劉一緯 李坤

摘 要：本章主要介紹了以鴿子為代表的鳥類感受野以及感受野中的局部場電位相關(guān)的基礎(chǔ)知識，并利用大腦視覺皮層、視覺信息傳遞通路等腦神經(jīng)系統(tǒng)方面相關(guān)理論知識，從局部場電位的特點(diǎn)和分析方法兩個方面了解局部場電位；然后，通過建立數(shù)學(xué)模型和電子設(shè)備的物理模型進(jìn)行試驗(yàn)，采集鴿子感受野信號。

關(guān)鍵詞：感受野；數(shù)學(xué)模型；物理模型

1 鴿子感受野的基礎(chǔ)知識相關(guān)介紹

鴿子的視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞在明適應(yīng)條件下，可以證明其感受野的中心是興奮野，其周圍被抑制野所包圍，形成了近似同心圓的兩重結(jié)構(gòu)，在給中心部光刺激時，有的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞是在給光時放電（on型），有的則是在撤光時放電（off型）。感受野中心是on型者其周圍是off型；感受野中心是off型者其周圍則為on型。所以，在明亮光照適應(yīng)條件下，鴿子的視網(wǎng)膜視神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的感受野可分為兩類：一種是給光-中心/撤光-外周；另一種是撤光-中心/給光-外周。當(dāng)光照射感受野中心部和外部的邊界處時可以產(chǎn)生on-off放電，但同時照射感受野的中心部和外周部時則完全不反應(yīng)。這可以反映出感受器的中心部和外周部可能具有相頡頏的作用。

外側(cè)膝狀體神經(jīng)細(xì)胞的感受野，鴿子腦部的結(jié)構(gòu)支持“分層式結(jié)構(gòu)”的論點(diǎn)。

在鴿子的皮層還有一些感受野叫做復(fù)雜感受野，對于這些感受野來說適于用條狀物進(jìn)行刺激，而且對于朝向有一定的要求，但是沒有具體規(guī)定刺激物處于視網(wǎng)膜中的具體地點(diǎn)，簡單細(xì)胞和復(fù)雜細(xì)胞在紋狀區(qū)排列是遵循一定的規(guī)律的，其垂直于皮層表面，由幾千個細(xì)胞排列排列成為一個“圓柱體”的形狀，在同一個圓柱體內(nèi)的的所有細(xì)胞對于來自同一方向的刺激物產(chǎn)生敏感反應(yīng)，同一圓柱體內(nèi)的若干個簡單細(xì)胞聚合到同一個復(fù)雜細(xì)胞中。鴿子大腦皮層上的感受野，從簡單到復(fù)雜，并且一直到高級超復(fù)雜的細(xì)胞，且細(xì)胞所具有的功能也來越趨向于復(fù)雜化和抽象化，他們對于圖形的構(gòu)型的要求越來越高，而與刺激圖形能夠在視網(wǎng)膜上的具體位置無關(guān)。

2 鴿子感受野實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

進(jìn)行鴿子感受野的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)首先要確定感受野本身所具有的一些基本性質(zhì)和特點(diǎn)，并以此為實(shí)驗(yàn)原理進(jìn)行實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)。如果用微電極作為刺激源將其插入神經(jīng)細(xì)胞中，或者用單纖維引導(dǎo)的方式，然后用小光點(diǎn)對視網(wǎng)膜進(jìn)行探索，則可以發(fā)現(xiàn)，通過在給定區(qū)域內(nèi)進(jìn)行給光或撤光，可以引起給定區(qū)域內(nèi)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞神經(jīng)發(fā)放的增強(qiáng)或減弱，這個給定區(qū)域叫做神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的感受野。在光線增強(qiáng)的情況下，神經(jīng)發(fā)放增強(qiáng)，這種反應(yīng)叫做給光反應(yīng)或者叫做on反應(yīng)；與此對應(yīng)的是，在光線撤離的情況下，神經(jīng)發(fā)放增強(qiáng)，這種反應(yīng)叫做撤光反應(yīng)或者叫做off反應(yīng)。感受野種能引起on反應(yīng)的區(qū)域叫做on區(qū)，同理，能引起off反應(yīng)的區(qū)域叫做off區(qū)。根據(jù)感受夜的這種性質(zhì)和特點(diǎn)可以設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)來繪制出視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的感受野“地圖”。前人已通過此方法確定了鴿子的on-off-RF（感受野的簡稱）占30%左右，并且基本確定了感受也所具有的一些基本特性；1.感受也對于外界刺激的敏感程度不是均勻分布的，離中央?yún)^(qū)越近，其敏感程度相對越高，越往外其敏感程度越低，其差別可達(dá)到10的4次方之多。2.感受野德中央是一個完全總和區(qū)，稍外一圈為不完全總和區(qū)，最外層是抑制區(qū)。即將刺激光點(diǎn)的圓心固定在感受野德中央，然后逐漸的擴(kuò)大光照面積，通過考察引起的閥反應(yīng)的照度得出以上結(jié)論。3.中央?yún)^(qū)和外周的作用是相互拮抗的，中央?yún)^(qū)和外周部分的拮抗作用還表現(xiàn)為對于刺激光的波長不同表先出不同的拮抗作用，即不同的顏色也會表現(xiàn)出拮抗性。通過使用小光點(diǎn)的開光來作為刺激源，探索各自感受野的局部場電位的變化信息和工作機(jī)理雖目前已經(jīng)比較成熟，得出的結(jié)果也較為可靠和客觀，而且這種刺激源并不是動物日常生活環(huán)境中經(jīng)常遇見的，特別對于鴿子這種動物來說，其感受野用光點(diǎn)法還不能反映出其全部的性質(zhì)，通過查閱資料，1959年lettvin等人在蛙的視神經(jīng)上面，從另外的角度設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)，進(jìn)一步探索感受野的性質(zhì)。其實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)的基本情況為，用一定的幾何形狀的圖形代替光點(diǎn)作為刺激源，并且在圖形上架加入一些一定的運(yùn)動方式，來考察節(jié)細(xì)胞的反應(yīng)，并且得到了一些新的結(jié)果。鴿子的感受野與蛙類的類似，故本實(shí)驗(yàn)的設(shè)計(jì)采用于上述類似的實(shí)驗(yàn)原理和方法進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)的測量與分析，進(jìn)而得出結(jié)論。

Maturana等在鴿眼的視網(wǎng)膜上發(fā)現(xiàn)六類檢查器：1.垂直邊檢查器2.水平邊檢查器3.一般邊檢查器4.方向運(yùn)動檢查器5.凸邊檢查器6.照度檢查器。依據(jù)檢查器的一些性質(zhì)可以進(jìn)行設(shè)計(jì)試驗(yàn)。由于現(xiàn)實(shí)中的實(shí)驗(yàn)條件所限，所以采用應(yīng)用電子計(jì)算機(jī)對以上六類檢查其進(jìn)行數(shù)學(xué)模型的模擬，然后對數(shù)學(xué)模型進(jìn)行模擬實(shí)驗(yàn)，進(jìn)而得出實(shí)驗(yàn)結(jié)論。整個系統(tǒng)按照六類檢查器分成六層，采用串聯(lián)的形式將六部分連接起來，第一層為垂直邊檢查器層，第二層為水平邊檢查器層，第三層為一半邊檢查器層，第四層為方向運(yùn)動檢查器層，第五層為凸邊檢查器層，第六層為照度檢查器層。整個系統(tǒng)由若干個二進(jìn)位組的記憶元件組成，網(wǎng)絡(luò)中的神經(jīng)元模擬由閥值元件代替，然后對于每一層輸入刺激圖形，觀察模擬模型輸出的結(jié)果，通過計(jì)算機(jī)對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，進(jìn)而得出實(shí)驗(yàn)結(jié)論。實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)分為兩部分，第一部分是在計(jì)算機(jī)上制作數(shù)字模型，第二部分是制作電子裝置來對感受野的功能進(jìn)行物理模擬。經(jīng)查閱相關(guān)資料，由于五六十年代對于感受野的電生理方面的深入研究，目前已有較為成熟的描述感受野的數(shù)學(xué)模型，本實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)采用的數(shù)學(xué)模型描述為感受野是由三層細(xì)胞構(gòu)成，分別為感受細(xì)胞層A，雙極細(xì)胞層B和節(jié)細(xì)胞C，并規(guī)定細(xì)胞層之間只存在兩種聯(lián)系方式，，一種是興奮聯(lián)系，另外一種是抑制聯(lián)系，然后確定函數(shù)關(guān)系，輸入刺激，的出街細(xì)胞的輸出，然后將此數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化為相應(yīng)的電位變化，然后將電位變化輸入到物理模型的電子裝置中，處理得到的系統(tǒng)輸出，進(jìn)而得出簡介實(shí)驗(yàn)結(jié)果，進(jìn)而得出實(shí)驗(yàn)結(jié)論。

3 總結(jié)

實(shí)驗(yàn)中的電子設(shè)備的物理模型的穩(wěn)定度與精度難以得到保證，數(shù)據(jù)采集的過程中極易受到外界干擾的影響，從而導(dǎo)致背景噪聲變大，信噪比降低，影響數(shù)據(jù)分析結(jié)果。另外建立數(shù)學(xué)模型的過程中發(fā)現(xiàn)上述的數(shù)學(xué)模型能比較近似的反應(yīng)感受野的部分基本的性質(zhì)，對于一些復(fù)雜的以及擴(kuò)展到整個視覺系統(tǒng)的功能上時，模型中缺乏相關(guān)的限制條件加以刻劃，所以此模型得出的數(shù)據(jù)會與現(xiàn)實(shí)情況出現(xiàn)一些偏差，影響實(shí)驗(yàn)結(jié)論的準(zhǔn)確性和可靠性。

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