葉、病枯葉清理干凈,不能在土壤中殘留枯枝病葉,同時(shí)還要對(duì)土壤進(jìn)行消毒處理。

      隨著大家對(duì)環(huán)保意識(shí)的增強(qiáng),越來(lái)越多的研究者開(kāi)始尋找更有效、更環(huán)保的生物防治措施來(lái)預(yù)防蛇眼病的發(fā)生。在拮抗菌的篩選試驗(yàn)中,研究者發(fā)現(xiàn),釀酒酵母和蠟狀芽孢桿菌對(duì)病原菌M.fragariae的殺菌效果與殺菌劑相似,可以作為生防菌株進(jìn)行開(kāi)發(fā)[66]。還有研究發(fā)現(xiàn),采用草莓葉片揮發(fā)性物質(zhì)中的萜類(lèi)化合物熏蒸對(duì)草莓蛇眼病具有較好的抑菌效果,能顯著抑制病原菌孢子的萌發(fā)和菌絲生長(zhǎng),并能使病原菌線粒體膜電位下降,從而抑制草莓球腔菌的生長(zhǎng)且對(duì)草莓葉片無(wú)明顯損傷,具有良好的應(yīng)用前景[67]。還有試驗(yàn)表明,采前UV-C輻照后的草莓植株對(duì)蛇眼病病原菌(M.fragariae)的抗性顯著增加草莓葉片內(nèi)部的病程相關(guān)酶活性和基因表達(dá)上調(diào)幅度更大,酚類(lèi)物質(zhì)和揮發(fā)性萜類(lèi)物質(zhì)的積累更加顯著[68]。這對(duì)于草莓生產(chǎn)中預(yù)防病害發(fā)生是一個(gè)良好的理論指導(dǎo)。

      2.5" Pseudopithomyces maydicus引發(fā)的葉斑病

      2.5.1" 病害癥狀

      2021年夏天,在我國(guó)廣東省的草莓種植地發(fā)現(xiàn)了一種新病害(圖9),在草莓葉片表面以及葉片邊緣處出現(xiàn)了一種中心為棕色,邊緣為黃色的斑點(diǎn),葉片背面也有病斑出現(xiàn),但是數(shù)量較少。在高溫、高濕度條件下,此病害的發(fā)病率約為15%,病害的嚴(yán)重程度為10%~25%。經(jīng)過(guò)分離鑒定,確定引發(fā)此病害的病原菌為Pseudopithomyces maydicus。這是首次報(bào)道病原菌P.maydicus可以引發(fā)草莓葉斑病[69]。

      2.5.2" 病原菌

      病原菌P.maydicus屬于隔孢假殼科(Didymosphaeriaceae)Pseudopithomyces。P.maydicus(菌株編號(hào)ZHKUCC22-0006)在PDA培養(yǎng)基上生長(zhǎng)較快,菌落圓形,邊緣清晰,25 ℃培養(yǎng)5 d后,菌落直徑為60 mm。氣生菌絲短絨毛狀,白色至灰色,菌落背面產(chǎn)生色素,中心處為深棕色,越往外顏色越淺,最外呈黃色。菌株的分生孢子梗長(zhǎng)為8~22 μm,寬為2~6 μm[平均長(zhǎng)度(16±5) μm,寬度(4±2) μm],分生細(xì)胞長(zhǎng)為7~15 μm,寬為2~3 μm[平均長(zhǎng)度(11±3) μm,寬度(3±0.2) μm],分生孢子為棕色至深棕色,倒卵形至長(zhǎng)圓形,共3~4個(gè)細(xì)胞,2~3個(gè)隔膜,分隔處收縮略明顯,長(zhǎng)為 8~18 μm,寬為5~11 μm[平均長(zhǎng)為(15±2) μm,寬為(8±1) μm](圖9)[69]。

      NCBI網(wǎng)站上查詢(xún)到P.maydicus(菌株SBW1)全基因組序列已在2022年獲得,其序列長(zhǎng)度為39.43 Mb。

      2.6" Exserohilum rostratum引發(fā)的葉斑病

      2.6.1" 病害癥狀

      2022年,研究者在湖州大學(xué)的草莓種植園內(nèi)發(fā)現(xiàn)草莓葉片上出現(xiàn)了一種病斑,此病害的發(fā)病率為45%。病害的早期癥狀表現(xiàn)為葉

      片上有小的深棕色或黑色的斑點(diǎn),隨著病情的發(fā)展,病斑直徑從2 mm擴(kuò)大到6 mm,病斑周?chē)鷷?huì)變?yōu)辄S色;病情嚴(yán)重時(shí),病斑會(huì)占據(jù)整個(gè)葉片的一半面積,最終導(dǎo)致葉片枯死(圖10)[70]。

      2.6.2" 病原菌

      經(jīng)過(guò)組織分離法,在發(fā)病葉片組織中分離出1株病原菌,根據(jù)序列比對(duì)將病原菌鑒定為嘴突凸臍蠕孢菌(Exserohilum rostratum),在分類(lèi)學(xué)中,此菌是屬于孢腔菌科(Pleosporaceae)的凸臍蠕孢屬(Exserohilum)。

      在PDA培養(yǎng)基上,E. rostratum 的菌落形態(tài)為圓形,表面呈現(xiàn)深棕色,培養(yǎng)基背面為黑色。氣生菌絲為棉絮狀,顏色為灰色,隨著色素的分泌而逐漸變?yōu)樯钭厣>甑姆稚咦虞^大,具有隔膜,顏色包括淺橄欖棕色、深橄欖棕色和淺橄欖黑色。典型的分生孢子為橢圓形或桿狀,很少?gòu)澢?,基底?xì)胞和頂端細(xì)胞被深色的隔膜隔開(kāi)。橢圓形分生孢子的平均尺寸約為 18.77 μm×54.92 μm[(11.99~26.97) μm×(35.13~74.59) μm,n=20],桿狀分生孢子平均尺寸約14.80 μm×103.24 μm[(11.24~24.64)×(73.11~131.51) μm,n=20](圖11)。

      NCBI上可以查詢(xún)到4個(gè)該菌的全基因組序列,最早的序列是在2021年獲得,全長(zhǎng)為35.767 Mb(菌株編號(hào)為ER1)。

      2.7" 真菌性葉斑病的防治措施

      草莓真菌性病害由于病原菌的不同分為以上幾種類(lèi)型,其中像草莓蛇眼病發(fā)現(xiàn)至今已有近百年

      的歷史,因此在生產(chǎn)栽培中已經(jīng)有針對(duì)性的防治措施,這個(gè)在前文中已有敘述,但是其余的幾種病害發(fā)現(xiàn)時(shí)間不算很長(zhǎng),有些甚至是近一兩年才發(fā)現(xiàn)的病害,相關(guān)的病原菌侵染機(jī)制研究、生物殺菌劑篩選以及預(yù)防病害的栽培管理方法等方面的研究還是很少,故并沒(méi)有形成成熟的防治措施,那么在生產(chǎn)中大多是借鑒常用的有效防治手段進(jìn)行病害防治。

      例如,一些常用的化學(xué)藥劑可以參考草莓蛇眼病的殺菌劑,甲基硫菌靈、丙森鋅可濕性粉劑、苯醚甲環(huán)唑和丙環(huán)唑等,不同的殺菌劑針對(duì)不同病原菌的效果也略有不同,需要根據(jù)實(shí)際情況進(jìn)行調(diào)節(jié)。

      相關(guān)的栽培管理方法以及病害初期處理方法還可以參考細(xì)菌性葉斑病的一些措施:第一,要注意調(diào)節(jié)草莓種植區(qū)的溫度和濕度,不給病原菌創(chuàng)造合適的生長(zhǎng)環(huán)境;第二,草莓種苗要嚴(yán)格把關(guān),必須清除種苗病葉及重病株,健康的種苗是預(yù)防病害的關(guān)鍵環(huán)節(jié)之一;第三,移栽后也要加強(qiáng)栽培管理,合理施肥,增加草莓抗性;第四,要找經(jīng)驗(yàn)豐富的管理人員密切觀察草莓葉片狀態(tài),一旦在田間發(fā)現(xiàn)有葉斑病的出現(xiàn),及時(shí)處理發(fā)病植株,根據(jù)病情嚴(yán)重程度確定處理的范圍,對(duì)病株的土壤進(jìn)行消毒處理,還要對(duì)其余草莓植株噴施殺菌劑以預(yù)防病原菌感染;第五,發(fā)病植株不可隨意丟棄,必須集中銷(xiāo)毀,相關(guān)的農(nóng)業(yè)用具也要做好消毒,避免人為傳播病害。

      總之,防治真菌性葉斑病同樣需要將農(nóng)業(yè)防治、物理防治、化學(xué)防治以及生物防治等多種防治手段有效結(jié)合,才能發(fā)揮更好的防治效果,但是由于病原菌的多樣性,比起細(xì)菌性葉斑病防治的難度更大。未來(lái)還需要在實(shí)踐中總結(jié)出針對(duì)不同病原菌的有效措施,這樣才能更好地進(jìn)行病害防治。

      3" 草莓葉片的其他病癥

      在實(shí)際生產(chǎn)中,不僅草莓葉斑病會(huì)在葉片上形成病斑,還有一些病害也會(huì)在葉片上形成病變[71],例如常見(jiàn)的炭疽病和白粉病,本文將這2種病害在葉片上的病癥也進(jìn)行了簡(jiǎn)單的總結(jié);同時(shí),還將這2種病害在葉片上的癥狀和上述不同葉斑病的病癥進(jìn)行分析比較,以期為病害的早期診斷提供有效的依據(jù),結(jié)果見(jiàn)表1。

      3.1 "炭疽病

      草莓炭疽病是被炭疽菌屬(Colletotrichum)的病菌侵染所致,草莓的匍匐莖、葉柄、根冠、花及果實(shí)均可被侵染。發(fā)病時(shí),葉片的病斑呈灰黑或黑色,大小不一,壞死斑點(diǎn)不擴(kuò)展[72]。

      3.2" 白粉病

      草莓白粉病的病原菌是羽衣草單囊殼菌(Sphaerotheca aphanis)。發(fā)病初期,葉片上產(chǎn)生大小不等的暗色斑點(diǎn),隨后葉片表面形成白色粉狀物,即病菌的分生孢子。后期病斑呈紅褐色,葉片邊緣萎縮、焦枯。

      4" 總結(jié)與展望

      草莓作為一種高附加值的經(jīng)濟(jì)作物,其全球產(chǎn)量與種植面積均在不斷增加。自2007年之后,無(wú)論從種植面積還是草莓產(chǎn)量上看,我國(guó)都已經(jīng)成為世界上最大的草莓生產(chǎn)國(guó)家。隨之而來(lái)的就是各種各樣的病害,然而在過(guò)去草莓葉斑病并沒(méi)有得到種植者的重視,很多人認(rèn)為它不會(huì)對(duì)草莓生產(chǎn)造成很大的影響。但是近些年來(lái),國(guó)內(nèi)外有關(guān)草莓葉斑病嚴(yán)重危害草莓生產(chǎn)的報(bào)道越來(lái)越多,同時(shí)也新發(fā)現(xiàn)

      了很多病原菌可以引起草莓的葉斑病,而且其中某些病原菌在病情發(fā)展到嚴(yán)重的時(shí)候還會(huì)侵染到草莓的莖部、根部以及果實(shí)。因此,本研究從病害癥狀、病原菌鑒定、病原菌生物學(xué)特性、侵染機(jī)制和病害的防治方法等方面簡(jiǎn)單綜述了不同病原菌(包括細(xì)菌和真菌)引發(fā)的草莓葉斑??;同時(shí),為了能在早期將葉斑病做出診斷,本研究還將葉斑病與炭疽病、白粉病在葉片上的病癥表現(xiàn)進(jìn)行了對(duì)比。以此期望提高大家對(duì)于草莓葉斑病的重視程度,也為草莓葉斑病的防治提供有力的科學(xué)依據(jù)。

      根據(jù)已有的報(bào)道分析,發(fā)現(xiàn)相比其他病害來(lái)說(shuō),草莓葉斑病的科學(xué)研究并不算全面,尤其是一些真菌性葉斑病,這也可能與病害發(fā)現(xiàn)的時(shí)間較短有關(guān)。希望在今后的相關(guān)研究中,首先要著重開(kāi)展葉斑病的致病機(jī)制、病害循環(huán)過(guò)程、病原菌的侵染特性以及致死條件等方面的相關(guān)研究,將各種葉斑病的癥狀研究透徹;其次,要開(kāi)展全面的防治研究,包括栽培管理方法的改良、天然生物農(nóng)藥和生物菌劑的開(kāi)發(fā)利用、病害早期的處理措施以及病情暴發(fā)后的處理措施等。此外,選育抗性品種也是預(yù)防草莓葉斑病的重要途徑之一,可以從源頭上避免病原菌的侵染,但是引發(fā)葉斑病的病原菌有細(xì)菌也有真菌,種類(lèi)較多,且我國(guó)幅員遼闊,各地的氣候條件各不相同,所以無(wú)論是采用傳統(tǒng)方法還是分子手段進(jìn)行選育,在進(jìn)行葉斑病抗性分析的時(shí)候都要考慮多方面影響因素,才能找到合適的抗病品種[73]。

      總體來(lái)說(shuō),草莓葉斑病的防控思想未來(lái)仍然是“預(yù)防為主,綜合防治”[74],以良好田間管理為基礎(chǔ),科學(xué)使用化學(xué)防治技術(shù),在不影響產(chǎn)量和品質(zhì)的前提下,提倡盡可能多地使用物理防治、生物防治和生態(tài)防治,為發(fā)展綠色農(nóng)業(yè)、創(chuàng)建環(huán)境友好型社會(huì)做出貢獻(xiàn)。

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