草莓葉斑病及其防治的研究進(jìn)展

摘要：草莓葉斑病的典型癥狀是在草莓葉片上出現(xiàn)病斑。隨著研究的深入，發(fā)現(xiàn)引發(fā)草莓葉斑病的病原菌種類(lèi)越來(lái)越多；同時(shí)還發(fā)現(xiàn)一些病原菌還會(huì)侵染到草莓的莖部、根部以及果實(shí)，嚴(yán)重影響草莓的產(chǎn)量和品質(zhì)，給草莓生產(chǎn)造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失。本文從葉斑病的病害癥狀、病原菌的分離鑒定、病原菌生物學(xué)特性、侵染機(jī)制和病害的防治方法等方面簡(jiǎn)單綜述了草莓葉斑病的相關(guān)研究進(jìn)展。根據(jù)病原菌種類(lèi)，可以將草莓葉斑病分為細(xì)菌性葉斑病和真菌性葉斑病。細(xì)菌性葉斑病的病原菌為Xanthomonas fragariae；而真菌性葉斑病的病原菌則種類(lèi)較多，本文詳細(xì)敘述了6類(lèi)病原菌，包括Pilidium、Pestalotiopsis和Neopestalotiopsis等屬的菌株以及Mycobacterium fragariae、Pseudopithomyces maydicus、Corynespora cassiicola、Exserohilum rostratum。不同的病原菌引發(fā)的病害癥狀各不相同。在生產(chǎn)中，化學(xué)藥劑使用量在大幅度降低，微生物菌劑、植物源殺菌劑等使用越來(lái)越廣泛，例如拮抗菌貝萊斯芽孢桿菌（Bacillus velezensis）G3-23 和單寧酸等都具有一定的生防潛力。最后，本文還將草莓葉斑病與炭疽病、白粉病在葉片上的病癥表現(xiàn)進(jìn)行了對(duì)比。綜上所述，本文較為全面地介紹了草莓葉斑病的研究進(jìn)展，不僅有助于對(duì)此病害有更加深入的了解，還為病害的早期診斷提供了可靠的科學(xué)依據(jù)，同時(shí)也為草莓葉斑病的綠色防治提供了理論參考。

關(guān)鍵詞：草莓葉斑病；病原菌；草莓炭疽??；草莓白粉?。环乐?/p>

中圖分類(lèi)號(hào)：S436.68+4" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）23-0001-14

陳" 哲，梁" 宏，黃" 靜，等." 草莓葉斑病及其防治的研究進(jìn)展［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2024，52（23）：1-14.

doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2024.23.001

收稿日期：2023-05-23

基金項(xiàng)目：山西省科技合作交流專(zhuān)項(xiàng)（編號(hào)：202204041101049）；山西省科技成果轉(zhuǎn)化引導(dǎo)專(zhuān)項(xiàng)（編號(hào)：201904D131033）。

作者簡(jiǎn)介：陳" 哲（1984—），女，山西五臺(tái)人，碩士，副研究員，從事植物病原菌的相關(guān)研究。E-mail：cjy0124@126.com。

通信作者：董艷輝，碩士，副研究員，從事分子植物育種等相關(guān)研究。E-mail：yankunchen2015@sxau.edu.cn。

草莓是薔薇科草莓屬多年生草本植物，現(xiàn)已成為世界上栽種范圍最廣的水果之一，具有極高的營(yíng)養(yǎng)、藥用價(jià)值和抗衰老功效，備受消費(fèi)者喜愛(ài)。草莓產(chǎn)業(yè)不但為促進(jìn)農(nóng)民增收、脫貧致富發(fā)揮了積極的推動(dòng)作用，而且草莓作為適宜農(nóng)業(yè)旅游、觀光采摘的水果，也促進(jìn)了一二三產(chǎn)業(yè)的融合發(fā)展。隨著草莓種植面積的連年增加，草莓病害的種類(lèi)也越來(lái)越多，而且病情也越來(lái)越嚴(yán)重，病程發(fā)展也越來(lái)越快，給生產(chǎn)造成了嚴(yán)重危害，導(dǎo)致重大經(jīng)濟(jì)損失。

目前，草莓生產(chǎn)中遇到的病害主要為真菌性病害、細(xì)菌性病害以及病毒病。其中，真菌性病害包括根腐?。?］、炭疽?。?］、灰霉病、白粉病、疫病和葉斑病等；細(xì)菌性病害如細(xì)菌性角葉斑病等；病毒病包括草莓斑駁病毒、草莓輕型黃邊病毒、草莓鑲脈病毒、草莓皺縮病毒和草莓潛隱環(huán)斑病毒等［3］。在上述病害中，草莓葉斑病略為特殊，既可以由細(xì)菌感染引發(fā)，也可以由真菌侵染所致，以下就近年來(lái)國(guó)內(nèi)外草莓葉斑病的主要研究進(jìn)展作簡(jiǎn)要綜述。

1" 細(xì)菌性角葉斑病

1.1" 病害癥狀

1962年美國(guó)明尼蘇達(dá)州首次在草莓植株上發(fā)現(xiàn)一種病害［4］，感病植株葉片出現(xiàn)病斑、干縮、穿孔等癥狀，進(jìn)而造成草莓大量減產(chǎn)，報(bào)道中將此病害命名為角葉斑?。╝ngular leaf spot，后期多稱(chēng)為角斑病，縮寫(xiě)為ALS），并指出病原菌為Xanthomonas fragariae。之后隨著草莓種苗的流通，歐洲大多地區(qū)以及非洲、大洋洲、亞洲等部分地區(qū)也相繼發(fā)現(xiàn)了此病害。

1989年，我國(guó)在吉林省通化市發(fā)現(xiàn)了草莓細(xì)菌性葉疫病，研究表明，病原菌同樣是X.fragariae，但由于我國(guó)草莓業(yè)還沒(méi)有形成較大規(guī)模，此病害并沒(méi)有在我國(guó)流傳開(kāi)來(lái)［5］。直到2007年，我國(guó)將 X.fragariae 列入了《中華人民共和國(guó)進(jìn)境植物檢疫性有害生物名錄》中［6-8］，同時(shí)檢疫人員開(kāi)展了相關(guān)研究，篩選得到了一批對(duì)草莓角斑病病菌抑制效果不錯(cuò)的藥劑，為防治該病害的發(fā)生與流行提供參考依據(jù)［9］。

2017年，在北京市昌平區(qū)草莓種植地發(fā)現(xiàn)了疑似草莓角葉斑病癥狀的草莓病株，經(jīng)過(guò)形態(tài)學(xué)鑒定和分子生物學(xué)分析，發(fā)現(xiàn)引發(fā)此病害的病原菌就是X.fragariae［10］，這是首次在國(guó)內(nèi)明確報(bào)道 X.fragariae 引發(fā)了草莓角葉斑病。隨后在天津、江蘇、云南等地也陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了感染草莓角葉斑病的植株，病原菌同樣為X.fragariae［11-13］。

草莓細(xì)菌性角葉斑病的發(fā)病初期癥狀不太明顯，癥狀表現(xiàn)為在葉片背面出現(xiàn)淺綠色的水浸狀不規(guī)則斑點(diǎn)，斑點(diǎn)形狀多呈角形；隨著病情的發(fā)展，病斑會(huì)逐漸擴(kuò)大，并變成紅褐色，此時(shí)葉片的正面也會(huì)出現(xiàn)病斑；若遇到環(huán)境中的濕度變大時(shí)，葉背會(huì)出現(xiàn)肉眼可見(jiàn)的菌膿溢出，農(nóng)戶形象地將其稱(chēng)為“淌鼻涕”病。有研究稱(chēng)病情嚴(yán)重時(shí)將草莓根莖部進(jìn)行解剖，發(fā)現(xiàn)根莖內(nèi)部組織被病原菌感染壞死，出現(xiàn)“空心”狀態(tài)［11-12］。

此病的發(fā)病適溫為25～30 ℃，濕度越高越容易發(fā)?。?3］，尤其是移栽前和現(xiàn)蕾前后，如果種植環(huán)境較為濕潤(rùn)的話，草莓非常容易發(fā)生病害。一旦發(fā)現(xiàn)有癥狀的病株，病害很快就會(huì)在周邊的植株中傳播，并迅速蔓延，嚴(yán)重影響草莓產(chǎn)量和品質(zhì)。

據(jù)統(tǒng)計(jì)，2021年9月，在云南玉溪地區(qū)的草莓種植區(qū)，發(fā)現(xiàn)草莓細(xì)菌性角斑病發(fā)病率為10%～20%，病情嚴(yán)重時(shí)，發(fā)病率會(huì)高達(dá)40%，嚴(yán)重感染的草莓植株不僅葉片發(fā)病，其冠部也會(huì)受到感染，最終導(dǎo)致植株活力下降、發(fā)生倒伏，直至死亡［14］；同一年，在陜西關(guān)中地區(qū)約有30%的草莓園區(qū)不同程度地發(fā)生了細(xì)菌性角斑病侵染植株的現(xiàn)象，其中約10%的園區(qū)死苗率達(dá)100%［15］。

1.2" 病原菌

草莓角斑病的病原菌是X.fragariae，很多報(bào)道將其稱(chēng)為草莓角斑病菌，也有人稱(chēng)為草莓黃單胞菌。此細(xì)菌屬于黃單胞菌科（Xanthomonadaceae）黃單胞菌屬（Xanthomonas）。

X.fragariae菌株為革蘭氏陰性菌，菌體生長(zhǎng)溫度為20～25 ℃，生長(zhǎng)速度較慢，超過(guò)32 ℃菌體死亡。在YDC培養(yǎng)基（yeast extract-dextrose-calcium carbonate medium ）上，20 ℃ 培養(yǎng)5 d后，菌落的特征為顏色為黃色，菌落隆起呈圓屋頂形，表面光滑有光澤，邊緣規(guī)則［16］（圖1）。在透射電鏡下，菌體為桿狀，具單極鞭，無(wú)芽孢，無(wú)莢膜，大小約為 0.4 μｍ×1.3 μｍ［6］。

有試驗(yàn)表明，X.fragariae的特異性引物是XF9/XF12、245A/B和295A/B［17］。X.fragariae的全基因組序列草圖最早在2013年獲得（菌株LMG 25863），大小為4.2 Mb［18］，包含1個(gè)染色體和2個(gè)質(zhì)粒DNA。菌株LMG 25863的編碼細(xì)胞壁降解酶和Tonb依賴(lài)轉(zhuǎn)運(yùn)體的基因僅為同屬菌株的一半，還有一些與植物互作的相關(guān)基因有所缺失。到目前為止，NCBI上能夠查詢(xún)到66個(gè) X.fragariae 菌株的基因組序列，這為研究者了解病原菌進(jìn)化過(guò)程、篩選致病基因以及探索感染機(jī)制奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)［19］。

近年來(lái)，隨著人們對(duì)于草莓角葉斑病的重視程度越來(lái)越深，有關(guān)病原菌的相關(guān)研究也越來(lái)越多，侵染機(jī)制以及侵染引發(fā)的變化等逐漸成為病害研究的重點(diǎn)方向。

有報(bào)道稱(chēng)，當(dāng)病原菌接觸到葉片氣孔后，就在此處開(kāi)始繁殖生長(zhǎng)，在生長(zhǎng)過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生大量的胞外多糖，待到菌體積累到一定程度時(shí)，葉片上就會(huì)出現(xiàn)水浸狀的損傷，也就是我們?cè)诓『υ缙诳吹降乃畎唿c(diǎn)［19］。此時(shí)在電鏡下觀察葉片，發(fā)現(xiàn)菌體細(xì)胞懸浮在大量的胞外多糖中，定殖于葉肉細(xì)胞的空間中。也有研究稱(chēng)，病原菌更有可能通過(guò)氣孔進(jìn)入葉片，而非通過(guò)葉緣處；當(dāng)細(xì)菌進(jìn)入葉片后，沿著大的葉脈系統(tǒng)地定殖在植物體內(nèi)，但在維管組織中并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)此病原菌，只在沿著葉脈的薄壁組織中發(fā)現(xiàn)了病原菌的存在［20］。還有研究發(fā)現(xiàn)，病原菌會(huì)隨著葉柄進(jìn)入草莓根冠莖部，侵染內(nèi)部組織，導(dǎo)致組織壞死，草莓根系營(yíng)養(yǎng)無(wú)法輸送到地上部分，植株干枯死亡［15］。還有研究者通過(guò)對(duì)患病草莓的葉片進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析，發(fā)現(xiàn)病原菌侵染葉片后，大約有1 995個(gè)基因的表達(dá)發(fā)生了改變（966個(gè)下調(diào)，1 029 個(gè)上調(diào)）。其中，細(xì)菌細(xì)胞運(yùn)動(dòng)、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)以及無(wú)機(jī)離子轉(zhuǎn)運(yùn)和代謝等的相關(guān)基因發(fā)生了過(guò)表達(dá)，而表達(dá)量增加最多的基因與鞭毛合成以及趨化性相關(guān)。此外，研究還發(fā)現(xiàn)，在病原菌的質(zhì)粒中也存在表達(dá)量改變的基因，預(yù)示了質(zhì)粒也參與了植物與病原菌互作的可能性［21］。

在目前的研究報(bào)道中，X.fragariae感染草莓引發(fā)的都是細(xì)菌性角斑病，主要病癥就是在葉片背面會(huì)出現(xiàn)水浸狀角性斑點(diǎn)，但是近年來(lái)也有一些報(bào)道稱(chēng)此菌也可以侵染草莓其他部分，引發(fā)草莓出現(xiàn)一些新的病癥。有研究稱(chēng)，在發(fā)病草莓植株的冠部組織內(nèi)觀察到幾個(gè)直徑為0.3～0.8 mm的囊袋，認(rèn)為此病菌還會(huì)引發(fā)草莓空頸?。╟rown infection pockets）［22］，此文中描述的患病草莓初期癥狀和細(xì)菌性角斑病的病癥一致，都是葉片背部出現(xiàn)水浸狀版塊，就是在發(fā)病嚴(yán)重時(shí)在草莓的冠部組織中的病癥略有不同，筆者認(rèn)為從葉片病癥以及病原菌的角度來(lái)分析，文章中所發(fā)現(xiàn)的此種病害也能歸為細(xì)菌性角斑病。

1.3" 防治方法

病害防治的方法主要包含農(nóng)業(yè)防治、物理防治、化學(xué)防治以及生物防治等方式，由于田間氣候和環(huán)境條件的復(fù)雜性和多變性，在生產(chǎn)中大多是采用多種方法配合使用的方式，才能達(dá)到理想的防治效果。

我國(guó)云南地區(qū)預(yù)防草莓細(xì)菌性角葉斑病的措施就是多方位的綜合性措施，首先要選擇抗病的丹莓二號(hào)、艷麗等品種，不能選擇常種品種章姬；同時(shí)為避開(kāi)莖葉旺長(zhǎng)期與多雨和高溫季節(jié)重合的矛盾，可采取提前移栽或營(yíng)養(yǎng)袋假植育苗延期移栽；推廣一壟雙行栽培模式，便于排水，并采用避雨控溫設(shè)施，調(diào)控植株生長(zhǎng)環(huán)境的溫濕度，減少發(fā)病率；同時(shí)旺長(zhǎng)田塊要合理增施有機(jī)肥、磷鉀肥，增強(qiáng)植株抗性，不要過(guò)多施用氮肥［13］。

韓國(guó)研究者對(duì)于草莓角葉斑病的流行病學(xué)研究表明，病原菌主要通過(guò)受感染的植株進(jìn)行傳播，攜帶病原菌的草莓植株培育出的后代體內(nèi)可以檢測(cè)出病原菌，同時(shí)在其生長(zhǎng)的土壤環(huán)境中也能檢測(cè)到病原菌的存在，反而降水和噴灌水則不是控制病害發(fā)生的必要條件［16］。所以，研究認(rèn)為通過(guò)采取種植健康未感病的草莓植株、改善栽培設(shè)施、適當(dāng)使用殺菌劑以及進(jìn)行土壤熏蒸，可以有效預(yù)防和控制草莓角葉斑病的發(fā)生。

在眾多防治措施中，選育抗性品種是預(yù)防病害的最優(yōu)方法之一，抗病品種可以在源頭上切斷葉斑病感染的可能性，因此篩選抗病基因等相關(guān)研究也越來(lái)越多。美國(guó)佛羅里達(dá)的研究者在草莓中找到一個(gè)抗性位點(diǎn)FaRXf1，該位點(diǎn)的鑒定將有助于通過(guò)標(biāo)記輔助選擇來(lái)開(kāi)發(fā)抗性品種［23］。相信隨著研究的深入，越來(lái)越多的抗性位點(diǎn)會(huì)被開(kāi)發(fā)出來(lái)，為加快抗細(xì)菌性角葉斑病草莓品種的商業(yè)化提供強(qiáng)有力的理論基礎(chǔ)。

草莓細(xì)菌性角葉斑病的傳播速度非常迅速，并且在感染的早期階段，病癥并非十分明顯，所以需要有識(shí)別角葉斑病經(jīng)驗(yàn)的人進(jìn)行頻繁和仔細(xì)的現(xiàn)場(chǎng)檢查。有研究對(duì)草莓角葉斑病的病害傳播進(jìn)行了基于距離指數(shù)的空間分析（SADIE），發(fā)現(xiàn)在栽培過(guò)程中周期性的農(nóng)事操作，在病害傳播中起著非常重要的作用，如果改善操作方式方法，則可以大大地提高對(duì)于病害的控制力［4］。因此，在田間一旦觀察到有此癥狀的草莓植株，必須將病株以及周邊一定范圍內(nèi)的植株一并移除處理，還要將接觸過(guò)病株的機(jī)器以及衣物等全部進(jìn)行消毒，以減少病菌的進(jìn)一步傳播。同時(shí)，要選擇合適的殺菌劑對(duì)種植區(qū)內(nèi)的其余草莓植株進(jìn)行噴施，避免病害出現(xiàn)更大面積的傳播。

為了保護(hù)環(huán)境以及保證食品安全，在草莓生產(chǎn)中化學(xué)藥劑使用量都在大幅度降低，生物類(lèi)殺菌劑使用越來(lái)越廣泛，相關(guān)的研究重點(diǎn)也都集中在如何更好地將化學(xué)藥劑和生物學(xué)藥劑配合使用。研究發(fā)現(xiàn)，草莓在種植前，使用生物類(lèi)藥劑春雷霉素及春雷霉素與溴菌清、氧氯化銅、喹啉銅配成的復(fù)配劑進(jìn)行蘸根處理，可以有效預(yù)防角葉斑病的發(fā)生；同時(shí)對(duì)草莓的促生效果也較為顯著［12］。還有研究表明，在草莓細(xì)菌性角斑病發(fā)病初期，采用葉面噴施3%噻霉酮水分散粒劑和2%春雷霉素，同時(shí)用多黏類(lèi)芽孢桿菌 KN-03的300倍稀釋液灌根的手段，間隔10 d、連續(xù)施用3次，優(yōu)于其他混配方式的防治效果［15］。也有研究者認(rèn)為，在草莓苗圃和栽培區(qū)域使用33.5%喹啉銅懸浮劑和5%井岡霉素水劑可有效控制病害的發(fā)生，也可施用殺菌劑90%新植霉素可濕性粉劑4 000倍液、3%中生菌素可濕性粉劑1 000倍液等進(jìn)行防治［24］。還有研究表明，單寧酸可以降低病原菌的致病力，且其本身是一種相對(duì)便宜、具水溶性、較為安全、植物衍生的可再生資源，具有開(kāi)發(fā)成一種新型葉面噴霧劑的潛在可能性，這給研究者提供了一個(gè)未來(lái)的研究方向，如果能夠研發(fā)成功，單寧酸將會(huì)是一個(gè)非常理想的生物類(lèi)殺菌劑［25］。

2" 真菌性葉斑病

草莓葉斑病的真菌病原菌不是單一菌株，包含的菌株種類(lèi)較多，尤其是近年來(lái)新報(bào)道的可以引發(fā)葉斑病的病原菌越來(lái)越多，每種病原菌引發(fā)的病癥也略有不同，以下按照不同的病原菌依次進(jìn)行綜述。

2.1" Pilidium菌株引發(fā)的褐色葉斑病

2.1.1" 病害癥狀

Pilidium的菌株P(guān)ilidium concavum能夠危害草莓的首次報(bào)道是在日本，之后陸續(xù)在巴西、比利時(shí)和波蘭等地發(fā)現(xiàn)此菌株可以引起草莓果實(shí)腐爛（tan-brown rot）［26-28］。

2012年，我國(guó)研究者在北京市昌平區(qū)的草莓溫室發(fā)現(xiàn)了一種新型病害，在草莓植株的老葉上發(fā)現(xiàn)棕褐色病斑，病斑上還生長(zhǎng)了粉紅色的孢子團(tuán)。此病害早期癥狀表現(xiàn)為葉片中間或者邊緣處形成小而圓的水浸狀褐色斑點(diǎn)，后期病斑逐漸擴(kuò)大，形成圓形或者不規(guī)則形狀，直徑為1～3 cm，顏色由褐色轉(zhuǎn)變?yōu)樯詈稚?。最終，病斑的表面會(huì)形成黑色的分生孢子座，并且在濕潤(rùn)條件下釋放出粉色的分生孢子團(tuán)。經(jīng)過(guò)分離鑒定，認(rèn)定引發(fā)上述病害的病原菌為P.concavum，又根據(jù)葉片的病癥將此病害命名為褐色葉斑?。?9］。2014年有報(bào)道稱(chēng)，P.concavum引發(fā)的褐色葉斑病主要危害草莓的下部葉片，也就是老葉；并且發(fā)現(xiàn)病斑在擴(kuò)大后，中間會(huì)變灰白色，潮濕條件下病斑會(huì)產(chǎn)橘紅色的團(tuán)狀黏質(zhì)小點(diǎn)［30］。這與之前的描述略有不同，可能是潮濕程度不同導(dǎo)致病原菌產(chǎn)生的色素有所區(qū)別。

2020年，研究者在貴州發(fā)現(xiàn)有典型褐色葉斑病癥狀的草莓病株，經(jīng)過(guò)組織分離、病原菌形態(tài)學(xué)觀察、柯赫氏法則驗(yàn)證和rDNA-ITS 鑒定，明確了引起該病害的病原菌為P.lythri［31］。

2.1.2" 病原菌

P.concavum和P.lythri都屬于Chaetomellaceae科Pilidium屬。目前，這2個(gè)菌株都還沒(méi)有準(zhǔn)確的中文譯名。

試驗(yàn)表明，P.lythri菌株Y1在PDA培養(yǎng)基上生長(zhǎng)緩慢，產(chǎn)孢量極少，28 ℃培養(yǎng)5 d后菌落直徑為 5 cm。氣生菌絲為白色絨毛狀，較致密，菌落邊緣整齊且厚實(shí)，產(chǎn)生淡褐色色素，菌落背面為深黃褐色（圖2）。光學(xué)顯微鏡下，分生孢子為卵圓形，頂生，單胞，無(wú)色，光滑，大小為（3.5～11.8） μm×（1.5～3.8） μm（圖3）［31］。

菌株P(guān).concavum在PDA培養(yǎng)基上的生長(zhǎng)狀態(tài)與P.lythri基本一致，生長(zhǎng)較為緩慢，菌絲致密，呈絨毛狀，產(chǎn)生黃褐色色素［32］。鏡下觀察分生孢子，其大小為（3.1～10.2） μm×（1.5～3.0） μm，單胞，透明，形狀為傘狀、獨(dú)木舟形或者長(zhǎng)橢圓形［29］。試驗(yàn)表明，菌絲生長(zhǎng)的最適溫度為25 ℃，產(chǎn)孢的最適溫度為30 ℃；菌絲生長(zhǎng)的最適 pH值為6，pH值為11時(shí)產(chǎn)孢最多；光照對(duì)菌絲生長(zhǎng)、產(chǎn)孢無(wú)顯著影響；最有利于菌絲生長(zhǎng)及產(chǎn)孢量的碳氮源為葡萄糖與酵母膏［33］。

還有研究表明，P.lythri（曾用名Hainesia lythri）與P.concavum 為同一病原物的2種不同形態(tài)的共無(wú)性型。區(qū)別在于載孢體形態(tài)不同，前者產(chǎn)生盤(pán)狀載孢體，后者產(chǎn)生半球形載孢體；而二者的分生孢子梗、產(chǎn)孢細(xì)胞、分生孢子等形態(tài)及ITS序列都表現(xiàn)出高度的相似性［34］。

有關(guān)病原菌的致病機(jī)制研究并不多，有人對(duì)菌株P(guān).concavum 產(chǎn)生的降解酶進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)病原菌能產(chǎn)生多種細(xì)胞壁降解酶，其中果膠酶［多聚半乳糖醛酸酶（PG）、果膠甲基半乳糖醛酸酶（PMG）］會(huì)引起葉片壞死，說(shuō)明這2種酶在病原菌的致病過(guò)程中發(fā)揮了重要的作用［31］。

有研究表明，貝萊斯芽孢桿菌（Bacillus velezensis）G3-23 能夠分泌蛋白酶和纖維素酶，抑制草莓褐色葉斑病菌菌絲生長(zhǎng)，導(dǎo)致菌絲外壁降解，菌絲萎縮，腫脹變形；并且菌株G3-23可以在離體草莓葉片上成功定殖，在葉片上抑制病斑擴(kuò)展的效果接近陽(yáng)性對(duì)照戊唑醇，表現(xiàn)出較好的生防潛力［35］。

2.2" Corynespora cassiicola引發(fā)的草莓棒孢葉斑病

2.2.1" 病害癥狀

2018年，研究者在河南省草莓田中發(fā)現(xiàn)了一種新的葉片病害，在甜查理、貝尼霍普和秋明3個(gè)品種上均有發(fā)現(xiàn)，據(jù)統(tǒng)計(jì)有10%～60%的草莓植株被感染。該病早期癥狀表現(xiàn)為在葉片上形成小而圓的淺棕色斑點(diǎn)，在7 d內(nèi)病斑的直徑會(huì)從10 mm擴(kuò)大到20 mm，病斑外圍會(huì)形成黃色光暈，在潮濕的環(huán)境中，病斑葉片的表面可以發(fā)現(xiàn)棕色的分生孢子。發(fā)病嚴(yán)重時(shí)，病斑會(huì)逐漸擴(kuò)大，占據(jù)一半的葉子面積，最終導(dǎo)致整個(gè)葉片枯死，對(duì)草莓產(chǎn)業(yè)的發(fā)展存在很大威脅。通過(guò)在立體顯微鏡下使用針頭從有癥狀的葉組織中提取單個(gè)分生孢子，在馬鈴薯葡萄糖瓊脂（PDA）上進(jìn)行分離純化，得到1株純化真菌。然后，根據(jù)形態(tài)學(xué)和基因序列，將菌株鑒定為多主棒孢霉（Corynespora cassiicola）［36］。

2019年，溫浩等在山東省諸城市也發(fā)現(xiàn)了有同樣癥狀的草莓病株，經(jīng)過(guò)分析發(fā)現(xiàn)，病原菌同為多主棒孢霉（C.cassiicola）［37］，并在文中首次將病害稱(chēng)為棒孢葉斑病。

2021年，臺(tái)灣地區(qū)報(bào)道C.cassiicola可以引發(fā)草莓出現(xiàn)類(lèi)似的病株?？赡苡捎诘赜虻牟町?，臺(tái)灣地區(qū)發(fā)現(xiàn)的病害早期癥狀與內(nèi)地報(bào)道的部分相同，不同之處是此處發(fā)現(xiàn)的葉片病斑周?chē)嬖跍\綠色光暈，還有一些病斑的中心會(huì)變成灰色，還發(fā)現(xiàn)隨著病情的發(fā)展2～3個(gè)病斑會(huì)逐漸合并為1個(gè)大病斑，隨后會(huì)被黃色的組織包圍。更為不同的是在臺(tái)灣地區(qū)草莓病株的莖上也觀察到圓形至橢圓形的褐色斑點(diǎn)，所以給病害命名為草莓靶斑病（target spot）（圖4）［38］。

2.2.2" 病原菌

病原菌C.cassiicola屬于棒孢菌科（Corynesporascaceae）棒孢菌屬（Corynespora）。已有研究表明，該菌是一種世界性分布的真菌，除危害草莓外，還可危害多種作物，寄主范圍廣泛，可侵染黃瓜（Cucumis sativus）［39］、生菜（Lactuca sativa var.ramosa Hort.）［40］、苦荬菜（Ixeris polycephala）［41］以及棉花（Gossypium spp.）［42］等。

在PDA培養(yǎng)基上，病原菌C.cassiicola的菌落正面顏色為灰色至灰黑色，菌絲棉絮狀，背面顏色以灰黑色為主。分生孢子梗直立，棕色，單生或簇生，不分枝，大小為（200～400） μm×（4～8） μm；分生孢子透明，2～12個(gè)隔膜，呈棒狀，一端略細(xì)，大小為（22.3～29.7） μm×（6.5～8.4） μm［37］。在臺(tái)灣地區(qū)發(fā)現(xiàn)的病原菌C. cassiicola 的分生孢子則為卵形至圓柱形，1～16個(gè)隔膜，橄欖色至深棕色，大小為（5.6～6.7） μm×（28.1～270.0） μm［38］（圖5）。此外，有研究證實(shí)C.cassiicola最適生長(zhǎng)的溫度范圍為25～30 ℃，最適pH值為6～10，在光暗交替條件下菌絲生長(zhǎng)最快，最適碳源為葡萄糖，最適氮源為KNO3和NaNO3；同時(shí)，相關(guān)侵染試驗(yàn)結(jié)果表明，C.cassiicola 侵染前期，其分生孢子萌發(fā)產(chǎn)生芽管，而芽管頂端可在遠(yuǎn)離氣孔的位置形成類(lèi)似附著胞的結(jié)構(gòu)，推測(cè)其是通過(guò)侵染性菌絲直接穿透寄主角質(zhì)層進(jìn)入葉片組織內(nèi)的［43］。

C.cassiicola的首個(gè)全基因組序列在2014年獲得，大小為41.39 Mb（菌株UM591），目前在NCBI上可以查詢(xún)到56個(gè)菌株的全序列。

部分研究者通過(guò)室內(nèi)毒力測(cè)定認(rèn)為，雙苯菌胺對(duì)C.cassiicola菌絲生長(zhǎng)有很強(qiáng)的抑制作用，對(duì)50%個(gè)體有效的藥物濃度（EC50）為 （0.27±0.18） μg/mL，可作為防治草莓葉斑病的首選藥劑；百菌清與代森錳鋅則不適合作為此病害的有效藥劑［37］。

2.3" Pestalotiopsis和Neopestalotiopsis屬的菌株引發(fā)的葉斑病

2.3.1" 病害癥狀

擬盤(pán)多毛孢屬（Pestalotiopsis）和新擬盤(pán)多毛孢屬（Neopestalotiopsis）均屬于孢子蟲(chóng)科（Sporocadaceae）的2個(gè)屬。在早期研究中，新擬盤(pán)多毛孢屬并不存在，直到2014年研究者根據(jù)形態(tài)特征和系統(tǒng)發(fā)育，才將新擬盤(pán)多毛孢屬?gòu)臄M盤(pán)多毛孢屬中分離出來(lái)，成為孢子蟲(chóng)科單獨(dú)的一個(gè)屬［44］。這樣的分類(lèi)地位一直沿用至今，所以本研究將這2個(gè)屬的真菌引發(fā)的葉斑病放在一起進(jìn)行簡(jiǎn)述。

這2個(gè)屬的真菌大多都是植物病原菌，對(duì)草莓造成的侵染在國(guó)內(nèi)外均有報(bào)道。我國(guó)最早是在1994年報(bào)道了擬盤(pán)多毛孢屬真菌對(duì)草莓的危害，認(rèn)為此屬的真菌可以造成草莓死秧［45］，由于技術(shù)所限，菌株的分類(lèi)地位僅僅鑒定到屬。

2015年在北京市房山區(qū)溫室中發(fā)現(xiàn)草莓植株上出現(xiàn)了一種葉部新病害，發(fā)病早期會(huì)在葉片上產(chǎn)生紅褐色的圓形小斑點(diǎn)，之后逐漸擴(kuò)展為橢圓形或不規(guī)則形病斑，病斑的中央由紅褐色轉(zhuǎn)變?yōu)榛野咨?，周?chē)示G變黃，形成黃色暈圈（圖6）。發(fā)病后期，整個(gè)葉片會(huì)呈黃褐色，最終干枯死亡。如果環(huán)境濕度較大，可以在病斑上看見(jiàn)散生小黑點(diǎn)，即病原菌的分生孢子盤(pán)。經(jīng)過(guò)鑒定，發(fā)現(xiàn)引發(fā)病害的病原菌為棒孢擬盤(pán)多毛孢（Pestalotiopsis clavispora）［46］。根據(jù)現(xiàn)在的分類(lèi)，研究者認(rèn)為P. clavispora 也就等同于 N.clavispora。

隨后，在河南省商丘市草莓基地也發(fā)現(xiàn)一種葉部枯斑病害，感病初期葉片上出現(xiàn)紫紅色小圓斑，后期病斑向四周逐漸擴(kuò)散形成圓形、橢圓形或不規(guī)則形的病斑，病斑中央變成黃褐色，葉片逐步干枯死亡。鑒定試驗(yàn)結(jié)果表明，引發(fā)此病害的病原菌為斑污擬盤(pán)多毛孢（Pestalotiopsis maculans）［47］。

國(guó)外很早就發(fā)現(xiàn)擬盤(pán)多毛孢屬的菌株會(huì)對(duì)草莓

造成危害，有關(guān)葉斑病的報(bào)道在近幾年才逐漸開(kāi)始多了起來(lái)。印度報(bào)道的N.clavispora引發(fā)的草莓葉斑病病癥與國(guó)內(nèi)的略有不同，發(fā)病初期葉片上病斑中心為灰色，邊緣為紫棕色，散布于葉子表面，病斑慢慢擴(kuò)大并相互融合，后期整個(gè)葉片的大部分面積都會(huì)被病斑覆蓋，葉片由綠色變?yōu)楹谏?，?dǎo)致死亡［48］。而墨西哥報(bào)道的由N.rosae引發(fā)的病癥表現(xiàn)為葉片在同一時(shí)間出現(xiàn)1 mm左右的深棕色小圓斑，這些斑點(diǎn)逐步擴(kuò)大，最終導(dǎo)致葉片枯萎死亡（圖7）。患病草莓植株生命力下降，在移栽后約1個(gè)月死亡［49］。

2.3.2" 病原菌

這2個(gè)屬的真菌是一類(lèi)廣泛分布的病原菌，可侵染多個(gè)宿主。筆者以菌株N.rosae和N.clavispora（同P.clavispora）為例來(lái)進(jìn)行生物學(xué)特性的介紹。墨西哥實(shí)驗(yàn)室分離的病原菌 N.rosae CRM-FRH在PDA培養(yǎng)基上形成的菌落為圓形，菌絲為白色，培養(yǎng)基背面為淡黃色；培養(yǎng)10 d后，菌落表面形成大量的黑色分生孢子盤(pán)。鏡下觀察分生孢子，呈梭形或者橢球形，包含5個(gè)細(xì)胞，中間3個(gè)細(xì)胞顏色較深，頂端和基部的2個(gè)細(xì)胞呈透明狀，頂端的附屬絲多為3根，偶爾會(huì)有4根；基部大多1根附屬絲。不同菌株分子孢子大小不一，菌株的分生孢子大小為（22.34～34.12） μm×（6.00～11.07） μm（平均為27.29 μm×8.33 μm）（圖8）［49］。

病原菌N.clavispora（編號(hào)CMF4）的最適培養(yǎng)基為PDA培養(yǎng)基，一般培養(yǎng)溫度為25 ℃。該菌株菌落多呈白色絲絨狀，邊緣規(guī)則，表面呈波浪狀或者花瓣?duì)睿湔嫖匆?jiàn)明顯色素產(chǎn)生，背面呈淡橘黃色。培養(yǎng)8 d左右菌落上可見(jiàn)黑色圓形油狀小點(diǎn)，即為分生孢子盤(pán)，后期分生孢子盤(pán)上會(huì)分泌出墨汁狀黏液。鏡下觀察，發(fā)現(xiàn)分生孢子盤(pán)散生，褐色，直徑為164.34～169.95 μm；分生孢子呈紡錘形或長(zhǎng)梭形，大小為（26.54～32.74） μm×（8.1～9.5） μm，共5個(gè)細(xì)胞，4個(gè)隔膜，分隔處縊縮不明顯，頂端與基部細(xì)胞顏色較淡，多數(shù)呈透明狀，中間3個(gè)細(xì)胞顏色較深，多為褐色，頂端有2～4（多為 3）根不分枝的附屬絲，長(zhǎng)28.17～34.69 μm，尾部1根附屬絲，長(zhǎng)9.43～13.33 μm，附屬絲均無(wú)色透明（圖6）［46，50］。

這2個(gè)屬的病原菌鑒定均沒(méi)有特異性序列。在NCBI網(wǎng)站上，Pestalotiopsis有10個(gè)種獲得了基因組序列，而Neopestalotiopsis僅有6個(gè)種獲得了全基因組序列，其中N.clavispora和N.rosae的基因組序列分別于2020年和2022年獲得。以N.rosae為例，其基因組總長(zhǎng)度為53.78 Mbp，GC含量為49.88%，包含18個(gè)conting，平均長(zhǎng)度為2.98 Mbp，根據(jù)序列推測(cè)的蛋白編碼基因和候選分泌肽數(shù)分別為15 966個(gè)和1 822個(gè)［51］。

有關(guān)病原菌的侵染方式目前還沒(méi)有深入的報(bào)道，但是已有試驗(yàn)結(jié)果表明，N.clavispora的寄生性或致病性較弱，可以通過(guò)傷口侵染植株，所以在生產(chǎn)中要避免對(duì)草莓葉片人為造成傷口［46］。室內(nèi)毒力作用表明，雙苯菌胺和咪鮮胺對(duì)N.clavispora的菌絲生長(zhǎng)有很強(qiáng)的抑制作用，可作為防治草莓葉斑病的首選藥劑，但因其作用方式主要為保護(hù)作用，建議在病害發(fā)生之前提前使用［50］。

需要注意的是，根據(jù)已有的文獻(xiàn)報(bào)道，發(fā)現(xiàn)這2個(gè)屬的真菌并非單獨(dú)侵染草莓的葉片，在環(huán)境條件適宜的情況下，某些菌株對(duì)草莓葉片、果實(shí)、根冠部等都會(huì)造成傷害。在美國(guó)佛羅里達(dá)分離出的病原菌N.rosae等可以侵染草莓的葉片、果實(shí)、葉柄、冠和根部，使草莓產(chǎn)量受到嚴(yán)重影響，而侵染試驗(yàn)結(jié)果表明，菌株對(duì)于草莓的葉片和果實(shí)的侵染性要強(qiáng)于根冠部［52］。另外，西班牙和阿根廷均有此類(lèi)報(bào)道，發(fā)現(xiàn)N.clavispora還會(huì)造成草莓根部和冠部的腐爛［53-54］。因此，有些研究者就將此類(lèi)病害歸到根腐病的范疇里面，我國(guó)研究者就根據(jù)病原菌N.rosae侵染草莓葉片和根部的病癥表現(xiàn)，將病害命名為紅葉根腐?。?5］。這說(shuō)明病原菌很可能由于基因突變或者環(huán)境的改變而造成其侵染方式或者范圍等發(fā)生改變，那么在研究中也要根據(jù)具體情況來(lái)調(diào)整研究方向和方法，才能更貼合實(shí)際，能夠?yàn)樯a(chǎn)提供準(zhǔn)確的科學(xué)依據(jù)。

2.4" Mycobacterium fragariae引發(fā)的草莓葉斑病

2.4.1" 病害癥狀

早在1885年，國(guó)外研究者就發(fā)現(xiàn)草莓球腔菌（Mycosphaerella fragariae）可以引發(fā)草莓常見(jiàn)病害葉斑?。–LS）。自此之后，很多種植草莓的國(guó)家都陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了相同的草莓病害。此葉片病害主要癥狀就是初期在草莓葉片上會(huì)出現(xiàn)紫色的圓形小斑點(diǎn)，隨著病害的發(fā)展，病斑的體積漸漸增大，形狀為圓形或者不規(guī)則形，病斑中心會(huì)慢慢發(fā)生壞死，變?yōu)榛野咨蚧液稚“咧車(chē)霈F(xiàn)紫紅色輪紋，當(dāng)病斑較多時(shí)，可能會(huì)形成大型的融合斑。同時(shí)指出，如果種植的是易感病品種，又在天氣和環(huán)境條件適合的情況下，病原菌還會(huì)侵染葉柄、果柄、花萼、匍匐莖和果梗，且植株間傳播性強(qiáng)，容易造成大面積感染，給草莓生產(chǎn)帶來(lái)巨大經(jīng)濟(jì)損失［56］。

由于葉片病斑從形態(tài)和顏色上與蛇的眼睛十分相似，因此1999年我國(guó)科學(xué)家在首次報(bào)道此病害時(shí)，就將其命名為草莓蛇眼?。?7］，但此報(bào)道中并沒(méi)有明確病原菌的種類(lèi)。隨后幾年中，我國(guó)各地陸續(xù)也有草莓蛇眼病的相關(guān)報(bào)道。到2008年，有研究報(bào)道指出，草莓蛇眼病的病原菌為草莓球腔菌 （M.fragariae）。病情嚴(yán)重時(shí)，葉片上病斑密布，在短時(shí)間內(nèi)就會(huì)枯焦壞死；并且在環(huán)境濕度較高的環(huán)境中，病斑表面會(huì)產(chǎn)生白色粉狀霉層，即病菌分生孢子梗和分生孢子。另外，還發(fā)現(xiàn)病原菌也會(huì)侵染草莓漿果上的種子，導(dǎo)致種子連同周?chē)庑纬珊谏陌唿c(diǎn)［58］。

2.4.2" 病原菌

草莓球腔菌（M.fragariae）是球腔菌屬（Mycosphaerella）的真菌，后者是柱隔孢屬（Ramularia）的有性型［58］。此菌的最佳培養(yǎng)基為燕麥培養(yǎng)基，PDA培養(yǎng)基中生長(zhǎng)中等。菌絲生長(zhǎng)較慢，25 ℃培養(yǎng)15～20 d，菌落直徑為12 mm，菌落白色，略帶灰色，菌落表面稍微隆起，氣生菌絲淺色或者無(wú)色，平展生長(zhǎng)呈細(xì)薄層。病原菌一般會(huì)產(chǎn)生分生孢子座，子座球形或半球形，由近球形或多角形細(xì)胞組織構(gòu)成，褐色；分生孢子梗叢生于子座，一根一簇，很少單根著生，不分枝或細(xì)小分枝，多無(wú)隔或偶有隔，無(wú)色或淡色，等粗，直立或曲膝狀；分生孢子頂生或亞頂生，圓柱形、卵形、長(zhǎng)圓形，無(wú)色，1～3隔，雙層壁，單生或短鏈生；孢子萌發(fā)常由一端或兩端長(zhǎng)出芽管，芽管分枝形成菌絲，偶有產(chǎn)生無(wú)色間生的厚垣孢子［58］。

目前，在NCBI上還沒(méi)有查詢(xún)到M.fragariae的全基因組序列。

M.fragariae侵染草莓葉片的能力受到多方面因素的影響。如果環(huán)境條件合適（相對(duì)濕度50%～60 %，15～25 ℃），孢子很容易通過(guò)葉片背面的氣孔進(jìn)入葉片內(nèi)部，并迅速萌發(fā)生長(zhǎng)，在葉片內(nèi)部大量繁殖；而且幼齡葉更容易被病原菌侵染，葉芽和一些老齡葉片則相對(duì)不太容易被感染［59］。也有研究表明，如果草莓幼葉在25 ℃時(shí)（感染的最佳溫度），長(zhǎng)時(shí)間處于高濕的情況下（至少超過(guò)12 h），很容易被病原菌侵染產(chǎn)生病斑，時(shí)間越長(zhǎng)，病斑數(shù)量越多，48 h后增長(zhǎng)的速度會(huì)更快［60］。還有研究者對(duì)病原菌的產(chǎn)孢量進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)當(dāng)培養(yǎng)溫度從5 ℃升高到20 ℃時(shí)，病原菌的產(chǎn)孢量會(huì)逐漸增加，而當(dāng)溫度再高時(shí)，產(chǎn)孢量下降；而當(dāng)溫度在10～25 ℃的范圍內(nèi)時(shí)，持續(xù)時(shí)間從24～96 h內(nèi)產(chǎn)孢量逐步增加，并趨于穩(wěn)定［61］。

2.4.3" 防治措施

針對(duì)病害最有效經(jīng)濟(jì)的預(yù)防方法就是栽培抗性品種，研究者在2004年調(diào)查了我國(guó)種植的140個(gè)草莓品種，沒(méi)有發(fā)現(xiàn)對(duì)蛇眼病完全免疫的品種，較為抗病的品種為鬼怒甘［62］。也有研究者稱(chēng)，2015年左右，在草莓栽培生產(chǎn)中表現(xiàn)較好的抗病品種有弗杰利亞、鬼怒甘、金引莓5號(hào)、章姬［63］。在國(guó)外，由于抗病品種的種植，蛇眼病曾一度消失。但是隨著種植年限的增加，一些品種的抗病性逐漸降低，同時(shí)由于市場(chǎng)對(duì)于草莓果實(shí)的要求，從20世紀(jì)70年代末至80年代開(kāi)始廣泛種植的抗性或低敏感性品種逐漸被放棄，轉(zhuǎn)向產(chǎn)量更高，漿果顏色、味道和保質(zhì)期更好的品種。所以，為了預(yù)防蛇眼病的出現(xiàn)，在草莓生產(chǎn)中采用經(jīng)濟(jì)有效的預(yù)防手段還是十分必要的［64-65］。

傳統(tǒng)的預(yù)防方法還要加強(qiáng)田間管理，挑選抗病的品種，種植健康無(wú)病的種苗，增加有機(jī)肥的施用，采取小高壟或小高畦栽培，有條件的地區(qū)可以采用合理的輪作來(lái)避免草莓蛇眼病的發(fā)生，種植間隔期為2～3年［63］。一旦發(fā)現(xiàn)草莓蛇眼病，在發(fā)病初期要及時(shí)摘除病葉并集中帶出種植區(qū)進(jìn)行處理；發(fā)病嚴(yán)重時(shí)，在采果后用甲基硫菌靈或者丙森鋅可濕性粉劑等進(jìn)行噴施，每隔7 d噴1次，連噴3次［57］。上茬草莓收獲后要及時(shí)將老葉、病枯葉清理干凈，不能在土壤中殘留枯枝病葉，同時(shí)還要對(duì)土壤進(jìn)行消毒處理。

隨著大家對(duì)環(huán)保意識(shí)的增強(qiáng)，越來(lái)越多的研究者開(kāi)始尋找更有效、更環(huán)保的生物防治措施來(lái)預(yù)防蛇眼病的發(fā)生。在拮抗菌的篩選試驗(yàn)中，研究者發(fā)現(xiàn)，釀酒酵母和蠟狀芽孢桿菌對(duì)病原菌M.fragariae的殺菌效果與殺菌劑相似，可以作為生防菌株進(jìn)行開(kāi)發(fā)［66］。還有研究發(fā)現(xiàn)，采用草莓葉片揮發(fā)性物質(zhì)中的萜類(lèi)化合物熏蒸對(duì)草莓蛇眼病具有較好的抑菌效果，能顯著抑制病原菌孢子的萌發(fā)和菌絲生長(zhǎng)，并能使病原菌線粒體膜電位下降，從而抑制草莓球腔菌的生長(zhǎng)且對(duì)草莓葉片無(wú)明顯損傷，具有良好的應(yīng)用前景［67］。還有試驗(yàn)表明，采前UV-C輻照后的草莓植株對(duì)蛇眼病病原菌（M.fragariae）的抗性顯著增加草莓葉片內(nèi)部的病程相關(guān)酶活性和基因表達(dá)上調(diào)幅度更大，酚類(lèi)物質(zhì)和揮發(fā)性萜類(lèi)物質(zhì)的積累更加顯著［68］。這對(duì)于草莓生產(chǎn)中預(yù)防病害發(fā)生是一個(gè)良好的理論指導(dǎo)。

2.5" Pseudopithomyces maydicus引發(fā)的葉斑病

2.5.1" 病害癥狀

2021年夏天，在我國(guó)廣東省的草莓種植地發(fā)現(xiàn)了一種新病害（圖9），在草莓葉片表面以及葉片邊緣處出現(xiàn)了一種中心為棕色，邊緣為黃色的斑點(diǎn)，葉片背面也有病斑出現(xiàn)，但是數(shù)量較少。在高溫、高濕度條件下，此病害的發(fā)病率約為15%，病害的嚴(yán)重程度為10%～25%。經(jīng)過(guò)分離鑒定，確定引發(fā)此病害的病原菌為Pseudopithomyces maydicus。這是首次報(bào)道病原菌P.maydicus可以引發(fā)草莓葉斑病［69］。

2.5.2" 病原菌

病原菌P.maydicus屬于隔孢假殼科（Didymosphaeriaceae）Pseudopithomyces。P.maydicus（菌株編號(hào)ZHKUCC22-0006）在PDA培養(yǎng)基上生長(zhǎng)較快，菌落圓形，邊緣清晰，25 ℃培養(yǎng)5 d后，菌落直徑為60 mm。氣生菌絲短絨毛狀，白色至灰色，菌落背面產(chǎn)生色素，中心處為深棕色，越往外顏色越淺，最外呈黃色。菌株的分生孢子梗長(zhǎng)為8～22 μm，寬為2～6 μm［平均長(zhǎng)度（16±5） μm，寬度（4±2） μm］，分生細(xì)胞長(zhǎng)為7～15 μm，寬為2～3 μm［平均長(zhǎng)度（11±3） μm，寬度（3±0.2） μm］，分生孢子為棕色至深棕色，倒卵形至長(zhǎng)圓形，共3～4個(gè)細(xì)胞，2～3個(gè)隔膜，分隔處收縮略明顯，長(zhǎng)為 8～18 μm，寬為5～11 μm［平均長(zhǎng)為（15±2） μm，寬為（8±1） μm］（圖9）［69］。

NCBI網(wǎng)站上查詢(xún)到P.maydicus（菌株SBW1）全基因組序列已在2022年獲得，其序列長(zhǎng)度為39.43 Mb。

2.6" Exserohilum rostratum引發(fā)的葉斑病

2.6.1" 病害癥狀

2022年，研究者在湖州大學(xué)的草莓種植園內(nèi)發(fā)現(xiàn)草莓葉片上出現(xiàn)了一種病斑，此病害的發(fā)病率為45%。病害的早期癥狀表現(xiàn)為葉

片上有小的深棕色或黑色的斑點(diǎn)，隨著病情的發(fā)展，病斑直徑從2 mm擴(kuò)大到6 mm，病斑周?chē)鷷?huì)變?yōu)辄S色；病情嚴(yán)重時(shí)，病斑會(huì)占據(jù)整個(gè)葉片的一半面積，最終導(dǎo)致葉片枯死（圖10）［70］。

2.6.2" 病原菌

經(jīng)過(guò)組織分離法，在發(fā)病葉片組織中分離出1株病原菌，根據(jù)序列比對(duì)將病原菌鑒定為嘴突凸臍蠕孢菌（Exserohilum rostratum），在分類(lèi)學(xué)中，此菌是屬于孢腔菌科（Pleosporaceae）的凸臍蠕孢屬（Exserohilum）。

在PDA培養(yǎng)基上，E. rostratum 的菌落形態(tài)為圓形，表面呈現(xiàn)深棕色，培養(yǎng)基背面為黑色。氣生菌絲為棉絮狀，顏色為灰色，隨著色素的分泌而逐漸變?yōu)樯钭厣＞甑姆稚咦虞^大，具有隔膜，顏色包括淺橄欖棕色、深橄欖棕色和淺橄欖黑色。典型的分生孢子為橢圓形或桿狀，很少?gòu)澢?，基底?xì)胞和頂端細(xì)胞被深色的隔膜隔開(kāi)。橢圓形分生孢子的平均尺寸約為 18.77 μm×54.92 μm［（11.99～26.97） μm×（35.13～74.59） μm，n=20］，桿狀分生孢子平均尺寸約14.80 μm×103.24 μm［（11.24～24.64）×（73.11～131.51） μm，n=20］（圖11）。

NCBI上可以查詢(xún)到4個(gè)該菌的全基因組序列，最早的序列是在2021年獲得，全長(zhǎng)為35.767 Mb（菌株編號(hào)為ER1）。

2.7" 真菌性葉斑病的防治措施

草莓真菌性病害由于病原菌的不同分為以上幾種類(lèi)型，其中像草莓蛇眼病發(fā)現(xiàn)至今已有近百年

的歷史，因此在生產(chǎn)栽培中已經(jīng)有針對(duì)性的防治措施，這個(gè)在前文中已有敘述，但是其余的幾種病害發(fā)現(xiàn)時(shí)間不算很長(zhǎng)，有些甚至是近一兩年才發(fā)現(xiàn)的病害，相關(guān)的病原菌侵染機(jī)制研究、生物殺菌劑篩選以及預(yù)防病害的栽培管理方法等方面的研究還是很少，故并沒(méi)有形成成熟的防治措施，那么在生產(chǎn)中大多是借鑒常用的有效防治手段進(jìn)行病害防治。

例如，一些常用的化學(xué)藥劑可以參考草莓蛇眼病的殺菌劑，甲基硫菌靈、丙森鋅可濕性粉劑、苯醚甲環(huán)唑和丙環(huán)唑等，不同的殺菌劑針對(duì)不同病原菌的效果也略有不同，需要根據(jù)實(shí)際情況進(jìn)行調(diào)節(jié)。

相關(guān)的栽培管理方法以及病害初期處理方法還可以參考細(xì)菌性葉斑病的一些措施：第一，要注意調(diào)節(jié)草莓種植區(qū)的溫度和濕度，不給病原菌創(chuàng)造合適的生長(zhǎng)環(huán)境；第二，草莓種苗要嚴(yán)格把關(guān)，必須清除種苗病葉及重病株，健康的種苗是預(yù)防病害的關(guān)鍵環(huán)節(jié)之一；第三，移栽后也要加強(qiáng)栽培管理，合理施肥，增加草莓抗性；第四，要找經(jīng)驗(yàn)豐富的管理人員密切觀察草莓葉片狀態(tài)，一旦在田間發(fā)現(xiàn)有葉斑病的出現(xiàn)，及時(shí)處理發(fā)病植株，根據(jù)病情嚴(yán)重程度確定處理的范圍，對(duì)病株的土壤進(jìn)行消毒處理，還要對(duì)其余草莓植株噴施殺菌劑以預(yù)防病原菌感染；第五，發(fā)病植株不可隨意丟棄，必須集中銷(xiāo)毀，相關(guān)的農(nóng)業(yè)用具也要做好消毒，避免人為傳播病害。

總之，防治真菌性葉斑病同樣需要將農(nóng)業(yè)防治、物理防治、化學(xué)防治以及生物防治等多種防治手段有效結(jié)合，才能發(fā)揮更好的防治效果，但是由于病原菌的多樣性，比起細(xì)菌性葉斑病防治的難度更大。未來(lái)還需要在實(shí)踐中總結(jié)出針對(duì)不同病原菌的有效措施，這樣才能更好地進(jìn)行病害防治。

3" 草莓葉片的其他病癥

在實(shí)際生產(chǎn)中，不僅草莓葉斑病會(huì)在葉片上形成病斑，還有一些病害也會(huì)在葉片上形成病變［71］，例如常見(jiàn)的炭疽病和白粉病，本文將這2種病害在葉片上的病癥也進(jìn)行了簡(jiǎn)單的總結(jié)；同時(shí)，還將這2種病害在葉片上的癥狀和上述不同葉斑病的病癥進(jìn)行分析比較，以期為病害的早期診斷提供有效的依據(jù)，結(jié)果見(jiàn)表1。

3.1 "炭疽病

草莓炭疽病是被炭疽菌屬（Colletotrichum）的病菌侵染所致，草莓的匍匐莖、葉柄、根冠、花及果實(shí)均可被侵染。發(fā)病時(shí)，葉片的病斑呈灰黑或黑色，大小不一，壞死斑點(diǎn)不擴(kuò)展［72］。

3.2" 白粉病

草莓白粉病的病原菌是羽衣草單囊殼菌（Sphaerotheca aphanis）。發(fā)病初期，葉片上產(chǎn)生大小不等的暗色斑點(diǎn)，隨后葉片表面形成白色粉狀物，即病菌的分生孢子。后期病斑呈紅褐色，葉片邊緣萎縮、焦枯。

4" 總結(jié)與展望

草莓作為一種高附加值的經(jīng)濟(jì)作物，其全球產(chǎn)量與種植面積均在不斷增加。自2007年之后，無(wú)論從種植面積還是草莓產(chǎn)量上看，我國(guó)都已經(jīng)成為世界上最大的草莓生產(chǎn)國(guó)家。隨之而來(lái)的就是各種各樣的病害，然而在過(guò)去草莓葉斑病并沒(méi)有得到種植者的重視，很多人認(rèn)為它不會(huì)對(duì)草莓生產(chǎn)造成很大的影響。但是近些年來(lái)，國(guó)內(nèi)外有關(guān)草莓葉斑病嚴(yán)重危害草莓生產(chǎn)的報(bào)道越來(lái)越多，同時(shí)也新發(fā)現(xiàn)

了很多病原菌可以引起草莓的葉斑病，而且其中某些病原菌在病情發(fā)展到嚴(yán)重的時(shí)候還會(huì)侵染到草莓的莖部、根部以及果實(shí)。因此，本研究從病害癥狀、病原菌鑒定、病原菌生物學(xué)特性、侵染機(jī)制和病害的防治方法等方面簡(jiǎn)單綜述了不同病原菌（包括細(xì)菌和真菌）引發(fā)的草莓葉斑??；同時(shí)，為了能在早期將葉斑病做出診斷，本研究還將葉斑病與炭疽病、白粉病在葉片上的病癥表現(xiàn)進(jìn)行了對(duì)比。以此期望提高大家對(duì)于草莓葉斑病的重視程度，也為草莓葉斑病的防治提供有力的科學(xué)依據(jù)。

根據(jù)已有的報(bào)道分析，發(fā)現(xiàn)相比其他病害來(lái)說(shuō)，草莓葉斑病的科學(xué)研究并不算全面，尤其是一些真菌性葉斑病，這也可能與病害發(fā)現(xiàn)的時(shí)間較短有關(guān)。希望在今后的相關(guān)研究中，首先要著重開(kāi)展葉斑病的致病機(jī)制、病害循環(huán)過(guò)程、病原菌的侵染特性以及致死條件等方面的相關(guān)研究，將各種葉斑病的癥狀研究透徹；其次，要開(kāi)展全面的防治研究，包括栽培管理方法的改良、天然生物農(nóng)藥和生物菌劑的開(kāi)發(fā)利用、病害早期的處理措施以及病情暴發(fā)后的處理措施等。此外，選育抗性品種也是預(yù)防草莓葉斑病的重要途徑之一，可以從源頭上避免病原菌的侵染，但是引發(fā)葉斑病的病原菌有細(xì)菌也有真菌，種類(lèi)較多，且我國(guó)幅員遼闊，各地的氣候條件各不相同，所以無(wú)論是采用傳統(tǒng)方法還是分子手段進(jìn)行選育，在進(jìn)行葉斑病抗性分析的時(shí)候都要考慮多方面影響因素，才能找到合適的抗病品種［73］。

總體來(lái)說(shuō)，草莓葉斑病的防控思想未來(lái)仍然是“預(yù)防為主，綜合防治”［74］，以良好田間管理為基礎(chǔ)，科學(xué)使用化學(xué)防治技術(shù)，在不影響產(chǎn)量和品質(zhì)的前提下，提倡盡可能多地使用物理防治、生物防治和生態(tài)防治，為發(fā)展綠色農(nóng)業(yè)、創(chuàng)建環(huán)境友好型社會(huì)做出貢獻(xiàn)。

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